Перегруппировка хромосом в процессе размножения и участков хромосом в процессе кроссинговера

Обновлено: 05.10.2024

Биологическую роль хромосом сложно не заметить. Правила стабильности числа, парности, индивидуальности, сложное поведение мейоза и митоза укрепили биологов во мнении, что хромосомы значимы и напрямую связаны, в частности, с передачей наследственных признаков.

Если гены, определяющие комбинированные признаки, находятся в разных парах гомологических хромосом, то происходит независимое комбинирование признаков. Поэтому любой организм имеет количество генов, ограниченное числом пар хромосом, которые могут независимо комбинироваться в мейозе.

К примеру, у кукурузы насчитывается больше 500 генов, у мухи дрозофилы — свыше 1000. У человека больше 30 тысяч генов, при том, что хромосом — 10, 4 и 23 пары.

Это говорит о том, что каждая хромосома содержит огромное количество генов.

Находящиеся в одной хромосоме и образующие группу сцепления гены наследуются вместе.

Сцепленное наследование — это общее наследование генов по Томасу Хант Моргану.

Из этого положения следует, что специфика гаплоидного набора хромосом определяет количество групп сцепления.

Сцепление не всегда бывает абсолютным — к этому заключению пришел Томас Хант Морган в своих дальнейших исследованиях. Он проводил эксперименты на плодовых мушках дрозофилах и выяснил, что полное сцепление случается только в 83% случаев: у одной половины потомства были длинные крылья и серое тело (41,5%), у другой — короткие крылья и черное тело (признаки только родительских форм). 17% случаев связаны с перекомбинацией признаков: 8,5% имело короткие крылья и серое тело, а другие 8,5% — длинные крылья и черное тело.

Причина нарушения сцепления генов — в кроссинговере.

Что такое кроссинговер?

Кроссинговер — это перекрест хромосом, который происходит в профазе I мейоза.

Чем больше расстояние между генами в хромосомах, тем выше вероятность перекреста и больше количество гамет, образованных в результате перекомбинации генов. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию, на котором находятся гены друг от друга. Основное биологическое значение кроссинговера — в увеличении комбинативной изменчивости, которая дает материал для естественного отбора.

Если говорить о количестве, то расстояние между генами коррелирует с частотой, с которой появляются кроссинговерные организмы. В примере выше этот показатель равен 17%. Это расстояние описывает силу сцепления и обозначается процентами рекомбинации кроссинговера или морганидами.

Один процент кроссинговера = одна морганида.

У одних генов наблюдается высокий процент сцепления, а у других — почти не выявляется. При этом в варианте сцепленного наследования максимальная величина кроссенговера — не больше 50%. Если этот показатель будет выше, то пары аллелей смогут беспрепятственно комбинироваться — в таком случае кросенговер невозможно будет отличить от независимого наследования.

Процент кроссинговера учитывается при составлении генетических карт хромосом, с нанесенным на них относительным расстоянием между генами.

Биологическое значение кроссинговера сложно переоценить. Благодаря генетической рекомбинации создаются условия для образования новых комбинаций генов и обеспечивается более высокая жизнеспособность организмов в ходе эволюции.

Основные положения хромосомной теории наследования

Впервые наблюдение хромосом в гаметах и зиготах стало возможно в конце 19 века, когда появились усовершенствованные микроскопы и цитологические методы. Важную роль ядра в регулировании развития признаков организма показал в 1902 году ученый Бовери. Еще ранее, в 1882 году, ученый Флемминг описал поведение хромосом во время митоза. А в 1900 году повторно были открыты законы Менделя. Независимо друг от друга, их оценили трое ученых: Фриз, Корренс и Чермак.

Американский цитолог У. Сеттон и немецкий эмбриолог Т. Бовери, взяв за основу описанные выше данные, предположили, что хромосомы — носители наследственной информации. Так была сформулирована хромосомная теория наследственности.

Согласно этой теории, каждая пара генов находится в паре гомологических хромосом, при этом, каждая хромосома является носителем одного гена. Поскольку у каждого организма признаков намного больше, чем хромосом, то в каждой хромосоме должно находиться большое количество генов.

Автором хромосомной теории наследования признан американский генетик Томас Хант Морган, который обнаружил линейный порядок расположения генов в хромосоме.

Описанные им закономерности, которые подтвердились и углубились позже на различных объектах, получили название хромосомной теории наследования.

2. Исторически сложилось так, что наследственная изменчивость имеет несколько названий. Перечислите их.
1. генотипическая
2. неопределенная
3. индивидуальная.

3. Укажите два источника (механизма) наследственной изменчивости.
1. мутации
2. комбинации хромосом при половом размножении и кроссинговер.

4. Повторив материал § 31 главы 12, ответьте, какой внутриклеточный процесс обеспечивает появление новых комбинаций наследственных задатков (генов), содержащихся в гомологичных хромосомах.
Перегруппировка хромосом при половом размножении, конъюгация и кроссинговер.

5. Основываясь на знаниях, полученных при изучении § 31 главы 12, вставьте в предложение недостающие слова.
Перегруппировка хромосом, приводящая к появлению в гаметах новых комбинаций негомологичных хромосом, происходит в результате кроссинговера в профазе 1 мейотического деления.

6. Укажите, как классифицируются мутации.
По уровню возникновения: генные, хромосомные и геномные.
По месту возникновения: генеративные и соматические.
По характеру появления: доминантные и рецессивные.

7. Приведите определение мутационной изменчивости. Перечислите основные свойства мутаций.
Мутационная изменчивость – это изменчивость, при которой происходят наследственные изменения генетического материала.
Свойства мутаций:
1. наследуются
2. вызываются различными внешними и внутренними факторами
3. возникают внезапно; ненаправленны (мутировать может любой ген).

8. Выберите из приведенных в скобках и впишите правильные варианты пропущенных слов и словосочетаний.
Большое эволюционное значение имеют рецессивные мутации, так как сохраняются у гетерозиготных организмов и составляют необходимый резерв наследственной изменчивости для эффективного протекания естественного отбора. (Доминантные, рецессивные, генофонд вида, гомозиготные, гетерозиготные, резерв наследственной изменчивости, генетический груз, гомогаметные, гетерогаментные, гомологичные, аналогичные, аллельные, неаллельные.)

9. Объясните, что такое полиплоидия, каковы ее фенотипические последствия.
Полиплоидия – изменение хромосомного набора, при котором происходит увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору.
Фенотипические последствия полиплоидии: увеличение размеров организма (а также плодов, семян у растений), повышение плодовитости и продуктивности, повышение жизнеспособности.

10. Дайте определение хромосомных мутаций. Приведите примеры.
Хромосомные мутации – изменения структуры хромосом.
Примеры: утрата жизненно важного участка хромосомы и гибель организма, потеря части 21-й хромосомы – острый лейкоз у новорожденных и др.

11. Объясните, что такое генные мутации, и к каким последствиям на молекулярном уровне они приводят.
Генные мутации – изменения, обусловленные заменой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена.
Последствия генных мутаций: они влекут за собой изменение строения белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи и, как следствие, изменение функциональной активности белковой молекулы.

Кроссинговер — перекрест, взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов. Важнейший механизм, обеспечивающий комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естественного отбора. Протекает в мейотически, реже — в митотически делящихся клетках. Может приводить к перекомбинации больших|больших участков хромосомы с несколькими генами или частей одного гена (внутригенный кроссинговер), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Частота кроссинговера между генами отражает расстояние между ними в хромосоме. Иными слова|словами, в паре гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами происходит обмен гомологичными участками. Поскольку в паре хромосом одна хромосома происходит от матери, а другая — от отца, процесс кроссинговера ведёт к внутрихромосомным рекомбинациям наследственности. Молекулярный механизм кроссинговера окончательно не выяснен.

Кроссинговер

Во время пахитены (стадия толстых нитей), гомологичные хромосомы находятсяв состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы — четверо суток, учеловека больше двух недель. Всё это время отдельные участки хромосомнаходятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдётразрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разнымгомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНКодного гомолога окажется соединённой с ДНК другой, гомологичной хромосомы.Этот процесс носит -название кроссинговера (англ. crossing-over -перекрест).

Посколькукроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками хромосом междугомологичными (парными|парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов- особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этомдостигается перекомбинация наследственных свойств родителей, чтоувеличивает изменчивость и даёт более богатый материал для естественногоотбора.

Гены перемешиваются благодаря слиянию гамет двух различныхособей|особей, однако генетические изменения осуществляются не только этим путём.Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичныеблизнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Во время мейоза осуществляются два различных видапересортировки генов.

