Почему существование водоросли и гриба в теле лишайника взаимовыгодно

Обновлено: 05.10.2024

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Выберите документ из архива для просмотра:

Выбранный для просмотра документ Введение.docx

Теоретическая часть

Общая характеристика лишайников………………………………………….….4

Лишайники и загрязнённость воздуха……………………………………….…..6

Практическая часть

Введение
Среди множества организмов живущих рядом с нами моё внимание всегда привлекали лишайники. Лишайники - очень интересная группа низших растений, в теле которых сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль и гриб. Они всегда привлекают внимание, прежде всего потому, что растут в самых необычных местах: на крышах домов, стволах растений, камнях, то есть там, где другие растения не могут расти.
Тема нашей работы актуальна, так как в настоящее время проблема загрязнения воздуха стоит особенно остро, а лишайники можно использовать как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды. Тем более, что в дальнейшем мы собираемся заняться изучением лихенофлоры (территории где растут лишайники) парковых зон Железнодорожного района.

Цель работы:
1) Доказать, что действительно в строении тела лишайника выделяют: гриб и водоросль;
2) выявить влияние загрязнения воздуха на закономерность в распространение лишайников;
3) биологическое и практическое значения этих организмов.


Методы исследований:
1. изучение литературных и информационных источников
2. маршрутный
3. лабораторные исследования
4. обработка полученных данных

Теоретическая часть

Общая характеристика лишайников.

Лишайники были найдены в Антарктиде и на раскаленных камнях пустынь. Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества — углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определенную пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза.

Строение лишайников.

Тело лишайников представлено слоевищем. В зависимости от образующего пигмента оно может быть серым, сизым, зеленоватым, буро-коричневым, желтым, оранжевым или почти черным.

hello_html_m3b42c46e.jpg

Различают три основных типа слоевищ лишайников: накипной, листовой и кустистый.

НАКИПНЫЕ ЛИСТОВАТЫЕ КУСТИСТЫЕ

Среди лишайников различают группы видов растущих на почве, деревьях, скалах, крышах и т.д.

Лишайники очень медленно растут. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм. Лишайники растут большей частью в условиях хорошего освещения, на разнообразных субстратах- на деревьях, выходах горных пород, почве, стекле, железе и т. д. Они очень требовательны к чистоте воздуха, не выносят дыма, копоти и особенно сернистых газов промышленных районов.

Размножение лишайников.

Размножение лишайников осуществляется половым, бесполым и вегетативным способом. В основном путём отделения кусочков слоевища с последующей его регенерацией.

Лишайники и загрязнённость воздуха.

Наиболее чувствительны к загрязнению воздуха кустистые лишайники. Менее чувствительны накипные лишайники. Там, где встречаются накипные и листоватые формы лишайников воздух загрязнён умеренно. Особенно чувствительны лишайники к содержанию в воздухе диоксида серы.

Редкие виды, их охрана.

Список видов лишайников, занесенных в Красную книгу Воронежской области

315. Дерматокарпон матово-красный Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann (0)

316. Лоботаллия лучистая Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner (3)

317. Лоботаллия ячменнолепешковая Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner (3)

318. Кладония бескоровая Cladonia decorticata (Fl ц rke) Spreng. (0)

319. Кладония вздутая Cladonia turgida Hoffm. (4)

320. Кладония бесформенная Cladonia deformis ( L .) Hoffm . (4)

321. Кладония звездчатая Cladonia stellaris ( Opiz ) Pouz . et V м zda (2)

322. Кладония листоватая Cladonia foliacea ( Huds .) Schaer . (2)

323. Кладония мадьярская Cladonia magyarica Vain . (3)

324. Кладония многопалая Cladonia polydactyla ( Fl ц rke ) Spreng . (0)

325. Кладония мутовчатая Cladonia verticillata ( Hoffm .) Schaer . (2)

326. Кладония оленероговидная Cladonia subrangiformis Sandst . (4)

327. Кладония пальчатая Cladonia digitata ( L .) Hoffm . (4)

328. Кладония прижатая Cladonia pocillum ( Ach .) Grognot (3)

329. Коллема гребенчатая Collema cristatum (L.) Weber ex F. H. Wigg. (1)

330. Коллема курчавая Collema crispum (Huds.) Weber ex F. H. Wigg. (4)

331. Бриория сивоватая Bryoria subcana (Nyl. ex Stiz.) Brodo et D. Hawksw. (1)

332. Имшаугия бледнеющая Imshaugia aleurites (Ach.) S. L . F. Meyer (0)

333. Ксантопармелия камчатская Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale (2)

334. Ксантопармелия сомлоенская Xanthoparmelia somloensis (Gyeln.) Hale (3)

335. Меланелия золотоносная Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. (2)

336. Меланелия оливковая Melanelia olivacea (L.) Essl. (4)

337. Неофусцелия грубоморщинистая Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl. (0)

338. Пармелиопсис темный Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold. (4)

339. Платизмация сизая Platismatia glauca (L.) W. Culb. et C. Culb. (4)

340. Псевдэверния зернистая Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf. (4)

341. Тукерманнопсис хлорофилловый Tuckermannopsis chlorophylla (Willd. in Humb.) Hale (1)

342. Уснея жестковолосатая Usnea hirta Web. in Wigg. (4)

343. Уснея почти цветущая Usnea subfloridana Stirt. (4)

344. Цетрария вересковая Cetraria ericetorum Opiz (0)

345. Цетрария степная Cetraria steppae (Savicz) Karnef. (1)

346. Цетрария заборная Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. (4)

347. Цетрелия оливковая Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. et C. F. Culb (0)

348. Пельтигера понойская Peltigera ponojensis Gyeln. (4)

349. Рамалина изменчивая Ramalina polymorpha Ach. (3)

Практическая часть
Результаты исследований и их обсуждение
1-ое исследование:


В самом начале своих исследований нам захотелось убедиться, что лишайники представляют собой сожительство двух организмов. Мы провели опыт.

Взяли кусочки лишайника, измельчили в ступке и поместили 1 часть образца в колбу с водой оставив ее открытой, а другую закрыли пробкой.

Через 15-20 суток в колбе открытой грибница гриба потемнела, а затем сгнила.

Одноклеточные водоросли остались в виде зеленого налета на дне и стенках колбы.

А в колбе закрытой и гриб и водоросль погибли, так как не было доступа воздуха.

БЕЗ ПРОБКИ С ПРОБКОЙ

hello_html_7e522ed6.jpg
hello_html_m2990947a.jpg

Опыт позволил выяснить, что тело лишайника состоит действительно из двух организмов: гриба и водоросли.

Затем провели еще серию таких опытов, чтобы убедиться в достоверности полученных результатов.

В конце 1-го исследования мы пошли дальше: так как мы уже умели обращаться с микроскопом (на уроке биологии) и готовить микропрепараты, мы решили посмотреть водоросль под микроскопом и выделить составные части, а именно хлоропласты, ядро и цитоплазму, но наиболее ярко выделялись хлоропласты зеленого цвета.

Приготовление микропрепарата Работа с предметным

водоросли и покровным стеклами

→ →

Водоросль под микроскопом


2-ое исследование:
В ходе исследования мы обнаружили, что больше всего лишайников произрастает на естественных территориях (леса, заповедники, лесополосы) в отличие от территорий городов и других местностей имеющих промышленные предприятия.

Сейчас вместе с Вами мы в этом убедимся:

Итак, начнем наш маршрут:

Началом нашего маршрута была территория нашей гимназии. Здесь мы видим только накипные лишайники.

Затем территория парка Танаис – тоже накипные и лишь местами листоватые.

Территория сквера на ул. Домостроителей.

А теперь сравним разнообразие лишайников с заповедной территорией. Так в прошлом году с классным руководителем мы посетили Воронежский Государственный Биосферный заповедник и увидели, не только накипные и листоватые, но и кустистые.

НАКИПНЫЕ ЛИСТОВАТЫЕ КУСТИСТЫЕ

hello_html_m32c71b3c.jpg

В связи с неприхотливостью и способностью развиваться в почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остается органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения

Лишайники играют значительную роль в природе и имеют практическое значение. Некоторые кустистые лишайники имеют большое значение как корм для лесных животных.

hello_html_7830a705.jpg

Некоторые лишайники используются Ряд лишайников используются

как лекарственные в парфюмерии.

hello_html_cfe4602.jpg
hello_html_613da68f.jpg

Лишайники в изготовлении натуральных красок.

hello_html_m387d1949.jpg

Выводы по работе:

Согласно первому исследованию мы действительно убедились в том , что лишайники-организмы, состоящие из гриба и водоросли.

Согласно второму исследованию, мы выявили закономерность в распространении лишайников, в зависимости от загрязнения окружающей среды.

Наши рекомендации:

Для того, чтобы избежать экологической

опасности, предлагаем:

Озеленение территории школы, улиц города.

Выступления перед друзьями, родителями на природоохранные темы.

Акции в защиту окружающей среды.

Защита и благоустройство парка.

Организация школьных конкурсов, выставок на экологические темы.

Материалы данной работы мы использовали на уроках биологии, где выступили перед всеми 5-ми классами с докладом.
В ходе нашей работы, мы заинтересовались причинами неравномерного распределения лишайников на поверхности коры одно дерева, а так же зависимости произрастания лишайников от типа субстрата (хвойные деревья и лиственные).

В дальнейшем мы думаем продолжить изучение лихенофлоры и лихеноиндикации в парковых зонах но уже не только нашего района, но и всех районов нашего города и произвести сравнительную характеристику по ряду параметров.

Список используемой литературы:

1.Горленко М.В. Водоросли, лишайники и мохообразные. М.:Просвещение,2000.
2. Захаров В.Б., Сонин Н.И. Биология 7 класс.М.: Дрофа, 2010..
3. Федоров А.А. Жизнь растений. Том 3.М.:Просвещение,1977

4. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др. Курс низших растений: Учебн. для студентов ун-ов.; Под ред. М.В. Горленко. – М.: Высш. школа, 1981. – 504 с.

5. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники: ч. 2; Систематика растений, издание 2., - М; - Высшая школа, 1982.-544 с.

6. Шапиро И.А., Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991, 80 с, с ил. 96.

7. Жизнь растений в 6 томах, профессор А.А. Федоров под ред. проф. М.Н. Голлербаха., - М; Просвещение, 1997. – 504 с.

8. Стрельская О.Я. Низш. раст. Систем / Под ред. Н.А. Дорожкина. – Мн., 1985. – 240 с.

Между грибами и водорослями, живущими в теле лишайника, существуют симбиотические отношения: грибы создают среду для жизни водорослей, удерживая влагу и обеспечивая субстрат для роста. Водоросли, в свою очередь, в результате фотосинтеза производят углеводы, которые потребляют грибы. Сами по себе грибы не содержат хлорофилл и не в состоянии произвести себе пищу. Но зато грибы играют важнейшую роль в разложении органических веществ. Они просто необходимы для выживания экосистемы.

Как известно, грибы состоят из гифов (нитей), которые по мере роста образуют своеобразную сеть. Водоросли селятся между этими гифами и два организма начинают работают вместе. Грибы защищают водоросли от вредных воздействий окружающей среды и потери влаги, а водоросли с помощью фотосинтеза создают им пищу.

Поэтому лишайники могут жить в таких местах, где большинство организмов не выжили бы, например, на камнях.

Как известно, лишайник представляет собой образец совместного существования гриба и водоросли (либо же цианобактерии, иногда даже и водоросли, цианобактерии вместе - симбиоз из трех компонентов). Такое сотрудничество выгодно для всех участников. Водоросль дает грибу пищу - вещества, образуемые в результате фотосинтеза и фиксации азота. Вклад гриба в совместную жизнь нематериальный - он дает водоросли защиту и возможность существовать в менее благоприятных условиях. Водоросль в теле лишайника - талломе - защищена от сухого воздуха, от излишка ультрафиолета, других природных факторов, может вырастать на абсолютно неподходящих для обычных водорослей поверхностях и субстратах. Пока до конца неясно, могут ли компоненты лишайника жить в дикой природе самостоятельно, хотя в лаборатории - могут. Возможно, изначально гриб был для водоросли обычным паразитом, и лишь потом они "притерлись" друг к другу, научившись извлекать пользу из совместного существования.

Водорости синтезируют органические вещества, необходимые грибам, а грибы - минеральные, необходимые растениям.

Как написать хороший ответ? Как написать хороший ответ?

  • Написать правильный и достоверный ответ;
  • Отвечать подробно и ясно, чтобы ответ принес наибольшую пользу;
  • Писать грамотно, поскольку ответы без грамматических, орфографических и пунктуационных ошибок лучше воспринимаются.

Мореплаватель — имя существительное, употребляется в мужском роде. К нему может быть несколько синонимов.
1. Моряк. Старый моряк смотрел вдаль, думая о предстоящем опасном путешествии;
2. Аргонавт. На аргонавте были старые потертые штаны, а его рубашка пропиталась запахом моря и соли;
3. Мореход. Опытный мореход знал, что на этом месте погибло уже много кораблей, ведь под водой скрывались острые скалы;
4. Морской волк. Старый морской волк был рад, ведь ему предстояло отчалить в долгое плавание.

Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в наше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швенденера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее десятка теорий, пытающихся объяснить отношения между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и окончательно доказапной. С. Швенденер, обнаружив, что лишайник состоит из гриба и водоросли, предположил, что гриб в слоевище паразитирует на водоросли. Однако он ошибочно отвел грибу роль хозяина, а водоросли — раба.

Но уже в те времена некоторые ученые выдвинули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника — гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказано предположение, что гриб и водоросль в слоевище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений. Такое сравнение, безусловно, было совсем необоснованным.

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.

О том, что в слоевище лишайника происходит обмен веществами между грибом и водорослью, ученые стали говорить сразу после открытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные подтверждения этим предположениям были получены лишь за последние три десятилетия. Применение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может привести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, погибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв — здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Способность водорослей нормально развиваться и даже размножаться в слоевище лишайника сохраняется скорее благодаря умеренности паразитизма самого гриба.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у разных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта водоросли, пока что были найдены лишь у наиболее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть клеток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и развиваться. Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водоросли носит весьма умеренный характер: прежде чем гриб убьет пораженные им клетки, успевает вырасти одно или несколько поколений водорослей.

Отношения между мико- и фикобионтом в. слоевище лишайника не сводятся только к паразитизму гриба на водоросли. Ученые предполагают, что эти отношения гораздо сложнее. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А. А. Еленкин, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей — скопления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвым

клеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело А. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале проявляет себя как паразитический организм, поражая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника А. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофити змом.

Интересную мысль о взаимоотношении компонентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А. Н. Окснер. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключением тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе ассимиляции углекислоты. К этим жизненно необходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

Таким образом, ученые считают, что водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизм фикобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.

Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники — многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20—50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2—0,3 мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее — в год их слоевище увеличивается на 2—3 мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим методом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайника.

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Гаустории — это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водоросли и проникают глубоко внутрь ее протопласта (рис.289, 3). Интрацеллюлярные гаустории образуются в случае резкого паразитизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строением слоевища.

У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба — импрессорий — тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они пе прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импрессорий отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обнаружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. Фикобионтом кладонии является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. Эти гифы, которые носят название обволакивающих или контактных, не проникают в протопласт клеток водоросли и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетки со всех сторон, так что каждая из них становится похожей на маленький шар, охваченный пальцами рук (рис. 289, 2). Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжают интенсивно делиться.

По в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток — гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.

Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. Причем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой пити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли посток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отростков в клетках водорослей обычно пе заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли расположены друг около друга, не вступая в видимый контакт. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Однако более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются специальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой пити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.

Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Читайте также: