Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения

Обновлено: 18.09.2024

Проблема движения растений уже давно привлекает к себе внимание исследователей. Вполне естественно, что высшие растения, прикрепленные корнями к почве, лишены возможности в течение своей индивидуальной жизни менять место произрастания. Однако совершенно неправильно делать отсюда вывод о неспособности этих организмов к движениям, об их неподвижности. На самом деле высшие растения и их органы осуществляют ряд разнообразных движений.
Движения начинаются с момента прорастания семян и прекращаются только со смертью организма. В этом отношении высшие растения близки к животным организмам. В то же время они коренным образом отличаются от последних по характеру свойственных им движений.

Оглавление. 2
Введение. 3
1. Способы движения у растений. 3
2. Локомоторный способ движения у жгутиковых. 4
2.1. Таксисы. 4
2.2. Механизм движения жгутиков 4
3. Ростовые движения. 5
3.1. Движение за счет роста растяжением. 5
3.2. Тропизмы. 5
3.3. Ростовые настии. 8
3.4. Круговые нутации. 9
4. Тургорные обратимые движения. 10
4.1. Медленные тургорные настические движения 10
4.2. Быстрые тургорные движения (сейсмонастии) 12
Заключение. 14
Список литературы. 15

Файлы: 1 файл

реферат движение растений.doc

Более сложен вопрос о характере фототропической реакции корней. У многих растений корни не проявляют чувствительности к свету. Наряду с этим у большого числа видов корни обладают отрицательным фототропизмом.

В ряде случаев фотропическая реакция одного и того же органа изменяется в зависимости от условий освещения. Так, при чрезмерно сильном освещении положительная фотореакция обычно изменяется на отрицательную.

В основе фототропических изгибов лежит различная скорость роста отдельных участков ткани одного и того же органа в связи с неравномерной их освещенностью.

Одной из замечательных особенностей фотропической реакции растения является высокая чувствительность точек роста по отношению к предельно низким интенсивностям света, особенно свойственная этиолированным проросткам.

Своеобразны также реакции фототропизма у листьев. У многих растений листья размешаются перпендикулярно световому потоку. Таковы листья плюща и некоторых других растении. У других видов листья расположены по отношению к свету под разными углами, в результате чего они способны эффективно использовать как прямой, так и рассеянный свет. Известны растения, листья которых расположены под прямым углом к солнечным лучам лишь в ранние утренние и поздние вечерние часы. С другой стороны, имеются растения, листья которых на всем протяжении дня сохраняют одно и то же положение относительно солнца. Все эти особенности отражают специфику различных экологических групп растении и имеют большое приспособительное значение.

Движения листьев обусловлены, главным образом, изменениями положения их черешков.

3.2.3. Хемотропизм.

Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы Н + и ОН - ), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.

Частным случаем хемотропизма является аэротропизм, который выражается в изменении направления роста корней, обусловленном односторонним действием какого-либо газа. Корни высших растений, как правило, обладают резко выраженным положительным тропизмом по отношению к кислороду и довольно ясно выраженным отрицательным тропизмом – к аммиаку, углекислому газу, парам хлороформа и некоторым другим газам.

3.2.4. Гидротропизм.

Явления гидротропизма могут рассматриваться как частный случай хемотропизма; они вызываются неравномерным распределение воды в почве. Корни подавляющего большинства высших растений положительно гидротропны. В этом легко убедиться на основании опыта, описанного еще Саксом.

Семена какого-либо бобового растения проращиваются в опилках в ящике с цинковым дном с отверстиями. Ящик укреплен под углом 45 О к горизонтальной линии. В соответствии с действием силы тяжести корни проростков растут прямо вниз и , достигая дна ящика, проникают через имеющиеся в нем отверстия. Если влажность воздуха за пределами ящика достаточно высокая, то корни продолжают свой рост в первоначальном направлении. В противном случае они делают крутой изгиб и прижимаются ко дну ящика, нередко вновь проникая внутрь последнего.

3.2.5. Другие виды тропизмов.

Помимо действия света, силы тяжести механических раздражителей и химических веществ, двигательные ростовые реакции вызываются и другими и другими раздражителями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция. Выявлены температуры, при которых происходит обращение термотропической реакции. Для проростков гороха такая переходная точка наблюдалась при 32°, для кукурузы — при 38 °С. Ниже этой точки преобладали положительные изгибы, выше — отрицательные.

Электротропизм (гальванотропизм) проявляется при помещении органа растения в электростатическое поле или при пропускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) поперек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин

вызывает его изгиб. При помещении проростков в электрическое поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибаются к положительно заряженной, а корни — к отрицательно заряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряже-

ние поля (сотни вольт на 1 см).

Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травмотро пизмом. Впервые травмотропизм был обнаружен Ч. Дарвином на корнях. При одностороннем повреждении верхушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от нанесенного повреждения (отрицательный травмотропизм). Действие химических, термических и других факторов, использованных в чрезмерно высоких дозах, также может сводиться

к травмотропической реакции. Большой интерес представляет феномен автотропизма, под которым понимают способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать. Например, если прикосновение оказалось кратковременным, закрученный усик опять выпрямляется. После раздражения изогнутые железистые волоски росянки возвращаются в исходное положение. Согласно одной из гипотез причиной разгибания может быть механическое сдавливание клеток вогнутой стороны органа, что воспринимается как

одностороннее раздражение и вызывает отрицательную тропическую реакцию.

3.3. Ростовые настии.

Настии — обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У некоторых растений настии происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста — кверху (гипонастия).

По отношению к тем или другим раздражителям настии делят на фото-, термо-, гидро-, никти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движения усиков, железистых волосков росянки).

3.3.1. Фотонастии.

Фотонастические движения свойственны молодым листьям и цветкам многих видов. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением интенсивности дневного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюдается открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспериментально и любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуществляются благодаря различной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.

Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотонастиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки. У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней стороне черешков, в результате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется способность к росту растяжением.

3.3.2. Термонастии.

Колебания температуры также могут вызвать настические движения листочков околоцветника цветков многих растений. Поскольку температура, оптимальная для роста верхней стороны каждого из таких листочков, выше оптимальной температуры для роста их нижних сторон, при повышении температуры закрытый цветок открывается, так как ускоряется рост внутренней стороны лепестков. А понижение температуры приводит к закрыванию цветка, так как рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков. Скорость движения определяется быстротой изменения температуры. Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 °С.

3.3.3. Тигмонастии.

В физиологическом плане тигмонастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений. Усики большинства лазящих растений имеют дорсивентральное строение и реагируют на прикосновение закручиванием. Наиболее чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосновение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикосновение шершавой палочки, на шерстяную нить, т. е. на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой величины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих.

Способ передачи раздражения до конца не выяснен. Обнаружено возникновение в кончике усика нераспространяющегося потенциала действия, предполагается также участие в передаче раздражения этилена и латерального транспорта ауксина.

Обработкой ауксином или этиленом можно вызвать закручивание усика без механического раздражения.

Реакция клеток усика на прикосновение включает, как правило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. При продолжающемся одностороннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается.

3.4. Круговые нутации.

Нутации (от лат. nutatio - колебание, качание) – круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот тип движений называется круговой нутацией. Эти нутации осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых нутаций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм.

Вьющиеся растения. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений — от 2 до 12ч. Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки. Вправо изгибается, например, стебель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега.

Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально. В результате диагеотропической реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонтальном или косом положении у завивающегося побега стимулируется не рост верхней или нижней стороны, как при обычной геотропической реакции, а рост боковой стороны. Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отметить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена.

Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растении особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющиеся растения начинают виться после обработки гиббереллинами.

Лазающие растения. Усики лазящих растений также совершают постоянные круговые нутации, однако в отличие от вьющихся растений эти нутации носят эндогенный характер. Один оборот может з0анимать от 40 мин до нескольких часов. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега.

При ростовых движениях, происходящих в ответ на внешний раздражитель, можно измерить скорость реакции. Обычно после действия раздражителя следует латентный период (или лаг-период), который предшествует началу дифференциального роста. То, что происходит во время латентного периода, несомненно, приводит в действие механизм дифференциального роста двух сторон органа, и протекающие во время этого периода физиологические и биохимические процессы вызывают особый интерес у физиологов растений.[ . ]

Не все ростовые движения обязательно являются результатом действия какого-либо внешнего раздражителя, хотя факторы окружающей среды могут оказывать на них определенное влияние. Примерами спонтанных (автономных) движений, причины которых возникают в самом растении, служат нутации и эпинастические движения.[ . ]

В основе движения органов высших растений могут лежать весьма различные механизмы. Движения могут регулироваться разнообразными внешними факторами. Участие фитогормонов особенно очевидно в тех двигательных процессах, которые связаны с неодинаковой скоростью роста двух сторон одного и того же органа. Сюда относятся тропические ростовые движения, вызываемые действием силы тяжести и света, т. е. геотропизм и фототропизм. Как показывает история открытия ауксинов, веские данные в пользу существования фитогормонов были впервые получены при изучении фототропизма. В последнее время выясняется, что гормоны участвуют и в регуляции движений усиков. В зависимых от тургора движениях листьев, согласно более старым исследованиям, тоже участвуют гормоны (ауксины). Так как из форм движения, регулируемых гормонами, наиболее изучены геотропизм и фототропизм, мы в нашем изложении органи-чимся только этими двумя формами.[ . ]

От зажима ростовые движения передаются через стальную проволоку и рычаг на перо самописца. Отношение длины большого плеча к короткому составляет степень увеличения фактических приростов при их записи. Натяжение стальной проволоки регулируют подбором соответствующих противовесов в зависимости от прочности органов и мощности развития растений. Противовесы создают необходимое натяжение стальной проволоки, обеспечивая устойчивую работу самописца.[ . ]

Вводные пояснения. Настии — ростовые движения, которые вызываются диффузно действующими раздражителями (перемена температуры, освещения, изменения влажности и т. п.). Если более быстрый рост наблюдается на морфологически верхней стороне органа, получается изгиб вниз (эпинастия). Более быстрый рост нижней стороны приводит к изгибу вверх (гипоиастия).[ . ]

Следовательно, тропизм такого типа является реакцией на внешний раздражитель. В случае фототропизма раздражителем является свет, однако и другие внешние раздражители, например гравитация, вода, химические вещества, нагревание или механический контакт, также могут вызывать ростовые движения.[ . ]

Освещение вызывает у растений ростовые движения, которые проявляются в том, что из-за неравномерного роста стебля или корня происходит их искривление. Это явление носит название фототропизма (рис. 4.7).[ . ]

Вводные пояснения. Тропизмы — ростовые движения (изгибы) органов растений, происходящие в результате действия односторонних физических, химических и других раздражителей. Тропизмы строго ориентированы по отношению к направлению действия раздражителя.[ . ]

ТРОПИЗМЫ [от гр. tropos — поворот, направление] — направление ростовых движений (изгибы) органов растений, вызванные односторонним действием к.-л. фактора: света (фототропизм), земного притяжения (геотропизм), химических веществ (хемотропизм), температуры (термотропизм), воды (гидротропизм) и др. В основе Т. лежит неравномерный рост, вызываемый перераспределением в растении фитогормонов.[ . ]

ГЕОТРОПИЗМЫ [от гр. ge — Земля и tropos — поворот, направление] — ростовые движения органов растений под влиянием силы земного тяготения. Г. обусловливают вертикальное направление осевых органов растений — главного стебля вверх (отрицательный Г.), главного корня вниз (положительный Г.).[ . ]

Все эти общие соображения и вопросы нужно помнить при рассмотрении следующих примеров ростовых движений растения.[ . ]

Все растения отвечают на действие ряда раздражителей приспособительными реакциями в виде ростовых движений, у некоторых растений наблюдается изменение тургора и т. д.[ . ]

О связи между системой фитохромов и уровнем ауксина имеется мало сведений. Обычно свет, подобно силе тяжести, существенно влияет на направление транспорта ауксина.[ . ]

А. Проростки гороха, выращенные в темноте. Б. Если такие проростки в течение 5 ч освещать красным светом, то апикальная петля распрямляется. В. Опрыскивание этрелом (0,05%; из этрела выделяется этилен) препятствует этому ростовому движению.

О связи цитокининов и ауксинов с действием света нет надежных данных. Поскольку образование этилена, тормозящего рост в длину, уменьшается под влиянием дальнего красного света, тоже тормозящего рост, не видно никакой логической связи между системой фитохро-мов и этиленом в процессе регуляции роста в длину (сравните, однако, с регуляцией ростовых движений апикальной петли —разд. 6.2).[ . ]

Контактная автогамия наиболее обычна. В начале цветения, когда еще не утрачены шансы на перекрестное опыление, пыльники и рыльца в цветке созревают в разное время или расположены таким образом , что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльца. Опи связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему .вскрывшиеся пыльники и ставшие восприимчивыми рыльца располагаются па одном уровне и в непосредственной близости.[ . ]

Образование этилена тоже подвержено влиянию системы фитохромов (см. также разд. 6.2). Красный свет тормозит, а дальний красный усиливает синтез этилена, например в апикальной петле проростков гороха. Поскольку раскрывание апикальной петли под действием красного света задерживается в результате обработки этиленом, многие исследователи предполагали, что в этом случае этилен служит посредником в регуляции ростового движения фотохромом. Однако результаты, полученные недавно на других системах, говорят против гипотезы о влиянии системы фитохромов через этилен.[ . ]

Несмотря на такие, казалось бы, убедительные аргументы, все еще неясно, играет ли АБК роль сигнала, ответственного за геотропный изгиб. Ведь до сих пор нет безупречных доказательств асимметричного распределения АБК в собственно зоне роста, где происходит изгиб; между тем показано, что на нижней стороне корня вслед за геотропическим раздражением происходит накопление химически еще не изученных, но, во всяком случае, отличных от АБК ингибиторов.[ . ]

ТРОПИЗМЫ (от греч. tr6pos — поворот, направление), ростовые движения органов растения, вызванные односторонним действием факторов внешней среды (света, силы тяжести и др.). Тропизмы являются результатом более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа . В основе тропизмов лежит явление раздражимости. Процесс начинается с реакции восприятия внешнего раздражения, которая осуществляется с помощью системы рецепторов в верхушках изгибаемых органов (в меристемах). Внешнее раздражение индуцирует физиологически различия между двумя сторонами растительного органа, затем следует передача сигнала и в завершение наступает изгиб органа в результате дифференцированной скорости роста клеток. Внутренние механизмы тропизмов до конца не изучены.

Наибольшее распространение получила гормональная теория, предложенная в конце 20-х гг. сов. ученым Н. Г. Холодным и голландским Ф. Вентом , согласно которой изгибы органов растений, возникающие в результате направленного их роста, обусловленны асимметричным распределением ауксина в органе. Н.Г. Холодный Ф. Вент

Тропизмы Положительные-это изгибы органа, направленные в сторону раздражителя. Отрицательные – это изгибы, направленные от источника раздражения

Различают следующие виды тропизмов: Геотропизм Фототропизм Хемотропизм Аэротропизм Гидротропизм Тигмотропизм Термотропизм

Геотропизм – изгибание под действием гравитационного поля Земли вследствие разной скорости роста клеток противоположных сторон органа. У стебля происходит усиление роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его изгиб вверх( отрицательный геотропизм). У клеток корней выше чувствительность к ауксину, поэтому повышенная концентрация в нижней части корня ингибирует ее рост и верхняя половина растет быстрее, что приводит к изгибу корня вниз (положительный геотропизм) . Геотропизм: 1 – цветочный горшок с пря- морастущими проростками редиса; 2 – цветочный горшок, положенный набок и содержащийся в темноте для устранения фототропизма; 3 – проростки в цветочном горшке изогнулись в сторону, противоположную действию силы тяжести (стебли обладают отрицательным геотропизмом)

Фототропизм , или гелиотропизм вызывает направленный изгиб растения к источнику света. Этот изгиб имеет химическую природу. Под влиянием фитогормона ауксина на теневой стороне деление и рост клеток интенсивнее по сравнению со световой стороной, где ауксина меньше и рост клеток замедлен. В связи с этим растение изгибается в сторону клеток медленно растущих, то есть к свету. У стеблей наблюдается положительный фототропизм, корней — отрицательный. Благодаря положительному фототропизму растения образуют листовую мозаику, то есть листья в пространстве располагаются так, чтобы максимально использовать свет.

Хемотропизм - ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков и других объектов. Раздражающими стимулами служат ионы Н+ и ОН, трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны и др. регуляторные соединения. Катионы в растворах почвенных солей вызывают отрицательный хемотропизм, а анионы — положительный. На этом основании происходит рост корней в сторону удобренных участков почвы.

Частным случаем хемотропизма является аэротропизм , который выражается в изменении направления роста корней, обусловленном односторонним действием какого-либо газа. Корни высших растений, как правило, обладают резко выраженным положительным тропизмом по отношению к кислороду и довольно ясно выраженным отрицательным тропизмом – к аммиаку, углекислому газу, парам хлороформа и некоторым другим газам.

Гидротропизм - ростовые изгибы происходят под влиянием воды. Его можно рассматривать как особую форму хемотропизма. Движения в направлении более высокой влажности называют положительным гидротропизмом, а в противоположном - отрицательным.

Тигмотропизм - это ответные направленные реакции растений, вызываемые раздражением от прикосновения. Восприятие раздражений, вероятно, связано с некоторой деформацией цитоплазмы. Липкие волоски росянки обвиваются вокруг насекомого, когда оно прикасается к волоскам.

Термотропизм — движение растений или частей растения в ответ на изменение температуры. Типичным примером термотропизма является скручивание листьев Рододендрона при понижении температуры. При понижении температуры края листьев заворачиваются внутрь, придавая листьям трубчатую форму. Исследования термотропизма листьев у Рододендрона говорят, что сворачивание в ответ на понижение температуры может предотвращать повреждение клеточных мембран, вызываемого быстрым оттаиванием после замерзания.

Настии – это ростовые движения растения, вызываемые раздражителями, действующими равномерно на все растения, например, изменение температуры, влажность, освещённость и др. В отличие от тропизмов, настии являются более быстрыми. Настии у стыдливой мимозы: 1 – в нормальном состоянии; 2 – при раздражении

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз. гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают: термонастии , фотонастии , никтинастии тигмонастии сейсмонастии

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. При повышении температуры цветки раскрываются ( эпинастические движения), при снижении температуры закрываются ( гипонастические движения).

Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений цветки закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности.

Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Он реагирует только при создании эффекта трения. В темноте усик не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения вызывает закручивание усика. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию.

Сейсмонастии - самые быстрые и наиболее заметные в мире растений. Как и тигмонастические движения, они вызываются механическими причинами. Особенно раздражающе действуют сотрясения и удары. Об этом свидетельствует и их название, поскольку " сейсмос " по-гречески означает "сотрясение" или "землетрясение". Уже падающая дождевая капля или порыв ветра может вызвать раздражение. Как и при проявлении других настий, направление движения органа определяется его строением. Цветки Berberis vulgaris (чашелистики и лепестки частично удалены) с нераздраженными (а) и раздраженными (б) тычинками, 1 - пыльник, 2 - тычиночная нить, 3 - столбик, 4 - рыльце

Движение растений – изменение положения их органов в пространстве, обусловленное разными внешними факторами.

Органы прикрепленных растений изменяют свое положение в пространстве благодаря растяжению клеток и колебанию тургорного давления. У тканей, уч.вдвижении растяжимее и тонкие клеточные стенки: клетки основной паренхимы; клетки в основании черешков листьев; моторные клетки в эпидерме злаков, замыкающие клетки устьиц. Участие в тропизмах могут принимать только растущие органы (лист, побег, корень).

В основе движения – раздражимость.

ТРОПИЗМЫ – изменение положения органов, вызываемее односторонне действующим внешним раздражителем. В зависимости от природы раздражителя тропизмы называют фото-, гео-, хемо-, электро-, травмотропизмами.

Положительно тропные органы – те, что поворачиваются к раздражителю. Отрицательно тропные – от раздражителя. Тропизмы чаще связаны с более быстрым ростом клеток на одной стороне органа, реже – с изменением тургорного давления.

1. Фототропизм – изменение положения органов растений под действием света.

Изгибание в сторону большей освещенности – положительный (+)фототропизм; в сторону меньшей –(-) отрицательный. Способность растения располагать листовые пластинки перпендикулярно падающим лучам света – диафототропизм; под острым или тупым углом – плагиофототропизм.

Чаще бывает, что побег и листья обладают (+)-фототропизмом, а кори – (-)-фототропизмом. Но не всегда. Например, у тенелюбивого плющ стебель обладает (-), а корни лука, в ответ на очень сильный свет проявляют (+). У большинства растений корни не чувствительны к свету. Знак реакции может меняться и от силы освещения: на сильном свету (-), на слабом (+); может меняться в течение онтогенеза.

Многие растения солнечных мест обладают компасным фототропизом (расположение листьев в плоскости с севера на юг).

Самая важная роль фототропизма – формирование листовой мозаики. Листовая мозаика – взаимное расположение листьев, благодаря которому они меньше затеняют друг другу, что способствует оптимальному использованию света для фотосинтеза. (Фоторопизм возник раньше, чем фотосинтез. Доказательство - фототропизм нек. гетеротрофных организмов, например, грибов).

Механизм фототропических реакций.

Родоначальник учений о фототропизме – Ч. Дарвин. На основании своих опытов (закрытие черной бумагой различных участков колеоптиля), он выяснил, что направление света воспринимает верхушка колеоптиля, ответная реакция – изгиб – возникает в зоне растяжения (ниже). Т.е. рецепторы и эффекторы пространственно разделены. Гипотезу Дарвина подтвердил П. Бойсен-Иенсен, сделав вывод, что верхушка колептиля выделяет особое вещество, ускорящее его рост.

В 1928 г два физиолога растений независимо друг от друга (Н. Г. Холодный (СССР) и Ф. В. Вент (Нидерланды)) сформулировали гормональную теорию фототропизма.

4 этапа: 1) восприятие светового возбуждения (рецепция);

3) передача возбуждения;

4) реакция – изгиб.

1) Рецепция состоит в поглощении света (сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи). Их поглощают каротин, криптохромы и фототропин (который локализован в клеточной мембране). Фототропин – протеинкиназа – участвует в каскадных реакциях фосфорилирования. + возможно участвует и фитохром. Все выше перечисленные компоненты составляют систему фоторепторов, которая находится в мембранах клеток верхушек колеоптилей и стеблей. Эти верхушки обладают наибольшей чувствительностью. В последние годы появилось мнение, что воспринимается не направление света, а различная освещенность направленной к свету и затененной сторон органа.

2) Возбуждение – характеризуется поперечной поляризацией. Освещенная сторона приобретает (-)-заряд, а затененная (+)-заряд. Под влиянием поляризации происходит движение ауксина к затененной стороне, ИУК накапливается также на затененной стороне – происходит латеральный транспорт гормонов. Гормоны распределяются неравномерно, одновременно на освещенной стороне понижается концентрация сахаров и протонов.

3) Передача возбуждения – по затененной стороне идет отток гормона от верхушки к зоне растяжения.

4) Неравномерный рост (изгиб) – клетки затененной стороны, содержащие больше гормонов, растут быстрее.

Фототропическая реакция усиливается после пребывания растения в темноте, и наоборот – постоянный сильный свет ослабляет реакцию.

Некоторые вещества могут повлиять на фототропическую активность: хлороформ, эфиры – ослабляют; камформа – усиливает.

2) Геотропизм – изменение положения органов растения под действием силы тяжести.

(+) геотропизм – изгибание органов растения по направлению сил тяжести. (-) геотропизм – изгибание в противоположную сторону. Корни растут к центру Земли, а побеги – от центра. Геотропическая чувствительность у боковых корней и стеблей меньше, чем у главных. То есть главный корень и главный стебель растут вертикально вниз и вертикально вверх, а боковые отходят от них под различными углами. У стеблей и корней последних порядков знак геотропизма может измениться (плакучие формы деревьев и дыхательные корни болотных растений). Геотропическая реакция может изменяться в ходе онтогенеза.

1) Восприятие раздражения с помощью изменения положения рецепторов

2) Возбуждение клеток и неравномерное распределение гормона

3) Передача возбуждения

4) Реакция – неравномерный рост клеток.

В общих чертах механизм геотропизма сходен с механизмом фототропизма.

Направление движения силы тяжести у корня воспринимает корневой чехлик (корни без корневого чехлика растут горизонтально – показал Ч. Дарвин). Опыт Н. Г. Холодного доказал, что корневой чехлик и верхушка колеоптиля вырабатывают один и тот же гормон

Согласно гормональной теории Вента – Холодного при вертикальном положении гормон распределяется равномерно, при горизонтальном положении под действием силы тяжести происходит поляризация, концентрация ИУК увеличивается в клетках нижней стороны. Повышенное содержание ауксина индуцирует синтез этилена и АБК – этилен и АБК ингибируют рост этой части. Рост верхней части не ингибируется – происходит изгиб.

В 1900г была создана статолитная теория геотропизма. Функцию рецепторов выполняют особо плотные зерна крахмала – статолиты. Они расположены в клетках корневого чехлика, всегда в нижних их частях (под собственной силы тяжести). Оказывают давление на мембраны ЭПР, плазмалемму, соответствующая часть которых возбуждается.

У стеблей направление силы тяжести воспринимает его верхушка, клетки зоны растяжения междоузлий. Роль рецепторов выполняют крахмальные зерна, крупнее белковые молекулы, митохондрии, хлоропласты.

Геотропизм свойственен в основном молодым растущим органам. Геотропическая реакция теряется при повреждениях. Г. чувствительность может изменяться под влиянием внешних факторов: при низких температурах побег может расти горизонтально. При переувлажнении почвы (гипоксии) стебли теряют отрицательный геотропизм. Нек.ве-ва, например, эозин тоже вызывает потерю геотропической чувствительности.

3) Хемотропизм – изменение положения органов при воздействии какого-либо вещества. Знак хемотропизма определяется концентрацией вещества, токсичностью.

Благодаря хемотропизму корни в почве растут по направлению к удобрениям, избегают неблагоприятные участки.

Хемотропизм свойственен также пыльцевым трубкам, проросткам растений паразитов. Однако хемотропизм стеблей наблюдается гораздо реже, чем корней Механизмы хемотропизма до сих пор не известны, но изгиб происходит по тому же принципу – неравномерный рост клеток однойт из сторон.

Аэротропизм – изгибание органов в направлении поступления кислорода (частный случай хемотропизма).

4)Гидротропизм – изгибание частей растения под влиянием неравномерного распределения воды. В основном характерен для воды. При недостатке влаги корень изгибается в сторону более высокого содержания воды. Боковые корни обладают более сильным гидротропизмом, чем основной корень. Чувствительность сосредоточена в самом кончике корня. У стеблей наблюдается редко (у повилики, например). (+)гидротропизмом обладает пыльцевая трубка. В механизме, вероятно, некоторую роль играет различие тургорного давления и гормоны.

5) Термотропизм – изгиб органа под влиянием разной температуры. Температура ниже оптимума – изгиб в более холодную сторону и наоборот.

6) Травмотропизм– движение, вызываемое ранением. Корни – (-)травмотропны, а колеоптили – положительно.

7) Тигмотропизм – ответные реакции, вызываемые прикосновением. Побеги, усики и колеоптили облдают (+)тигмотропизмом, корни – отрицательным.

8) Электротропизм – ответ на слабый электрический ток.

При воздействии нескольких раздражителей преобладает ответ на самый сильный.

НАСТИИ –это движение органов растения, вызываемое раздражителем, равномерно действующим на все растение. Движение органов, возникающие под действие смены условий во времени. К настическим движениям способны лишь двусторонне-симметричные органы.

Различные изменения состояния цветков, обусловленные изменением освещенности – фотонастии.

Термонастии –например, быстрое закрывание цветков у многих весенних растений при понижении температуры и открывание – при повышении.

Растения обладают возможностью различать астрономическое время (принимают дневное ли ночное положение листьев заранее). Совокупность внутренних процессов, обеспечивающих измерение времени – биологические часы. Механизм неизвестен, но, возможно, связан с превращениями фитохрома.

Движение в ответ на толчки и сотрясения - сейсмонастии. Более быстрые и заметные движения, чем все остальные. Главную роль здесь играют изменения тургорного давления и быстрая передача раздражения по сосудам и листовым черешкам. (Стыдливая мимоза).

Механизм настий до конца не изучен. Полагают, что главную роль здесь играют неравномерный рост и изменение тургорного давления.

Если растет быстрее верхняя сторона – это эпинастии (опускание листьев, раскрытие цветков).

Если нижняя – гипонастии (закрытие органов). Неравномерный рост обусловлен, возможно, гормонами.

Изменение тургорного давления в моторных клетка лежит в основе сейсмонастий.

КРУГОВЫЕ НУТАЦИИ –автономные круговые движения эндогенной природы. Пример – рост стебля растения, т.к. он растет не строго вертикально, а совершая ритмичные покачивания, в рез-те чего верхушка движется как бы вокруг оси стебля. Такой тип движения направлен на корректировку роста относительно силы тяжести или для поиска опоры. Обеспечиваются за счет ритмичных круговых ускорений роста клеток на разных сторонах органа в зоне растяжения.

Читайте также: