Слоевище лишайника имеющее четко выраженные слои

Обновлено: 05.10.2024

Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую (рис. 1). Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (чешуйчатая), так и между листоватой и кустистой (рис. 2).

Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налета или корочки. Как правило, это наиболее просто устроенные виды. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем. Оно образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водорослей. Темную кайму такого подслоевища часто можно наблюдать по краям накипных слоевищ (рис. 3).

Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. За счет радиального краевого роста форма слоевищ, как правило, округлая.

Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней (рис 4).

Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. Например, представители рода гипогимния (Hypogymnia) прикрепляются участками нижнего корового слоя, или гаптерами. Однако, чаще всего, в роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины или гомф.

Прогрессивное значение отделения слоевища от субстрата выражается в появлении промежутка между ними и ряде вытекающих преимуществ: улучшенному газообмену, а также задерживающейся влаге с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.

Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По организационному уровню это высший этап развития слоевищ.

Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.

Кустистые лишайники разнообразны по размерам. Отдельные представители древесного свисающего лишайника уснеи длиннейшей (Usnea longissima) достигают длины более 8 м.

Своеобразную переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют виды рода кладония (Cladonia). При образовании слоевища сначала появляется первичное чешуйчатое слоевище. У некоторых представителей оно вскоре исчезает, у некоторых остается всю жизнь. Впоследствии на нем образуется вторичное слоевище, представляющее прямостоячие выросты, называемые подециями (рис. 6, 7).

Другого рода переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют представители родов рамалина (Ramalina) и эверния (Evernia) (рис. 8). По строению слоевища их нельзя строго отнести ни к тому, ни к другому типу.

В зависимости от анатомического строения различают гомеомерные и гетеромерные слоевища (рис. 9).

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. Клетки водорослей, как правило, беспорядочно разбросаны среди грибных гиф по всему слоевищу лишайника. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, в частности родов коллема (Collema) и лептогиум (Leptogium), имеющих накипной тип таллома, фотобионтом которых являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и нек. др. Гомеомерное слоевище крайне редко встречается у видов, имеющих в качестве фотобионта зеленые водоросли. Всего же в мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.

В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры. Причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно и для некоторых листоватых лишайников, например, представителей рода пельтигера (Peltigera) (рис. 10).

У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение, например, представителей родов цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), рамалина (Ramalina) и др. появляется еще один водорослевый слой. Таким образом, у них наблюдается уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько другое анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia), уснея (Usnea), алектория (Alectoria).

Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку. С одной стороны, он защищает водоросли от чрезмерного перегрева, с другой поддерживает вертикальные лопасти кустистых слоевищ. Также на нижнем коровом слое обычно присутствуют органы прикрепления слоевища.

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ.

Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение. Для обеспечения дыхания водорослей даже в дождливую погоду на поверхности гиф имеются кристаллы лишайниковых веществ, препятствующих их смачиванию.

Воздух попадает в слоевище разными путями. У одних видов имеются трещинки и разрывы в коре. У других – целый ряд специальных структур. У менегацции продырявленной (Menegazzia pertusa), например, это перфорации (отверстия) округлой или овальной формы, равномерно распределенные по всему слоевищу. У цетрарий (Cetraria) имеются псевдоцифеллы, называемые также макулами (рис. 11). Это участки слоевища, на которых отсутствует коровой слой, а его место занимают сердцевинные гифы.

Особое место занимают представители рода кладина (Cladina), у которых вообще отсутствует коровой слой (рис. 12). Подеции покрыты рыхло разбросанными сердцевинными гифами, и воздух, проникая между ними, может беспрепятственно достигать клеток водорослей.

Размножение лишайников

Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии.

Соредии представляют собой клетку водоросли, оплетенную гифами гриба (рис. 13). Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей следующим образом. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями (рис. 14). Форма и расположение соралей – важный систематический признак.

Соредии встречаются примерно у 30% известных видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) и наоборот, соредии редко наблюдаются у видов с плодовыми телами.

Изидии – небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое строение изидий сходно строению таллома вцелом: клетки фотобионта окружены гифами гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидий коровым слоем и отличает их от соредий: если последние образуются путем разрыва коры, то изидии – путем ее выпячивания. Внешне изидии, как правило, по цвету не отличаются от слоевища.

Значение изидий не столь существенное, чем соредий. Объясняется это трудностью отделения их от таллома: отломать их могут только животные. Однако кроме функции размножения изидии принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища.

Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому данные признаки учитываются в таксономии лишайников (рис. 15, 16).

Бесполое размножение осуществляется конидиями, пикноконидиями и стилоспорами.

Пикноконидии развиваются в особых вместилищах – пикнидиях и представляют собой мелкие одноклеточные образования. Пикнидии развиваются как правило у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются крайне редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища, у цетрарий (Cetraria) развиваются на верхушках ресничек, у кладин (Cladina) – на кончиках подециев (рис. 17). Кроме одноклеточных конидий в пикнидиях иногда могут развиваться крупные многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Стилоспоры встречаются гораздо реже, чем пикноконидии.

По мнению некоторых ученых, пикноконидии – это мужские половые клетки, однако, поскольку их слияния с женскими клетками до сих пор еще никто не наблюдал, этот вопрос остается открытым. Зато доказано, что из пикноконидии может развиться новое лишайниковое слоевище.

Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов, например, некоторых представителей рода калоплака (Caloplaca decipiens, C. citrina – калоплака обманчивая, калоплака лимонно-желтая). Чаще их образуют изолированные микобионты на искусственных средах.

Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

При половом размножении лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения виде плодовых тел: апотециев, перитециев и гастеротециев. У подавляющего большинства лишайников, представляющих основную эволюционную линию, споры развиваются в сумках. Микобионтом этих видов являются аскомицеты.

Самостоятельную эволюционную линию представляют лишайники, в состав которых входят грибы класса базидиомицеты. Базидиальные лишайники преимущественно тропические организмы по своему строению напоминающие трутовые грибы. На нижней их стороне находится плодущий слой, состоящий из базидий и парафиз.

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на группы: асколокулярные и аскогимениальные.

У асколокулярных лишайников образование плодового тела начинается с закладки особой ткани – стромы. В строме, в свою очередь, закладывается архикарп – женский половой орган лишайника, и локулы – камеры, в которых формируются сумки со спорами.

Подавляющее число лишайников относят к группе аскогимениальных. Закладка архикарпа у них происходит среди вегетативных гиф сердцевинного слоя. В плодовом теле образуется настоящий гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз.

Архикарп состоит из толстой спирально закрученной 10 – 12-клеточной гифы – аскогона и отходящей от нее тонкой гифой, выходящей на поверхность лишайника – трихогиной.

Вопрос оплодотворения архикарпа остается открытым. Некоторые лихенологи считают, что оплодотворение происходит пикноконидиями, поскольку было замечено, что они прилипают к верхушке трихогины, теряют свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины остается лишь их пустая оболочка. Однако нет цитологических данных, которые бы свидетельствовали о проникновении содержимого пикноконидии в трихогину.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем, только у слизистых лишайников семейства коллема (Collema) развитие плодового тела происходит из одного архикарпа; у большинства же видов плодовое тело развивается из многих архикарпов и окружающих их гиф.

Сумки развиваются из аскогенных гиф, которые, в свою очередь, формируются из нижней части архикарпа – аскогона.

Процесс формирования плодового тела – процесс медленный. Образование может длиться 4 – 10 лет.

Большинство лишайников имеют открытые плодовые тела – апотеции. Формируются они на верхней поверхности накипного или листоватого слоевища, а также на концах лопастей кустистых слоевищ. Лишь у небольшого числа видов, например, представителей рода нефрома (Nephroma) апотеции образуются на нижней стороне таллома. Обычно плодовые тела плотно прирастают к поверхности слоевища, но у некоторых видов могут возвышаться над ней на ножке.

Апотеций состоит из гимениального плоского слоя, в состав которого входят сумки и парафизы, а также грибного валика, окружающего плодовое тело. Парафизы несколько превосходят по длине сумки и свободным краем образуют верхний защищающий надгимениальный слой – эпитеций. Под гимением располагается гипотеций – слой, состоящий из переплетенных грибных гиф.

В зависимости от строения различают леканоровые, лецидеевые и биаторовые апотеции (рис. 18).

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет, часто отличающийся от цвета гимения, а также анатомическое строение (рис. 19).

Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края (рис. 20, 21). Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены (рис. 22). Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.

В название апотециев были положены названия трех родов лишайников – леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea) и биатора (Biatora). Однако иногда виды даже этих родов бывает идентифицировать крайне трудно. Связано это, в первую очередь, с онтогенезом апотециев. Например, у вида леканора смешанная (Lecanora symmicta) апотеции имеют строго леканоровый тип только на стадии формирования. Поэтому за свою историю данный вид имел названия и лецидея смешанная, и биатора смешанная (рис. 23).

Гастеротеции – также плодовые тела открытого типа, но от апотециев отличаются вытянутой формой (рис. 24). Характерны лишь для лишайников семейства графидовых (Graphidaceae). В современной литературе плодовые тела такого типа называются лиреллиформными.

Перитеции – закрытые плодовые тела кувшиновидной формы с отверстием в верхней части, служащим для распространения спор (рис. 25). Часто перитеции полностью погружены в слоевище лишайника и выступают лишь верхушками, вследствие чего слабо заметны на поверхности таллома. Характерны для многих видов, например, представителей рода дерматокарпон (Dermatocarpon).

Внутреннюю часть перитеция составляют сумки со спорами и парафизы, образующие вместе гимениальный слой. Его, в свою очередь, окружает оболочка, состоящая из гиф – эксципул. Иногда эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой – покрывальцем. Ближе к устью с внутренней стороны перитеция развиваются особые образования – перифизы для защиты внутреннего содержимого плодового тела от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть разнообразной формы. В них образуется от 1 до 200, но чаще 8 спор. В зависимости от строения, сумки подразделяют на прототуникатные, унитуникатные и битуникатные. По своему строению они соответствуют таковым свободноживущих грибов.

Споры лишайников одно-, двух- или многоклеточные, высвобождаются из сумки активно, за исключением представителей порядков калициевых (Caliciales) и лихиновых (Lichinales), сумки которых прототуникатны. Споры, в которых кроме поперечных перегородок образуются еще и продольные, называются муральными.

Считается, что после процесса споруляции (выхода спор) пустая сумка распадается и на ее месте вырастает новая. Плодовые тела, таким образом, многолетние.

Для развития слоевища из споры (рис. 26) необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.

Пример оформления методической разработки: Методическая разработка - разновидность учебно-методического издания в помощь.

Тема 5. Подряд. Возмездное оказание услуг: К адвокату на консультацию явилась Минеева и пояснила, что.

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

Строение лишайника

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Виды лишайников

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

Накипные;
листоватые;
кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна — от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр — от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату — ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды — высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения. Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага. Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

эпилитные
эпифлеоидные
эпигейные
эпиксильные

на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Видеоурок познакомит учащихся с особенностями строения и жизнедеятельности лишайников как симбиотических организмов, способами их размножения. Учащиеся узнают, что существует три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища. Также узнают, что в зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. На заключительном этапе урока рассматривают значение лишайников в природе и жизни человека.

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока "Лишайники"

Лишайники образуют особую группу живых организмов. Они встречаются и в тёмных еловых лесах, и в светлых сосновых борах, растут на камнях, скалах и стволах деревьев. Лишайники изучает наука лихенология.

Тело лишайника не разделено на корень, стебель, листья и представлено слоевищем (или талломом). Лишайник состоит из двух организмов – гриба и водоросли, которые живут в симбиозе (взаимовыгодное сожительство). Гриб – это гетеротрофный компонент – микобионт. Водоросль – это автотрофный компонент, или фикобионт. Микобионтами чаще всего являются асковые (сумчатые) грибы, реже базидиальные. Фикобионтом у большей части лишайников является одноклеточная зелёная водоросль требуксия. Вместо водорослей в состав лишайников могут входить также цианобактерии.

Рассмотрим внутреннее строение лишайника на поперечном разрезе. Большая часть таллома состоит из гиф гриба. Между гифами гриба расположены клетки водоросли или цианобактерий. На нижней стороне располагаются пучки гиф – ризины. Они служат для прикрепления. Гифы гриба, образующие лишайник, членистые (септированные). Отверстия, которые соединяют соседние части клеток, есть и в поперечных, и в продольных перегородках. Клеточные стенки гиф сильно утолщены. Это предотвращает потерю воды. Клетки тесно соединены между собой через нити цитоплазмы (плазмодесмы). В цитоплазме находятся ядро, вакуоли и резервные питательные вещества. В теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место.

Рассмотрим, как происходит питание лишайников. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества и снабжают ими водоросль, так как водоросль окружена гифами и не может поглощать воду и минеральные вещества самостоятельно из окружающей среды. Водоросли осуществляют фотосинтез, в результате которого образуются органические вещества, которые использует гриб. Важно сказать, что микобионт не может существовать отдельно от фикобионта. А водоросли, наоборот, прекрасно выживают и в свободном состоянии.

Лишайники очень разнообразны по внешнему виду. Выделяют три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Накипные лишайники имеют вид тонкого налёта или корочки. Они прочно срастаются с субстратом и неотделимы от него без повреждений. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, которые прикрепляются к субстрату ризинами. Они часто поселяются на камнях и коре деревьев. Например, на коре деревьев часто встречается ксантория – лишайник золотистого цвета. Кустистые лишайники – самые высокоорганизованные и напоминают разветвлённый кустик, прикреплённый к субстрату основанием своего таллома. Слоевище лишайников бывает различных цветов: белого, серого, розового, синего, зелёного, бурого или чёрного. Это зависит от пигмента, который откладывается в гифах гриба.

В зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. У гомеомерных лишайников таллом представляет собой гифы гриба, которые лежат рыхло и между ними равномерно располагаются клетки водорослей по всей толщине таллома. Гетеромерное строение характеризуется наличием слоёв. Сверху и снизу слоевище покрыто слоем коры. Она образована гифами гриба и защищает лишайник от высыхания и механических повреждений. Клетки водорослей образуют фотосинтезирующий слой. Сердцевину образуют гифы гриба. Здесь в основном запасается влага, сердцевина также играет роль каркаса. В нижней коре имеются пучки гиф (ризины) для прикрепления.

Далее рассмотрим, как происходит размножение лишайников. Для них характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Большинство лишайников размножаются в основном вегетативным способом. Когда лишайник теряет воду и высыхает, слоевище становится очень хрупким, от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и разносятся. Из таких кусочков вырастает новый организм.

Многие листоватые и кустистые лишайники в благоприятных условиях способны образовывать специализированные структуры вегетативного размножения. Они состоят из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба, и бывают двух видов: изидии и соредии. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. Изидии – это выросты таллома в виде булавки, пуговицы или листочка. Они покрыты корковым слоем, который образован гифами гриба, между которыми располагаются водоросли. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются. Соредии образуются внутри лишайника. По форме они напоминают мелкие комочки пыли. Соредии состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетённых тонкими гифами гриба. Они выходят наружу, попадают на подходящий субстрат и развиваются в новый лишайник.

Микобионт и фикобионт способны размножаться самостоятельно. Микобионт размножается, как и все грибы, бесполым способом или половым. В результате полового размножения образуются плодовые тела, которые часто напоминают очень маленькие шляпочные грибы.

Лишайники очень неприхотливы к условиям окружающей среды. Поэтому они заселяют разнообразные места обитания. Они растут в самых бесплодных местах: на голых скалах, высоко в горах, в пустынях, где не могут жить другие растения. Некоторые заселяют затопляемые места и живут под водой. Но для существования лишайников необходимы определённые условия. В зависимости от этого выделяют несколько экологических групп лишайников: эпилитные лишайники живут на поверхности камней, эпигейные – живут на почве, энифитные – на коре деревьев, эпиксильные – на разлагающейся древесине. Слоевище лишайника впитывает влагу дождей, росы и туманов всей поверхностью тела. Все группы лишайников нуждаются в освещении, для того чтобы водоросли осуществляла фотосинтез. Если водоросль не может осуществлять фотосинтез, это приводит к гибели лишайника. Лишайники заселяют непригодные для других организмов места обитания, а более комфортные для жизни места остаются неосвоенными. Это происходит потому, что лишайники примерно в 15 раз менее эффективно образуют органические вещества, чем растения. Поэтому они не могут конкурировать с ними.

Лишайники способны длительное время переносить недостаток влаги. Они выносливы к изменениям температуры, могут переносить как высокие температуры до +50 °С, так и низкие до –50 °С. В отличие от растений, фотосинтез у лишайников может проходить при отрицательных температурах. Но наиболее интенсивно он происходит при температуре от +10 до +25 °С.

Растут лишайники очень медленно. Например, ягель вырастает всего на 1–3 миллиметра в год. Быстрее всех растут кустистые и листоватые лишайники. Например, кустистый лишайник рамалина при хороших условиях окружающей среды за год вырастает на 3 сантиметра. Медленнее всех растут накипные лишайники (за год всего около 0,5 миллиметра). Большая часть слоевищ лишайников, несмотря на малые размеры, имеет возраст около 50 лет. Они являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет. Известно, что накипной лишайник ризокарпон географический, обитающий в Гренландии, имеет возраст около 4500 лет. Он поселяется на скалах и камнях.

Для некоторых видов личинок бабочек лишайник служит основным продуктом питания. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.

Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как, например, бурокрылая ржанка.

Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Однако они находят применение в народной медицине. Они также содержат вещества, используемые в фармацевтической промышленности. Цетрария исландская, или исландский мох, добавляется в средства от кашля. Препараты из неё обладают антисептическими свойствами. Исландский мох также используется и в парфюмерии. В уснее содержится антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных болезней и бактериальных инфекций. В лишайниках содержатся пигменты, из которых получают лакмус. С его помощью определяют кислотность среды.

Лишайники активно реагируют на загрязнённость воздуха, они поселяются лишь в экологически чистых местах. Промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Лишайники нуждаются в срочной и долговременной защите. По состоянию на 2015 год в Красную книгу России включено 42 вида лишайников. Рассмотрим некоторые из них: коккокарпия, лептогиум Бурнета, лобария широчайшая, лобария лёгочная, бриория Фремонта, летария лисья, пунктелия сухая и телосхистес желтоватый.

Читайте также: