Растение клубни которого запасают в большом количестве резервный полисахарид

Обновлено: 05.10.2024

Наиболее важный резервный полисахарид в клетках растений - крахмал, а в клетках животных - гликоген. И крахмал. и гликоген содержатся внутри клеток в виде крупных кластеров, или гранул (рис. 11-14). Молекулы крахмала и гликогена имеют много экспонированных гидроксильных групп и поэтому сильно гидратированы. При экстрагировании крахмала и гликогена из гранул горячей водой образуются мутные коллоидные растворы или взвеси.

Наиболее богаты крахмалом клубни (например, картофеля) и семена (особенно кукурузы), однако способностью синтезировать крахмал обладают почти все клетки растений (рис. 11-14). Крахмал представляет собой смесь двух полимеров глюкозы: -амилозы и амилопектина. Первый из них состоит из длинных, неразветвленных цепей остатков -глюкозы, соединенных друг с другом -связями.

Рис. 11-14. Крахмал и гликоген запасаются в виде гранул в клетках соответственно растений и животных. А. Крупные гранулы крахмала в единичном хлоропласте.

В клетках листьев большинства растений крахмал образуется из -глюкозы, синтезированной в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография гранул гликогена в клетке печени хомяка. Эти гранулы намного мельче, чем гранулы крахмала, изображенные на соседнем рисунке.

Молекулярная масса таких цепей колеблется от нескольких тысяч до 500 000. Амилопектин также имеет высокую молекулярную массу, но в отличие от -амилозы его цепи сильно разветвлены (рис. 11-15). В неразветвленных участках амилопектина остатки глюкозы соединены друг с другом связями а в участках ветвления цепи - связями При варке картофеля происходит экстракция амилозы горячей водой, в результате чего вода начинает опалесцировать и приобретает молочный оттенок. В вареном картофеле основную часть крахмала составляет оставшийся амилопектин.

Гликоген-основной резервный полисахарид в клетках животных, т.е. его роль аналогична роли крахмала в клетках растений. Подобно амилопектину, гликоген - разветвленный полисахарид, состоящий из остатков -глюкозы, связанных друг с другом -связями, но по сравнению с амилопектином он значительно более разветвлен и компактен. В местах ветвления образуются -связи. В наибольшем количестве гликоген содержится в печени, где на его долю приходится до общего веса органа; гликоген имеется также в скелетных мышцах. В клетках печени гликоген присутствует в виде крупных гранул, состоящих в свою очередь из меньших гранул; последние образованы единичными сильно разветвленными молекулами гликогена со средней молекулярной массой в несколько миллионов (рис. 11-14). С этими же гранулами прочно связаны ферменты, ответственные за синтез и распад гликогена.

Рис. 11-15. Полисахариды крахмала амилоза и амилопектин. А. Амилозалинейный полимер, состоящий из остатков -глюкозы. связанных друг с другом --связью. Б. Амилопектин. Каждый кружок соответствует остатку глюкозы. Красными кружками обозначены остатки глюкозы внешних цепей, отщепляемые под действием -амилазы. Черными кружками показано строение остаточного декстрина, образующегося после отщепления -амилазой всех внешних остатков глюкозы. Связи в местах ветвления цепей (показаны маленькими стрелками) расщепляются -глюкозой, после чего для амилазы становится доступным новый набор -связей. Гликоген имеет сходное строение, но его молекула более компактна и сильнее разветвлена. В. Строение точки ветвления цепи.

Так, в результате совместного действия -амилазы и -глюкозидазы гликоген и амилопектин полностью расщепляются с образованием глюкозы и небольших количеств мальтозы. В клетках животных, однако, гликоген расщепляется под действием другого фермента, а именно гликогенфосфорилазы, которая расщепляет гликоген с образованием не глюкозы, а глюкозо-1-фосфата (разд. 15.8 и 20.14).

Содержащийся в солоде фермент -амилаза отличается от -амилазы тем, что гидролизует -связи не подряд, а через одну, с образованием главным образом мальтозы и лишь небольших количеств глюкозы. Следует иметь в виду, что индексы в названиях амилаз не имеют никакого отношения к индексам в обозначениях гликозидных связей, а используются просто для различения двух типов амилаз.

Запасные полисахариды (крахмал, фруктозаны) – вещества с большой молекулярной массой, дающие коллоидные растворы.

Крахмал. (С6Н10О5)n. Может храниться в растении долго или расходоваться достаточно быстро; может запасаться в семенах, клубнях, корневищах и используется тогда, они прорастают. Может образовываться в хлоропластах в период быстрого фотосинтеза, а в темновой фазе он расходуется и оттекает в листья в форме сахарозы.

Запасается в виде крахмальных зерен, находящихся в пластидах. Кр.зерна – это высокоорганизованные структуры, по форме м.б. сферическими, яйцевидные, неправильной формы; по размеру от 1 до 100 мкм. Содержат до 20% воды и ряды концентрических слоев крахмала. Образуются путем наслаивания.
Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов – амилозы и амилопектина. Молекулы амилозы – длинные неразветвленные цепи, содержащие от 100 до неск.тыс D-глюкопиранозных остатков, соединенных (1-4)-гликозидными связями. Молекула амилозы имеет спиралевидную структуру, с шестью последовательными глюкозными остатками на один оборот спирали. Молекулы амилозы растворимы в горячей воде, но образующийся раствор нестоек, происходит спонтанное осаждение амилозы (ретроградаци). При действии на амилозу йодом, окрашивается в синий цвет. Глубина и тип окраски в характерной реакции с йодом зависят от длины цепи Амилопектин образует сильноразветвленные древообразные структуры, содержащие до 50тыс D-глюкопиранозных остатков, соединенных главным образом (1-4)-гликозидными связями, однако в точках ветвления образуются (1-6)-гликозидные связи. Структура амилопектина очень близка к структуре запасного полисахарида животных – гликогена. При взаимодействии с йодом дает красно-фиолетовую окраску. В воде не растворим.
Соотношение содержания амилозы и амилопектина в крахмале зависит от вида растения и находится под генетическим контролем. Крахмальные зерна содержат 15-25% амилозы и 75-85% амилопектина.
Первичный крахмал образуется в процессе фотосинтеза в тканях листа. С помощью фермента амилазы крахмал превращается в растворимые сахара и транспортируется в органы, содержащие запасающую ткань (клубни, корневища, семена и др.) На пути от листьев к запасающим органам может образовываться передаточный (транзиторный) крахмал. В лейкопластах клеток запасающих органов происходит образование вторичного крахмала из сахара под действием фермента амилосинтетазы. Крахмал откладывается в виде крахмальных зерен.

Фруктаны (полифруктозиды) широко распространены в растениях. Как правило, они представляют собой низкомолекулярные полимеры фруктофуранозы, которые играют роль запасных питательных веществ. Строение фруктанов в деталях еще не выяснено, но известно, что большинство из этих полимеров имеет разветвленную структуру. Лучше всего из растительных фруктанов изучен инулин. Он обнаружен в клубнях топинамбура, корнях цикория (10—16 % массы растений), в клубнях георгина, в корневищах кок-сагыза, одуванчика и в некоторых водорослях.

Инулин представляет собой белый гигроскопический аморфный порошок, трудно растворимый в холодной воде, хорошо — в горячей воде. При растворении дает вязкие коллоидные растворы сладковатого вкуса. Инулин легко гидролизуется под действием органических и неорганических кислот, фермента инулазы с образованием D-фруктозы, D-инулибиозы, D-глюкозы.

Другим типом фруктанов является леван, у которого остатки фруктозы соединены гликозидными бета-(2—>6)-связями. Леван, как и инулин, также содержит а-D-глюкопиранозный остаток. Цепи у левана короче, чем у инулина; обычно содержат 7—10 остатков бета-D-фруктозы.

Синтез полисахаридов происходит в процессе гликозилтрансферазной реакции, которая заключается в том, что под влиянием фермента фосфорилазы от исходных соединений - НДФ-cахаров (нуклеозиддифосфат сахара) отщепляется неорганический фосфат, а остаток сахара присоединяется к невосстанавливающему концевому глюкозному остатку полисахаридной цепи.

По своему функциональному назначению гомополисахариды могут быть разделены на две группы: структурные и резервные полисахариды. Важным структурным гомополисахаридом является целлюлоза, а главными резервными – гликоген и крахмал (у животных и растений соответственно).

Крахмал, как отмечалось, является основным резервным материалом растительных организмов. В небольших количествах он содержится в листьях, но главным образом накапливается в семенах (зерна злаков, например пшеницы, риса, кукурузы, содержат до 70% крахмала), а также в луковицах, клубнях и сердцевине стебля растений, где содержание его доходит до 30%.

Крахмал представляет собой смесь 2 гомополисахаридов: линейного – амилозы и разветвленного – амилопектина, общая формула которых (С₆Н₁₀О₅)_n. Как правило, содержание амилозы в крахмале составляет 10–30%, амилопектина – 70–90%. Полисахариды крахмала построены из остатков D-глюкозы, соединенных в амилозе и линейных цепях амило-пектина α-1–>4-связями, а в точках ветвления амилопектина – межцепочечными α-1–>6-связями:

Известно, что в воде амилоза не дает истинного раствора. Цепочка амилозы в воде образует гидратированные мицеллы. В растворе при добавлении йода амилоза окрашивается в синий цвет. Амилопектин также дает мицеллярный раствор, но форма мицелл несколько иная. Полисахарид амилопектин окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет.

Крахмал имеет молекулярную массу 10 5 –10 7 Да. При частичном кислотном гидролизе крахмала образуются полисахариды меньшей степени полимеризации – декстрины , при полном гидролизе – глюкоза.

Рис. 5.3. Структура крахмала: а - амилоза с характерной для нее спиральной структурой; б - амилопектин, образующий в точках ветвления связи типа 1-6.

Рис. 5.4. Строение отдельного участка (а) и всей молекулы (б) гликогена (по Майеру). Белые кружки - остатки глюкозы, соединенные α-1,4-связью; черные кружки - остатки глюкозы, присоединенные α-1,6-связью; R - редуцирующая концевая группа. Внутренние цепи, или ветви,- участки между точками ветвления. Наружные цепи, или ветви, начинаются от точки ветвления и кончаются нередуцирующим остатком глюкозы.

Для человека крахмал является важным пищевым углеводом; содержание его в муке составляет 75–80%, в картофеле – 25%.

Гликоген – главный резервный полисахарид высших животных и человека, построенный из остатков D-глюкозы. Эмпирическая формула гликогена, как и крахмала, (С₆Н₁₀О₅)_n. Гликоген содержится практически во всех органах и тканях животных и человека; наибольшее количество обнаружено в печени и мышцах. Молекулярная масса гликогена 10 5 –10 8 Да и более. Его молекула построена из ветвящихся полиглюкозидных цепей, в которых остатки глюкозы соединены α-1–>4-гликозидными связями. В точках ветвления имеются α-1–>6-гликозидные связи. По строению гликоген близок к амилопектину. В молекуле гликогена различают внутренние ветви – участки от периферической точки ветвления до нередуци-рующего конца цепи (рис. 5.4).

Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амило-пектин; линейные отрезки в молекуле гликогена включают 11–18 остатков α-D-глюкопиранозы.

При гидролизе гликоген, подобно крахмалу, расщепляется с образованием сначала декстринов, затем мальтозы и, наконец, глюкозы.

Инулин – полисахарид, содержащийся в клубнях и корнях георгинов, артишоков и одуванчиков. При его гидролизе образуется фруктоза, следовательно, он представляет собой фруктазан.

Метилирование инулина свидетельствует, что остатки D-фруктозы связаны между собой 2–>1-связями и находятся в фуранозной форме:

Степень полимеризации инулина равна примерно 35 моносахарным остаткам. Этот полисахарид в отличие от картофельного крахмала легко растворяется в теплой воде. Инулин используют в физиологических исследованиях для определения скорости клубочковой фильтрации в почках.

Хитин – важный структурный полисахарид беспозвоночных животных (главным образом членистоногих). Из него, в частности, построен наружный скелет ракообразных и насекомых.

Хитин также частично или полностью замещает целлюлозу в клеточных стенках сапрофитных растений, например грибов.

Структуру хитина составляют N-ацетил-D-глюкозаминовые звенья, соединенные β-(1–>4)-гликозидными связями:

Целлюлоза (клетчатка) – наиболее широко распространенный структурный полисахарид растительного мира. Он состоит из α-глюкозных остатков в их β-пиранозной форме, т.е. в молекуле целлюлозы β-глюко-пиранозные мономерные единицы линейно соединены между собой β-(1–>4)-связями:

В кишечнике жвачных и других травоядных животных имеются микроорганизмы, способные к ферментативному расщеплению β-связей (β-глю-козидных связей), и для этих животных целлюлоза является важным источником пищевых калорий.

Наконец, целлюлоза и ее производные имеют колоссальное практическое значение. Основная масса целлюлозы используется для изготовления хлопчатобумажных тканей и бумаги. Кроме того, на основе целлюлозы производятся искусственные волокна, пластмассы и т.д. Характерной особенностью целлюлозы, определяющей в значительной степени ее механические, физико-химические и химические свойства, является линейная конформация молекул, закрепленная внутримолекулярными водородными связями.

Грибы – это представители царства Грибов, которые имеют свою, особую, структуру. Она довольно сложная, и не ограничивается только такими понятиями, как шляпка, ножка, мякоть и гименофор. У каждого плодового тела есть специфический элемент, который называется запасным веществом.

Что такое запасное питательное вещество

Грибы многочисленны и разнообразны, имеют свою классификацию, а поэтому биологи объединили их в единое царство, которое так и называется – Грибы.

Назначение и виды запасных углеводов

Не только грибы имеют свойство запасать резервные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. И растения, и животные, и даже бактерии обладают такими же особенностями. Но у каждого из этих представителей другой запасной питательный элемент.

Запасное вещество клеток животных

Запасным углеводом клетки является гликоген. Кстати, именно этим животные схожи с представителями грибного царства.

Гликоген в животном организме запасается клетками печени и скелетных мышц. Это вещество в своем составе содержит остатки глюкозы, однако, в отличие от нее, оно не имеет характерного сладкого вкуса. Данный полисахарид подвергается процессу гидролиза в кислой среде. Происходит это в несколько этапов.

Скопление резервных элементов в гепатоцитах, миоцитах и лейкоцитах животного обеспечивает протекание двух взаимно противоположных процессов. Первым из них является диссимиляция, во время которой происходит высвобождение глюкозной молекулы.

Второй процесс – ассимиляция, которая подразумевает переведение избытка глюкозы в главный запасной углевод – гликоген. Именно он является источником энергии, которая используется для полноценной жизнедеятельности клеток.

Резервное вещество растительной клетки

Фотосинтез способствует образованию органических веществ в клетках зеленых растений. Часть этих элементов откладывается про запас. Основные резервные клеточные элементы – это углеводы, жиры и протеины. Их скопление происходит в разных отделах растения:

В отличие от животной клетки, растительная запасает совсем иной вид углевода – крахмал. Кстати, он откладывается во всех растениях, исключая цианобактерии. Накапливается крахмал в А-хлоропластах, Б-ядре, В-лейкопластах и Г-хромопластах.

В виде крахмала растения накапливают питательные вещества, которые, прежде всего, необходимы для будущих поколений.

Крахмал в растительной клетке отлично подходит для хранения глюкозы, поскольку ее остатки находятся в нерастворимой форме. А при необходимости происходит расщепление резервного элемента обратно до глюкозы. Такой процесс называется гидролизом.

Таким образом, углеводы в клетке растения находятся в нескольких видах:

моносахариды (глюкоза);
олигосахариды (крахмал);
полисахариды (целлюлоза).

Глюкоза дает энергию для роста, крахмал помогает запасать глюкозу и содержит ее в своих клетках. А для чего нужна целлюлоза как одно из резервных растительных веществ? Ее предназначение заключается в том, что она служит строительным материалом для растительных тканей и выполняет опорную функцию – придает растениям необходимую прочность. По распространенности органических веществ целлюлоза занимает первое место на всем земном шаре.

Запасные вещества бактерий

Запасные (резервные) элементы являются питательными веществами для бактерий и сохраняются в их цитоплазме. Они образуются в процессе метаболизма, а начинают накапливаться в том случае, если вырабатываются клетками в чрезмерном количестве. Используются такие резервы в том случае, когда бактерия попадает в агрессивные и пагубные для себя условия окружающей среды.

К основным питательным элементам бактерий относят:

Все эти вещества необходимы для поддержания оптимального клеточного энергетического запаса. Происходит этот процесс под воздействием вырабатывающихся ферментов.

Элементы, которые запасаются на клеточном уровне, зависят от того, в какой среде находится бактерия. Так, одни клетки способны накапливать исключительно полисахариды, в то время как другие структуры способны концентрировать в себе большое количество элементов.

В большинстве случаев главными запасаемым веществом выступает гликоген. Его чаще всего запасают:

сальмонеллы;
бациллы;
кишечная палочка.

Но споровые бактерии, например, клостридии, содержат гранулезу. В ее основе содержится крахмал. Если в окружающей среде, где обитает клетка, отмечается высокое содержание углерода или фосфора, то она активно скапливает волютин. Он содержит полифосфаты, являющиеся источником энергии.

Сера, как резервный элемент, встречается далеко не у всех бактерий. Ее можно обнаружить преимущественно у тех экземпляров, обменные процессы которых тесно связаны с молекулярной серой. Это аэробные тионовые и фототрофные серобактерии.

Первой группе бактерий сера необходима для окисления кислорода. Благодаря такому процессу бактериальная клетка получает необходимое количество энергии. А вот для обеспечения фоторофных серобактерий сера используется в качестве источника электронов. С их помощью происходит восстановление углекислоты.

Какое запасное вещество характерно для клеток грибов

Из числа углеводов, которые относятся к запасным элементам грибов, чаще встречаются гликоген, маннит и микоза.

Концентрация гликогена в грибах может колебаться в рамках 1,5-40%. Все зависит от возраста и разновидности плодового тела: у молодых экземпляров уровень вещества на порядок выше, чем у старших грибов с созревшими спорами.

Трегалоза (или микоза) – это дисахарид. Он запасается грибами, как правило, в небольших количествах. Исследователи связывают его функции с накоплением маннита и шестиатомного спирта. В особо высоких концентрациях этот элемент встречается у представителей рода Болетовых.

Маннит в большей степени находится у зрелого мицелия и грибов. Образуется он, по-видимому, в процессе метаболизма трегалозы. Иногда в грибном мицелии можно обнаружить жиры. Они скапливаются в виде капель и используются при активном росте плода, а также в период споруляции.

Отличительные особенности гликогена и крахмала

Разница между гликогеном и крахмалом заключается, прежде всего, в особенностях химического строения каждого из веществ:

И, наконец, гликоген является резервным элементом для представителей животного мира, и играет немаловажную роль в энергетическом обмене в организме животного. Этими свойствами крахмал не обладает. Его можно обнаружить только в растениях, которым свойственен фотосинтез.

Читайте также: