Морфология тела лишайника таблица

Обновлено: 05.10.2024

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, являясь редуцентами остатков растительного происхождения. Участвуют в процессах почвообразования. Разрушая органическое вещество почвы, способствует ее очищению от патогенных организмов. Грибы улучшают условия питания растений (образуя микоризу с корнями высших растений), превращая сложные органические соединения в более простые.

Важна их роль и в хозяйственной деятельности человека. Они используются в хлебопекарной, пивоваренной, молочной и винодельной промышленности для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Шляпочные грибы имеют пищевое значение, так как содержат в большом количестве белки, жиры, углеводы, витамины, ценные соли и ароматические вещества. Ферменты некоторых грибов используются для осветления фруктовых соков, переработки грубых кормов, гидролиза белков. Используются для получения антибиотиков (пенициллин), гиббереллина — ростового вещества, препаратов для уничтожения вредных насекомых. Дрожжи используются как лечебный продукт, так как богаты витаминами.

Велика и отрицательная роль грибов. Они вызывают различные заболевания, паразитируя на растениях, животных и человеке, портят продукты питания. Дереворазрушающие грибы наносят большой ущерб лесному хозяйству, уничтожают большое количество заготовленной древесины, разрушают деревянные постройки деревянные части строений.

Лишайники представляют собой симбиотические организмы, в состав которых входят:

Между симбионтами возникает тесная взаимосвязь, в результате чего формируется морфологически и физиологически целостный организм. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным.

между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей (непосредственно под верхней коркой).

Чаще всего встречается следующие типа организации слоевища (рис. 89):

Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую (рис. 1). Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (чешуйчатая), так и между листоватой и кустистой (рис. 2).

Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налета или корочки. Как правило, это наиболее просто устроенные виды. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем. Оно образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водорослей. Темную кайму такого подслоевища часто можно наблюдать по краям накипных слоевищ (рис. 3).

Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. За счет радиального краевого роста форма слоевищ, как правило, округлая.

Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней (рис 4).

Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. Например, представители рода гипогимния (Hypogymnia) прикрепляются участками нижнего корового слоя, или гаптерами. Однако, чаще всего, в роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины или гомф.

Прогрессивное значение отделения слоевища от субстрата выражается в появлении промежутка между ними и ряде вытекающих преимуществ: улучшенному газообмену, а также задерживающейся влаге с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.

Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По организационному уровню это высший этап развития слоевищ.

Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.

Кустистые лишайники разнообразны по размерам. Отдельные представители древесного свисающего лишайника уснеи длиннейшей (Usnea longissima) достигают длины более 8 м.

Своеобразную переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют виды рода кладония (Cladonia). При образовании слоевища сначала появляется первичное чешуйчатое слоевище. У некоторых представителей оно вскоре исчезает, у некоторых остается всю жизнь. Впоследствии на нем образуется вторичное слоевище, представляющее прямостоячие выросты, называемые подециями (рис. 6, 7).

Другого рода переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют представители родов рамалина (Ramalina) и эверния (Evernia) (рис. 8). По строению слоевища их нельзя строго отнести ни к тому, ни к другому типу.

В зависимости от анатомического строения различают гомеомерные и гетеромерные слоевища (рис. 9).

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. Клетки водорослей, как правило, беспорядочно разбросаны среди грибных гиф по всему слоевищу лишайника. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, в частности родов коллема (Collema) и лептогиум (Leptogium), имеющих накипной тип таллома, фотобионтом которых являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и нек. др. Гомеомерное слоевище крайне редко встречается у видов, имеющих в качестве фотобионта зеленые водоросли. Всего же в мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.

В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры. Причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно и для некоторых листоватых лишайников, например, представителей рода пельтигера (Peltigera) (рис. 10).

У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение, например, представителей родов цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), рамалина (Ramalina) и др. появляется еще один водорослевый слой. Таким образом, у них наблюдается уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько другое анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia), уснея (Usnea), алектория (Alectoria).

Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку. С одной стороны, он защищает водоросли от чрезмерного перегрева, с другой поддерживает вертикальные лопасти кустистых слоевищ. Также на нижнем коровом слое обычно присутствуют органы прикрепления слоевища.

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ.

Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение. Для обеспечения дыхания водорослей даже в дождливую погоду на поверхности гиф имеются кристаллы лишайниковых веществ, препятствующих их смачиванию.

Воздух попадает в слоевище разными путями. У одних видов имеются трещинки и разрывы в коре. У других – целый ряд специальных структур. У менегацции продырявленной (Menegazzia pertusa), например, это перфорации (отверстия) округлой или овальной формы, равномерно распределенные по всему слоевищу. У цетрарий (Cetraria) имеются псевдоцифеллы, называемые также макулами (рис. 11). Это участки слоевища, на которых отсутствует коровой слой, а его место занимают сердцевинные гифы.

Особое место занимают представители рода кладина (Cladina), у которых вообще отсутствует коровой слой (рис. 12). Подеции покрыты рыхло разбросанными сердцевинными гифами, и воздух, проникая между ними, может беспрепятственно достигать клеток водорослей.

Размножение лишайников

Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии.

Соредии представляют собой клетку водоросли, оплетенную гифами гриба (рис. 13). Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей следующим образом. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями (рис. 14). Форма и расположение соралей – важный систематический признак.

Соредии встречаются примерно у 30% известных видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) и наоборот, соредии редко наблюдаются у видов с плодовыми телами.

Изидии – небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое строение изидий сходно строению таллома вцелом: клетки фотобионта окружены гифами гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидий коровым слоем и отличает их от соредий: если последние образуются путем разрыва коры, то изидии – путем ее выпячивания. Внешне изидии, как правило, по цвету не отличаются от слоевища.

Значение изидий не столь существенное, чем соредий. Объясняется это трудностью отделения их от таллома: отломать их могут только животные. Однако кроме функции размножения изидии принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища.

Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому данные признаки учитываются в таксономии лишайников (рис. 15, 16).

Бесполое размножение осуществляется конидиями, пикноконидиями и стилоспорами.

Пикноконидии развиваются в особых вместилищах – пикнидиях и представляют собой мелкие одноклеточные образования. Пикнидии развиваются как правило у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются крайне редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища, у цетрарий (Cetraria) развиваются на верхушках ресничек, у кладин (Cladina) – на кончиках подециев (рис. 17). Кроме одноклеточных конидий в пикнидиях иногда могут развиваться крупные многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Стилоспоры встречаются гораздо реже, чем пикноконидии.

По мнению некоторых ученых, пикноконидии – это мужские половые клетки, однако, поскольку их слияния с женскими клетками до сих пор еще никто не наблюдал, этот вопрос остается открытым. Зато доказано, что из пикноконидии может развиться новое лишайниковое слоевище.

Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов, например, некоторых представителей рода калоплака (Caloplaca decipiens, C. citrina – калоплака обманчивая, калоплака лимонно-желтая). Чаще их образуют изолированные микобионты на искусственных средах.

Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

При половом размножении лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения виде плодовых тел: апотециев, перитециев и гастеротециев. У подавляющего большинства лишайников, представляющих основную эволюционную линию, споры развиваются в сумках. Микобионтом этих видов являются аскомицеты.

Самостоятельную эволюционную линию представляют лишайники, в состав которых входят грибы класса базидиомицеты. Базидиальные лишайники преимущественно тропические организмы по своему строению напоминающие трутовые грибы. На нижней их стороне находится плодущий слой, состоящий из базидий и парафиз.

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на группы: асколокулярные и аскогимениальные.

У асколокулярных лишайников образование плодового тела начинается с закладки особой ткани – стромы. В строме, в свою очередь, закладывается архикарп – женский половой орган лишайника, и локулы – камеры, в которых формируются сумки со спорами.

Подавляющее число лишайников относят к группе аскогимениальных. Закладка архикарпа у них происходит среди вегетативных гиф сердцевинного слоя. В плодовом теле образуется настоящий гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз.

Архикарп состоит из толстой спирально закрученной 10 – 12-клеточной гифы – аскогона и отходящей от нее тонкой гифой, выходящей на поверхность лишайника – трихогиной.

Вопрос оплодотворения архикарпа остается открытым. Некоторые лихенологи считают, что оплодотворение происходит пикноконидиями, поскольку было замечено, что они прилипают к верхушке трихогины, теряют свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины остается лишь их пустая оболочка. Однако нет цитологических данных, которые бы свидетельствовали о проникновении содержимого пикноконидии в трихогину.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем, только у слизистых лишайников семейства коллема (Collema) развитие плодового тела происходит из одного архикарпа; у большинства же видов плодовое тело развивается из многих архикарпов и окружающих их гиф.

Сумки развиваются из аскогенных гиф, которые, в свою очередь, формируются из нижней части архикарпа – аскогона.

Процесс формирования плодового тела – процесс медленный. Образование может длиться 4 – 10 лет.

Большинство лишайников имеют открытые плодовые тела – апотеции. Формируются они на верхней поверхности накипного или листоватого слоевища, а также на концах лопастей кустистых слоевищ. Лишь у небольшого числа видов, например, представителей рода нефрома (Nephroma) апотеции образуются на нижней стороне таллома. Обычно плодовые тела плотно прирастают к поверхности слоевища, но у некоторых видов могут возвышаться над ней на ножке.

Апотеций состоит из гимениального плоского слоя, в состав которого входят сумки и парафизы, а также грибного валика, окружающего плодовое тело. Парафизы несколько превосходят по длине сумки и свободным краем образуют верхний защищающий надгимениальный слой – эпитеций. Под гимением располагается гипотеций – слой, состоящий из переплетенных грибных гиф.

В зависимости от строения различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции (рис. 18).

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет, часто отличающийся от цвета гимения, а также анатомическое строение (рис. 19).

Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края (рис. 20, 21). Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены (рис. 22). Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.

В название апотециев были положены названия трех родов лишайников – леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea) и биатора (Biatora). Однако иногда виды даже этих родов бывает идентифицировать крайне трудно. Связано это, в первую очередь, с онтогенезом апотециев. Например, у вида леканора смешанная (Lecanora symmicta) апотеции имеют строго леканоровый тип только на стадии формирования. Поэтому за свою историю данный вид имел названия и лецидея смешанная, и биатора смешанная (рис. 23).

Гастеротеции – также плодовые тела открытого типа, но от апотециев отличаются вытянутой формой (рис. 24). Характерны лишь для лишайников семейства графидовых (Graphidaceae). В современной литературе плодовые тела такого типа называются лиреллиформными.

Перитеции – закрытые плодовые тела кувшиновидной формы с отверстием в верхней части, служащим для распространения спор (рис. 25). Часто перитеции полностью погружены в слоевище лишайника и выступают лишь верхушками, вследствие чего слабо заметны на поверхности таллома. Характерны для многих видов, например, представителей рода дерматокарпон (Dermatocarpon).

Внутреннюю часть перитеция составляют сумки со спорами и парафизы, образующие вместе гимениальный слой. Его, в свою очередь, окружает оболочка, состоящая из гиф – эксципул. Иногда эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой – покрывальцем. Ближе к устью с внутренней стороны перитеция развиваются особые образования – перифизы для защиты внутреннего содержимого плодового тела от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть разнообразной формы. В них образуется от 1 до 200, но чаще 8 спор. В зависимости от строения, сумки подразделяют на прототуникатные, унитуникатные и битуникатные. По своему строению они соответствуют таковым свободноживущих грибов.

Споры лишайников одно-, двух- или многоклеточные, высвобождаются из сумки активно, за исключением представителей порядков калициевых (Caliciales) и лихиновых (Lichinales), сумки которых прототуникатны. Споры, в которых кроме поперечных перегородок образуются еще и продольные, называются муральными.

Считается, что после процесса споруляции (выхода спор) пустая сумка распадается и на ее месте вырастает новая. Плодовые тела, таким образом, многолетние.

Для развития слоевища из споры (рис. 26) необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.

Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую. Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (!), так и листоватой и кустистой.

Накипные лишайники имеют вид налета или корочки на субстрате произрастания. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водоросли.

Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней.

Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. В роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины, гаптеры или гомф. Наиболее просто устроены ризоды. Они представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток, родоначальником которых является одна клетка нижнего корового слоя. Несколько более сложное строение имеют ризины. В их состав кроме клеток нижнего корового слоя входят гифы сердцевины.

Некоторые лишайники прикрепляются участками нижнего корового слоя. Если мест прикрепления слоевища к субстрату много, то такие участки называются гаптерами. Гаптеры могут образовываться из различных частей таллома при их соприкосновении с субстратом произрастания, мхом или другим слоевищем лишайника. В некоторых случаях пластинчатое слоевище прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью короткой ножки. Такое образование называют гомфом.

Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По уровню организации – это наиболее высокоорганизованные слоевища.

Прикрепление кустистых лишайников к субстрату происходит при помощи ризоидов или псевдогомфа, состоящего только из гиф сердцевины (в образовании настоящего гомфа листоватых лишайников принимают участие как сердцевина, так и коровый слой).

По анатомическому строению различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и грибной слои. По всему слоевищу лишайника среди грибных гиф хаотично распределены клетки водорослей. Наиболее часто фотобионтом гомеомерных лишайников являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и некоторые другие, хотя встречаются представители, содержащие зеленые водоросли. В мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.

В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры, причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф.

У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение появляется еще один водорослевый слой. У этих видов в талломе имеется уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько иное анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники.

Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку.

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопления органических веществ.

Размножение лишайников

Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и при помощи специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии.

Соредии представляют собой клетки водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей следующим образом. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями.

Размножение лишайников посредством соредий считается наиболее прогрессивным в связи с тем, что:

· соредии могут образовываться в неограниченном количестве;

· отделение соредии от слоевища происходит легко как при воздействии животных, так и при порывах ветра;

· благодаря небольшой массе соредии переносятся на огромные расстояния;

· при попадании соредий в благоприятные условия для развития лишайника имеются оба компонента слоевища: мико- и фотобионт.

Изидии – небольшие выросты на поверхности лишайника (!). Анатомическое строение изидий сходно со строением таллома. Образуются изидии путем выпячивания коры. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому эти признаки учитываются в таксономии лишайников.

Функциональное назначение изидий не столь однозначно, как соредий. Изидии нелегко отделяются от таллома: отломать их могут животные, но не порывы ветра или осадки. Помимо размножения изидии принимают участие в газообмене, увеличивая общую площадь слоевища.

Бесполое размножение микобионта осуществляется конидиями, пикноконидиями и стилоспорами.

Пикноконидии развиваются в пикнидиях и представляют собой мелкие одноклеточные образования. Кроме одноклеточных пикноконидий в пикнидиях иногда могут развиваться крупные многоклеточные споры, называемые стилоспорами.

Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов. Чаще конидии образуют изолированные микобионты на искусственных средах.

При половом размножении лишайников формируются спороношения виде плодовых тел: апотециев и перитециев. Микобионтом этих видов являются грибы отдела аскомикота. Самостоятельную эволюционную линию представляют лишайники, в состав которых входят грибы отдела базидиомикота.

Плодовое тело формируется на верхней (крайне редко на нижней) поверхности слоевища. Процесс формирования плодового тела очень медленный и может длиться 4 – 10 лет.

Большинство лишайников имеют открытые плодовые тела – апотеции. Апотеций состоит из гимениального слоя, в состав которого входят сумки и парафизы, а также грибного валика, окружающего плодовое тело. Парафизы несколько превосходят по длине сумки и свободным краем образуют верхний защищающий надгимениальный слой – эпитеций. Под гимением располагается гипотеций – слой, в котором происходит закладка сумок и парафиз.

По анатомическому строению различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции.

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет (часто отличающийся от цвета гимения) и анатомическое строение.

Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края. Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены (!). Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.

Перитеции по строению схожи с типичными перитециями аскомикотовых.

Для развития слоевища из споры необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей для формирования фотобионта. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.

Фотобионтразмножается вегетативным делением клеток либо при помощи неподвижных спор (апланоспор).

Лишайники — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт).

Микобионт образует слоевище ( таллом ), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 13000 до 17000 видов около 400 родов.

Строение лишайников

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф , между которыми находится популяция фотобионта – водорослей.

У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Размножение лишайников

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород , особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей.

Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.

развитие листостебельного растения
созревание спор в спорангии
прорастание споры и образование протонемы
образование гамет и оплодотворение
формирование молодого спорофита из зиготы

Спора прорастает в зеленую нить протонему, 3).

Затем из нее развивается листостебельное растение, 1).

Далее образуются гаметы, происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота, 4)5).

Споры созревают в спорангиях 2).

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

А) преобладание гаметофита в жизненном цикле

Б) развитие протонемы из споры

В) расположение спорангиев на нижней стороне листа

Г) развитие спор в коробочке

Д) наличие заростка в жизненном цикле

Е) отсутствие корней

Корни отсутствуют у мхов.

Заросток - половое поколение, чередующееся с бесполым в жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов. У папоротников заростки имеют сердцевидную форму, у хвощей выглядят как подушечки с растущими вверх подобиями веточек, у плаунов заростки имеют форму дисков, цилиндров, клубеньков.

Споры развиваются в коробочке у мхов, классический пример – коробочки кукушкиного льна.

Спорангии на нижней стороне листа (

Вайя - листоподобный орган папоротников и некоторых примитивных голосеменных.

">вай ) – папоротники. Наверняка многие видели спорангии папоротников. Они выглядят как небольшие коричневые диски внизу листьев.

Протонема - одна из жизненных форм растений отдела моховидных, наряду с гаметофитом и спорофитом.

Преобладание гаметофита – мхи. У папоротников преобладает

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Гаметофит и гаметы сфагнума гаплоидны, и набор хромосом, и количество ДНК в клетках отвечают формуле nc. Гаметы сфагнума образуются на гаплоидном гаметофите путем митоза.
Гаметофит образуется из споры, которая образуется в результате мейоза из тканей спорофита.
Спора делится митозом, образуя гаметофит.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Гаметы мха кукушкина льна образуются на гаметофитах из гаплоидной клетки путём митоза.
Набор хромосом у гамет гаплоидный (одинарный) — n.
Споры мха кукушкина льна образуются на диплоидном спорофите в спорангиях путём мейоза из диплоидных клеток.
Набор хромосом у спор гаплоидный (одинарный) — n

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Большинство — листостебельные растения.
Отсутствие корней и настоящих проводящих тканей.
Обитание во влажных местах.
Размножение спорами и половое.
Оплодотворение в воде.
Преобладание гаплоидного гаметофита (полового поколения) над диплоидным спорофитом (бесполого поколения) в чередование поколений.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Мхи — это ___________ (А) растения, поскольку размножаются спорами, которые образуются в особых органах — ___________ (Б). В наших лесах встречаются зелёные мхи, например, кукушкин лён, и белые мхи, например, ___________ (В). Для жизнедеятельности мхов крайне важна вода, поэтому они часто встречаются около лесных стоячих водоёмов: озёр и болот. Многовековые отложения мхов на болотах образуют залежи ___________ (Г) — ценного удобрения и топлива.

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Во-первых, мхи — низшие растения, так как их тело не дифференцировано на ткани, кроме того, это споровое растение. Правильный вариант ответа для первого пропуска — споровое, так как далее, в пояснении говорится именно о способности мхов размножаться спорами.5)

Из названий мхов здесь только сфагнум. 6)

Отложения мхов, конечно, же образуют залежи торфа. 7)

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

образование спорофита
образование зелёной нити (протонемы)
формирование взрослого гаметофита
образование спор
оплодотворение

Сделаем это задание, опираясь на предыдущее:

Начиналось все с образования спор.

Затем развивался предросток, на котором развивались взрослые мужские и женские растения.

В этом задании нет слов предросток или мужские и женские растения.

Взрослый гаметофит= мужские и женские растения.

После оплодотворения получается спорофит.

Гаметофиты –гаплоидны, спорофиты — диплоидны.

Теперь соберем ответ:

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

образование предростка
оплодотворение при наличии воды
прорастание споры
развитие на предростке женских и мужских растений мха
созревание на мужских растениях сперматозоидов, на женских — яйцеклеток
развитие из зиготы на женском растении коробочки со спорами

В задании с мхами особо не порассуждаешь, но мы попробуем.

Итак, 3) прорастание споры

У нас проросла спора. Из нее явно должно что-то развиться. Наши варианты:

1) образование предростка

4) развитие на предростке женских и мужских растений мха

6) развитие из зиготы на женском растении коробочки со спорами

Вариант 6) не подходит нам сразу, потому что в нем речь идет про зиготу, а у нас спора.

Вариант 4) предполагает, что перед ним будет вариант 3), так как предросток уже должен быть.

На предростке развиваются мужские и женские растения, а на мужских растениях созревают сперматозоиды, а на женских – яйцеклетки.

Зигота, естественно, образуется в результате оплодотворения, а для оплодотворения мхам нужна вода:

Ответ: 314526

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

кукушкин лен
олений мох
сфагнум
хлорелла
исландский мох
пармелия

Ягель (или олений мох), исландский мох — группа кустистых лишайников — традиционный корм северных оленей; пармелия — листоватый лишайник. Под цифрами 1 и 3 — мох, 4 — водоросль.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

древесные
кустистые
плоские
листоватые
накипные
талломные

Только лишайники по форме слоевища делятся на листоватые, кустистые и накипные.

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

паразитирует на грибе
обеспечивает гриб органическими веществами
обеспечивает гриб водой
защищает гриб от паразитов
производит органические вещества из углекислого газа и воды
фотосинтезирует

Что ж, для начала определимся с тем, что лишайник состоят из клеток водоросли и гифов гриба. Гриб и водоросли живут в симбиотических отношениях, о есть, взаимовыгодное сожительство.

Раз их отношения симбиотические, то паразитическими они не могут быть.

Водоросли способны к фотосинтезу, значит, вполне могут обеспечить гриб органикой.

Гриб способен закрепляться на субстрате, лишайники тоже крепятся к поверхностям, будь то камень или дерево или что-то другое. По корням в лишайник, как и в грибе поступает вода.

Защищать гриб от чего-либо водоросль не способна, как, впрочем, и гриб.

Про фотосинтез уже говорилось выше, а 5 пункт раскрывает механизм фотосинтеза.

Читайте также: