Наиболее примитивный и древний тип жилкования листьев

Обновлено: 05.10.2024

ЖИЛКОВА́НИЕ, рас­пре­де­ле­ние про­во­дя­щих пуч­ков (жи­лок) в ли­сть­ях, по ко­то­рым транс­пор­ти­ру­ют­ся во­да с рас­тво­рён­ны­ми в ней ми­нер. ве­ще­ст­ва­ми и про­дук­ты фо­то­син­те­за. Круп­ные жил­ки обыч­но об­ра­зо­ва­ны не­сколь­ки­ми со­су­ди­сто-во­лок­ни­сты­ми пуч­ка­ми и хо­ро­шо вы­ра­же­ны на ниж­ней сто­ро­не лис­та. У боль­шин­ст­ва хвой­ных в лис­те мо­жет быть од­на или неск. про­доль­ных жи­лок, не свя­зан­ных ме­ж­ду со­бой. Мн. па­по­рот­ни­ко­вид­ные и при­ми­тив­ные се­мен­ные рас­те­ния име­ют виль­ча­тое Ж. (от­ветв­ле­ния жи­лок, не со­еди­ня­ясь ме­ж­ду со­бой пе­ре­мыч­ка­ми, до­хо­дят до кра­ёв лис­та). Для ли­сть­ев од­но­доль­ных (зла­ков, осок, ли­лей­ных, ор­хид­ных) ха­рак­тер­но па­рал­лель­ное или ду­го­вид­ное Ж. При па­рал­лель­ном Ж. мно­же­ст­во жи­лок при­мер­но рав­но­го раз­ме­ра про­хо­дит вдоль оси лис­та па­рал­лель­но друг дру­гу (напр., мят­лик, ов­ся­ни­ца); при ду­го­вид­ном – жил­ки име­ют вид дуг, сбли­жен­ных у ос­но­ва­ния и вер­хуш­ки лис­то­вой пла­стин­ки.

В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .

Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.

Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.

По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.

Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.

У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.

Рис. \(4\). Простые листья

Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.

На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.

Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.

Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.

Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.

Роль и основные функции листа.

Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза. В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.

Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.

2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.

Главная роль транспирации:

1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;

2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.

Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..

3. Газообмен.

4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.

5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).

6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..

7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.

Общие морфологические особенности листа.

1 особенность. Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность, что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО₂ и света, газообмена и транспирации.

Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.

2. Лист, как правило, тонкий орган, т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.

Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).

3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом. Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани).

Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).

Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).

Внешнее строение листа.

Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:

1. листовая пластинка

Черешок

3. основание листа.

Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.

Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми, если черешок отсутствует, то лист называется сидячим.

Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.

Основание листа может разрастаться:

а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.

б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище. Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).

Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)

По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое, при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.

По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).

Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации: низовую, срединную и верховую. Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.

В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность). Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях ( например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).

Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.

Анатомия листа.

Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.

Онтогенез листа.

Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.

Рост листа отличается от роста стебля и корня.

1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.

2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.

3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).

4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.

5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие стебли и листья. Главная функция этой части растения — передача питательных веществ. Различают несколько типов жилкования листа — параллельное, дуговое, сетчатое и пальчатое, а также несколько нестандартных вариаций. Как правило, система жил у однодольных проще, чем у двудольных.

Типы и виды

Начальная точка у всех жилок находится у черешка, который соединяется с листовой пластинкой. Из неё выходит один или несколько главных сосудов, от которых ответвляются более мелкие и тонкие отростки, почти или полностью доходящие до краёв листа. Самые маленькие из них находятся на периферии, а также в центре. Рисунок жил нередко повторяет форму разветвления ветвей растения.

Типы жилкования зависят от многих факторов и являются важным систематическим признаком, по которому представителей флоры относят к тому или иному классу. Определить их довольно легко — достаточно посмотреть на растение.

Основные из разновидностей:

• Дуговое. Несколько одинаковых по размерам жил выходят из черенка и опоясывают лист, изгибаясь дугами, сходящимися у основания и верхушки. Центральная ось прямая. Такое жилкование характерно для ландыша, тюльпана и других простых однодольных растений. Некоторые двудольные, такие как подорожник, тоже используют эту разновидность, но у них прожилки соединяются наверху.
• Параллельное. При таком типе несколько крупных жил проходят от основания до конца листа по оси параллельно друг другу. Жилки имеют одинаковый размер и толщину. Примеры жилкования листьев подобного вида включают большинство сельскохозяйственных культур — кукурузу, пшеницу, просо и другие однодольные злаковые.
• Сетчатое или перистое. По центру листа проходит одна крупная жила, от которой отходит множество мелких. Они постепенно уменьшаются в длине и толщине по мере удаления от центральной оси, покрывая практически всю пластину сеткой. Такой тип жилкования является самым распространённым среди высокоразвитых двудольных растений, поскольку он является наиболее совершенным и эффективным. Он характерен почти для всех представителей розоцветных, капустных, бобовых, паслёновых, астровых. Например, для яблони, липы, осины, клёна, черёмухи.
• Пальчатое. Состоит из нескольких одинаковых главных жилок, от которых отходят уменьшающиеся отростки. В таблице жилкования листьев сюда принадлежат клён, люпин, лютик.
• Дихотомическое. Главная жилка ветвится вильчато, а её отростки доходят до краёв листа. Под такое описание подходят большинство папоротниковых и гинкго.
• Одна неветвящаяся жила. Такое жилкование бывает у простых растений — плаунов и хвощей, а также у большинства хвойных.

Существуют также нестандартные виды жилкования — радиальное, продольное, поперечное, веерное, перестопетлевое, перистокраебежное. Между ними есть смешанные и переходные формы, усложняющие классификацию.

Функции жилок

Жилки листа выполняют функции, от которых зависит нормальная работа и жизнь всего организма растения. Их основная роль:

• Транспортная. Жилки снабжают листья водой и минеральными веществами, а также передают продукты фотосинтеза корням, плодам, почками и другим частям растения. Они являются частью сложной системы сосудов и сетчатых трубок, ответственных за транспортировку минералов и питательных веществ по всему растению. Поскольку большая их часть впервые появляется именно в листьях, жилки необходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности.
• Механическая. Жилки — опора для листовой паренхимной ткани. Они защищают лист от разрыва, увеличивая его прочность, а также соединяют основание с листовой пластиной, обеспечивая сбор питательных веществ со всей площади, и объединяют листок со стеблем через черешок (у черешковых растений) или напрямую (у сидячих).

Система жилок служит связью листа с основной частью растения на внешнем и внутреннем уровне. Благодаря ей, возможны все обменные процессы с участием хлорофилла и продуктов его переработки.

Внутреннее строение

Жилки покрывают проводящую основу листовой пластинки, перенося из неё различные вещества к другим частям растения. Они представляют собой проводящие пучки, состоящие из специфических тканей — луба и древесины. Основу составляет первый тип.

Лубовая ткань образована из вытянутых в длину живых безъядерных клеток. В месте их соприкосновения друг с другом образуются небольшие отверстия, через которые передается вода, раствор сахара и других минеральных веществ. Прилегая друг другу, такие структуры образуют трубки. Они подходят для передачи органических составов на большие расстояния.

По краям трубок расположены клетки-спутницы. Они отличаются небольшими размерами, но крупными полиплоидными ядрами и митохондриями. Их функция — управление деятельностью трубок путём передачи им нуклеинов и энергии в форме АТФ. Таким образом, спутницы регулируют нисходящий (проходящий от листьев к корням) ток питательных веществ.

Кроме луба, в состав жилок входит древесина, которую в биологии называют ксилемой. Она состоит из 3 типов функциональных элементов:

• Трахеиды. Это длинные и тонкие мёртвые клетки с толстой одеревеневшей оболочкой. Их поверхность покрыта порами, через которые вещества фильтруются их одной трахеиды в другую. Их функции — передача воды и растворов горизонтальной и вертикально.
• Паренхимные неполяризованные клетки. Примерно одинаковы по размерам. Образуют опорную ткань — паренхиму.
• Членики. Небольшие клетки, расположенные друг над другом и образующие длинную полую трубку — сосуд растения. Образуются из паренхимных клеток с больши́м ядром и тонкими стенками.

Древесина в жилках листа выполняет обратную лубу функцию. Она участвует в восходящем (проходящем от корней к листьям) токе, передавая зелёным тканям недостающие питательные вещества.

Кроме этик двух тканей, в состав жилок входят волокна. Они представляют собой вытянутые клетки с заострёнными кончиками и толстыми одревесневшими оболочками. Волокна окружают крупные жилки, выполняя защитную функцию.

Ситовидные трубки и сосуды

Древесина в составе жилок образует сосуды — важный элемент, необходимый для жизнедеятельности растения. Внешне они похожи на трубочки с плотными оболочками и внутренними утолщениями в форме колец или спиралей. Состоят сосуды из мёртвых клеток, но первоначально образовываются их живых паренхим.

Особенности строения сосудов обеспечивают высокое напряжение при заполнении их водой и минеральными растворами. Это обеспечивает возможность выполнения их основной функции — сила давления становится настолько высокой, что жидкость транспортируется снизу вверх от корня к листьям.

Из лубовой ткани образуются ситовидные трубки. Они получили своё название из-за внешнего строения, напоминающего решётку. Поперечные и внешние стенки структур содержат многочисленные отверстия, через которые транспортируется вода и полученные через фотосинтез питательные вещества. Давление внутри довольно низкое, потому движение происходит от листьев к корню.

В отличие от сосудов, ситовидные трубки жилок состоят из живых цитоплазменных клеток. Продолжительность их функционирования варьируется — у большинства растений она составляет не более года, но у некоторых паль может доходить до 10−20 лет. Отмирающие клетки превращаются в мозолистые тела, после чего деформируются и поглощаются организмом.

Жилки листа — важные элементы, от которых зависит нормальная жизнедеятельность всего растения. Они отвечают за транспортировку воды, минералов, продуктов фотосинтеза и других вещей к корням, листьям, плодам и прочему. В зависимости от формы листьев, вида крепления, способа членения, листорасположения и других характеристик растения меняется схема жилкования и строение отдельных жилок.

Домашние и дикие растения, их описание и выращивание; болезни и вредители. Интересные сведения из ботаники и других областей науки. Доклады для школьников. Природа Приморского края (растения и животные). История, культура, достопримечательности Владивостока и России в целом.

четверг, 14 мая 2020 г.

Лист цветковых растений

Морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений, в том числе значительно превосходит разнообразие, например, листьев папоротников.

Необычайная эволюционная пластичность листа , удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а во многих случаях даже рода (иногда даже вида) - одна из характерных особенностей цветковых растений.

Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания. Экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.

Лист ( folium ) - орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в других важнейших процессах жизнедеятельности растения.

У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки , в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка - суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю .

У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище , более или менее охватывающее стебель .

У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками . Они бывают листовидные, чешуевидные, щетинковидные и прочие. У многих растений прилистники вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают.

По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в парах) и мутовчатые (по три или больше) листья .

1 - простой нелопастной (цельный) лист рододендрона понтийского ( Rhododendron ponticum ); 2 - простой перистолопастный лист дуба обыкновенного ( Quercus robur ); 3 - простой пальчатолопастный лист ликвидамбара смолоносного ( Liquidambar styraciflua ); 4 - трёхсложный, или тройчатосложный, лист птелеи трёхлисточковой ( Ptelea trifoliata ); 5 - перистосложный лист ореха грецкого ( Juglans regia ); 6 - пальчатосложный лист конского каштана ( Aesculus hippocastanum ).

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками . Сложный лист , например, лист конского каштана или большинства Бобовых , напротив, разделён на листочки , каждый из которых обычно снабжён собственным маленьким черешочком .

В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса , представляющего собой продолжение черешка .

1 - перистокраевое (краспедодромное) жилкование у каштана посевного ( Castanea sativa ); 2 - перистопетлевидное (брохидодромное) жилкование у эвпоматии лавровой ( Eupomatia laurina ); 3 - дуговидно-кривобежное (кампилодромное) жилкование у частухи болотной ( Alisma plantago-aquatica ); 4 - параллельное, или параллельнобежное (параллелодромное), жилкование у однодольных.

По форме (очертанию) пластинка простого листа , так же как пластинка листочков сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной, ромбовидной, продолговатой, ланцетной (ланцетовидной), обратноланцетной, линейной, шиловидной, игловидной и т. п.

Для характеристики пластинки большое значение имеет форма её основания, которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной, усечённой и т. д., а также верхушка , которая бывает острой, заострённой, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и т. д.

Очень важны особенности края пластинки : она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т. д.

В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают пальчато- или перистолопастными, надрезанными, раздельными или рассечёнными.

В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и соединяются. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемого жилкования , обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне.

Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования (а также, конечно, по его очертаниям), к какому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую, то родовую их принадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и разработкой специальной терминологии для её описания впервые занялся известный австрийский палеоботаник Константин фон Эттингсхаузен ( Constantin von Ettingshausen , 1826-1897 гг.) в 1858, 1861 годах. В дальнейшем лишь немногие ботаники занимались разработкой этого вопроса ( Антон Кернер фон Марилаун в 1895 году, А. Тахтаджян в 1948 году, Л. Хики в 1973 году и другие).

Проводящая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления.

Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка , представляющая непосредственное продолжение черешка . В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок , отходящих от верхушки черешка .

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки . Ещё более тонкие жилки , ответвляющиеся обычно от вторичных жилок , а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками . Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков.

Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек , или ареолей (от лат. areola - "площадка"). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка (первичные жилки ) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удалённые районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобны распределительной сети, подающем воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по-разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые , или перистонервные , листья (от лат. nervus - "жила", "нерв").

Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом.

В зависимости от экологических условий средняя жилка , а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением её роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей. Это так называемое перистокраевое , или краспедодромное (от греч. kraspedon - "край", "окраина" и dromos - "бег"), жилкование . Оно встречается, например, у каштана, бука, лещины, ольхи, берёзы, дзельквы, ильма и многих других растений.

Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным , или брохидодромным (от греч. brochos - "петля"), жилкованием . Они направляются здесь к краю пластинки, но, ещё не достигнув его, заворачивают дугой вперёд, соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю. Жилки образуют вдоль края листа всё уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок.

Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии, миртовых и т. д.

В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по направлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодромным (от греч. klados - "ветвь").

Среди двудольных широко распространены листья с так называемым пальчатым или дланевидным жилкованием . Это пальчатожилковатые , или пальчатонервные , листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки, или у самого основания пластинки ( базально ), или несколько выше основания ( супрабазально ). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клёна.

В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое , или пальчатокраспедодромное , жилкование (например, у ликвидамбара, платана, клёна, стеркулии, фатсии, винограда), пальчатопетлевидное , или пальчатоброхидодромное , жилкование (например, у церцидифиллума), пальчатосетчатое , или пальчатодиктиодромное , жилкование (например, у тетрацентрона, луносемянника и иудина дерева).

В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев (например, лотоса, клещевины, настурции и др.).

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное , или пальчатоакродромное (от греч. acron - "вершина"), жилкование . Из трёх или больше первичных жилок, расходящихся у основания пластинки ( базально ) или несколько выше ( супрабазально ), боковые (которые иногда бывают развиты несколько слабее средней) направляются к краю листа, но не доходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum , Cocculus , Melastomataceae , Coriaria , Paliurus , Ziziphus , Rhamnus , Ceanothus , Baccharis и др.) и некоторых однодольных (например, Paris ).

Особым типом жилкования , отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно-кривобежное , или кампилодромное (от греч. campylos - "согнутый"), жилкование . Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причём внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке . Вторичные жилки , такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки ), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем: у многих однодольных, например у Сусаковых, Водокрасовых, Частуховых, рода Хоста ( Hosta ), Банановых, Канновых.

К дуговидно-кривобежному типу морфологически очень близко жилкование , известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодромного (от греч. parallelos - "рядом идущий"). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно-кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками - тонкими комиссуральными жилочками .

Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих Лилейных, Орхидных, Осок и особенно Злаков, а также у некоторых двудольных, например у некоторых Эпакрисовых.

Читайте также:

  
• Как установить границы земельного участка по кадастровому номеру
  
• Сколько хранится фасоль консервированная после вскрытия
  
• Перекись водорода от тли
  
• Обработка осины для бани
  
• Почему картошка чернеет после варки