Один вид пересортировки — это результатслучайного распределения разных материнских и отцовских гомологов междудочерними клетками при первом делении мейоза, каждая гамета получает свою,отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом. Из этогоследует, что клетки любой|любой особи могут в принципе образовать 2 в степени nгенетически различающихся гамет, где n — гаплоидное число хромосом. Однакона самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кросинговера(перекреста) — процесса, происходящего во время длительной профазы первого деления мейоза , когдагомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой парегомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в 2 — 3 точках .

На этой стадии мейозагомологи в каждой паре (или бивалент) остаются связанными друг с другом поменьшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бывает большее числохиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами

Видео по теме : Кроссинговер

Кроссинговер

23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций

Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары|пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела|тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и чёрной окраски тела|тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной чёрной самкой с зачаточными крыльями дало в F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).

Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей|особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее|общее число особей|особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) =

При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:

Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела|тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F1 с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведённых цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела|тела и длину крыльев.

Частота рекомбинаций вычисляется по формуле

В нашем примере частота рекомбинации равна

Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты|частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Ещё более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдёт кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов (рис. 23.11).

Рис. 23.11. А В и С — три генных локуса, расположенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для генов В и С или А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами

23.8. На приведённой ниже схеме изображены локусы двенадцати аллелей, расположенные в паре хромосом. Показаны их относительные расстояния от центромеры.

а) Как называют изображённые здесь хромосомы?

б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?

в) Произойдёт ли кроссинговер между генами, определяющими цвет глаз и форму антенн? Обоснуйте свой ответ.

Американский генетик Томас Морган изучал закономерности наследования генов, расположенных в одной гомологичной хромосоме.

Морган проводил эксперименты с небольшой плодовой мушкой дрозофилой, имеющей ценные для генетиков свойства: нетребовательность к условиям жизни, высокую плодовитость, удобный для изучения хромосомный набор (четыре пары), большое количество хорошо заметных альтернативных признаков.

Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось $50$ % чёрных мух с короткими крыльями и $50$ % мух с серым телом и нормальными крыльями.

Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления .

Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием .

Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: $41,5$ % — серых с короткими крыльями, $41,5$ % — чёрных с нормальными крыльями, $8,5$ % — серых с нормальными крыльями, $8,5$ % — чёрных с короткими крыльями.

Морган пришёл к выводу, что сцепление может быть неполным . Оно нарушается в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.

В профазе $I$ мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты ( хиазмы ). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен участками (кроссинговер).

Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы , хромосомы которых содержат новые комбинации генов.

Так как кроссинговер происходит не после каждой конъюгации, то и число кроссоверных гамет всегда меньше числа некроссоверных гамет.

Морган доказал, что вероятность кроссинговера зависит от того, на каком расстоянии гены расположены в хромосоме. Чем расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и больше вероятность появления рекомбинантных организмов.

Частота рекомбинации ( кроссинговера ) $=$ число рекомбинантов $:$ общее число потомков × $100$ % .

Эта величина показывает относительное расстояние между сцепленными генами в хромосоме. Расстояние между генами измеряют в морганидах. $1$ морганида = $1$ % кроссинговера (процент рекомбинантных особей от общего числа потомков).

ГОСТ

Правила стабильности числа, парности, индивидуальности хромосом, их сложное поведение мейоза и митоза давно убедили биологов в том, что биологическая роль хромосом очень большая и к передаче наследственных признаков они имеют прямое отношение.

Сцепленное наследование. Кроссинговер

Независимое комбинирование признаков происходит при условии, что гены, которые определяют эти признаки, будут находится в разных парах гомологических хромосом. Значит, каждый организм содержит ограниченное числом пар хромосом количество генов, которые способны независимо комбинироваться в мейозе.

Кукуруза имеет более 500 генов, муха дрозофила – более 1000, а человек – более 30 000, тогда как хромосом у них, соответственно, - 10, 4 и 23 пары.

Это даёт основание припустить, что в каждой хромосоме локализовано большое количество генов.

Гены, локализированные в одной хромосоме и образующие группу сцепления, наследуются вместе. Общее наследование генов Томас Хант Морган назвал сцепленным наследованием. Каков гаплоидный набор хромосом, столько будет и групп сцепления.

Во время дальнейших опытов Т. Моргана было выявлено, что сцепление не всегда бывает абсолютным. Проводя эксперименты с плодовыми мушками дрозофилами учёный определил, что полное сцепление происходит лишь у 83% случаев (половина потомства (41,5%) имела длинные крылья и серое тело и половина - короткие крылья и чёрное тело – проявились признаки только родительских форм). В 17% случаях произошла перекомбинация признаков: 8,5% потомства имели короткие крылья и серое тело и 8,5% - длинные крылья и чёрное тело.

Готовые работы на аналогичную тему

Нарушение сцепления генов вызвано кроссинговером – перекрёстом хромосом, происходящим в профазе І мейоза.

Было доказано, что чем дальше расположены друг от друга гены в хромосомах, тем вероятность перекрёста выше и тем больше образуется гамет с перекомбинацией генов. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами. Основная биологическая роль кроссинговера состоит в том, что в результате кроссинговера комбинативная изменчивость, дающая материал для естественного отбора, увеличивается.

Количественно расстояние между генами равно частоте появления кроссинговерных организмов. В приведённом примере такое расстояние составляет 17%. Оно характеризирует силу сцепления и выражается в процентах рекомбинации кроссинговера или в морганидах. Один процент кроссинговера равен одной морганиде. Есть гены, имеющие высокий процент сцепления и такие, где почти не выявляется это сцепление. Однако в случае сцепленного наследования максимальная величина кроссинговера не может превышать 50%. Если же она больше, то пары аллелей свободно комбинируются и этот процесс невозможно отличить от независимого наследования.

С учётом процента кроссинговера составляются генетические карты хромосом, на которых нанесено относительное расстояние между генами.

Биологическое значение кроссинговера очень велико, так как генетическая рекомбинация создаёт условия для образования новых комбинаций генов и обеспечить повышение жизнеспособности организмов в процессе эволюции.

Основные положения хромосомной теории наследования

До конца $XІX$ ст. в результате усовершенствования микроскопов и усовершенствования цитологических методов стало возможным наблюдать хромосомы в гаметах и зиготах. В 1902 г. Бовери была продемонстрирована важная роль ядра в регулировании развития признаков организма, а в 1882 г. Флеммингом было описано, как ведут себя хромосомы во время митоза. Законы Менделя в 1900 г. были открыты во второй раз и оценены независимо друг от друга тремя учёными – Фризом, Корренсом и Чермак почти одновременно. На основании выложенных выше данных американский цитолог У. Сеттон и немецкий учёный и эмбриолог Т. Бовери высказали мысль, что хромосомы являются носителями наследственной информации, и сформулировали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно ей, каждая пара генов локализирована в паре гомологических хромосом, и каждая хромосома несёт один ген. А так как любой организм имеет во много раз больше признаков, чем хромосом, то в каждой хромосоме должно содержаться огромное количество генов.

Однако автором хромосомной теории наследования считается американский генетик Томас-Хант Морган, установивший, что гены в хромосоме расположены в линейном порядке.

Открытые Томасом Морганом закономерности, подтверждённые и углублённые позже на многочисленных объектах, и известны под общим названием хромосомная теория наследования. Ниже наведены основные её положения:

Гены находятся в хромосомах. Каждая пара хромосом представляет собой группу сцепления генов, благодаря чему происходит сцепленное наследование. Количество групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом (у гомогаметной стати) или больше на 1 (у гетерогаметной стати).
Каждый ген в хромосоме занимает определённое и идентичное место (локус) гомологичных хромосом. Гены в хромосоме расположены по длине в линейном порядке.
Во время мейоза, который происходит только при образовании гамет, диплоидное число хромосом уменьшается в два раза (гаплоидное число). Это отвечает закону расщепления, согласно которому родительский генетический материал комбинируется в гаметах по-разному.
Согласно закона независимого расщепления отцовские и материнские наборы несцепленных генов расщепляются независимо друг от друга. Если несцепленные гены расположены в разных хромосомах, то во время мейоза отцовские и материнские хромосомы распределяются между гаметами случайно.

Между гомологическими хромосомами могут происходить перекрёст (кроссинговер) и обмен генами. Этому отвечает образование хиазм во время коньюгации гомологических хромосом в мейозе (генетический кроссинговер).

Частота перекрёста (кроссинговера) прямо пропорциональна расстоянию между генами. Чем дальше расположены гены, тем чаще наблюдается перекрёст. Частота кроссинговера для каждой конкретной пары генов является величиной относительно постоянной. Один процент кроссинговера отвечает одной морганиде.

Читайте также: