Созревание плодов у растений стимулируется гиббереллинами

Обновлено: 05.10.2024

Основные места синтеза гиббереллинов – молодые листья и листовые примордии, но они также могут синтезироваться и в корнях. По типу пути биосинтеза гиббереллины относятся к дитерпеноидам. Их образование проходит в трех различных компартментах клеток растений под влиянием различных факторов, таких как ауксин и сигналы от фитохромов. Несколько начальных этапов синтеза являются одинаковыми для всего дитерпеноидного ряда веществ. В пластидах происходит конденсация четырех изопреновых (изопентинилпирфосфат, диметиаллилпирофосфат) фрагментов с образованием типичной дитерпеноидной структуры, которая в дальнейшем претерпевает циклизацию с образованием энт-каурена, имеющего общий для всей группы гиббановый скелет. Энт-каурен выходит из пластиды и направляется к ЭПР, на мембране которого проходит несколько этапов окисления. Дальнейшее окисление и преобразование промежуточного продукта в разнообразные гиббереллиновые формы, в том числе, ГК1 и ГК4, происходит в цитоплазме.

Гиббереллины – это самый многочисленный класс растительных гормонов, их известно более сотни. Существуют как активные, так и неактивные формы, функции которых до сих пор неизвестны. При этом в разных растениях могут быть активны различные молекулы, а в одном растении может быть найден не один десяток гиббереллиноподобных веществ, но активным среди них будет только одно. Главными и наиболее распространенными природными гиббереллинами являются ГК1 и ГК4.

Транспорт гиббереллинов по растению идет в основном неполярно, по флоэме и ксилеме, на небольшие расстояния - путем диффузии. Таким образом, миграция гормона происходит во всех направлениях от точки синтеза.

Эффекты гиббереллинов довольно схожи с эффектами ауксинов, однако есть и различия.

  1. Гиббереллины действуют в основном на интеркалярные (вставочные) меристемы и поэтому в значительной мере способствуют удлинению междоузлий, расположенных рядом с молодыми листьями (так как это – место синтеза гормона). Это особенно важно, например, в фазу видимого роста, которая наступает весной в средней полосе. Очевидно, что чем крупнее лист, тем больше гормона в нем сможет образоваться, и, соответственно, тем длиннее будет его междоузлие. Это позволяет объяснить наличие особой структуры у растений с закрытыми почками – почечного кольца. Чешуи почки не вырабатывают гормон, поэтому интеркалярная меристема в междоузлиях не работает. При обработке гиббереллинами капусты (рис.3), вместо формирования апикальной почки - кочана, будет наблюдаться сильное вытягивание побегов с растянутыми междоузлиями.

Гиббереллины могут выступать в роли стимуляторов цветения. В розеточных растениях междоузлия у листьев прикорневой розетки очень короткие, а на цветоносном побеге - длинные. Видимо, синтезируемые крупными листьями розетки гиббереллины начинают действовать не в месте образования, а преимущественно транспортируются в верхние части растения. Синтез гиббереллинов в данном случае связан с изменением длины светового дня. Таким образом, можно вызвать цветение длиннодневных растений даже при недостаточной длине светового дня, обработав их гиббереллинами.

Механизмы удлинения междоузлий пока в основном остаются неясными. Известно, что гиббереллины способны, как и ауксины, запускать образование фермента (ксилоглюканэндотрансгликозилаза), расщепляющего сшивочные глюканы клеточной стенки, но без закисления среды.

Блокаторы гиббереллинов, а также мутантные растения с нарушениями синтеза этого гормона широко используются в сельском хозяйстве, где с их помощью повышают урожай относительно биомассы, и в декоративном растениеводстве - для создания карликовых форм.

  1. Стимуляция роста корня с блокадой ризогенеза (образования боковых корней). Тут наблюдается эффект, противоположный действию ауксинов в высоких концентрациях.
  2. Прорастание семян. Основной эффект гиббереллинов заключается в том, что они запускают мобилизацию и переработку запасных веществ в семенах в ответ на внешние стимулы (свет, температура). К этим процессам относятся, например, запуск окисления жиров и их преобразование в сахара через глиоксилатный цикл у тыквенных, преобразование гранул запасных белков у бобовых, гидролиз крахмала до глюкозы у злаковых и так далее. Процент проросших семян, луковиц, клубней и скорость их прорастания возрастает с увеличением концентрации гиббереллинов. Наиболее важным и хорошо изученным эффектом, который оказывают эти гормоны, является прорастание зерновок злаковых, а точнее – ячменя (на этом основано производство пива).

Зерновка злака (рис.5) - это сухой монокарпный плод с приросшим к семенной кожуре околоплодником. Внутри находится триплоидный эндосперм. Он состоит из мертвых остатков клеток и запасает крахмал, только наружный слой, который называется алейроновым, представлен живыми клетками, богатыми белками. Зародыш контактирует с эндоспермом через специализированную структуру – щиток. При инициации прорастания из щитка в эндосперм выделяются β–амилазы и гиббереллины, которые, попадая в алейроновый слой, вызывают синтез амилаз (α-амилазы). α-амилазы расщепляют крахмал до глюкозы, β–амилазы - до мальтозы, которую мальтаза затем расщепляет до глюкозы. Помимо этого, в алейроновом слое при связывании гиббереллинов с рецепторами в плазматической мембране образуются глюканазы, разрушающие сшивочные глюканы, протеазы, РНКазы. ГК, действуя на мембранный рецептор, вызывают внутриклеточный каскад реакций (рис.5В), приводящий к снятию ингибирования транскрипции генов ферментов с одной стороны и к секреции ферментов - с другой. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, из которых и синтезируются ферменты. Синтезированные амилазы секретируются алейроновым слоем и гидролизуют крахмал эндосперма. Далее глюкоза будет поглощаться зародышем через щиток. Чем ниже уровень синтеза гиббереллиновых кислот, тем меньше всхожесть семян и тем менее качественным сырьем для производства солода они являются.

Гормоны растений, или фитогормоны (греч. hormon — побуждающий, вызывающий), — низкомолекулярные органические соединения, которые участвуют во взаимодействии клеток, тканей и органов. Необходимы в небольших количествах для инициирования и регуляции физиологических и морфологических процессов онтогенеза растений.

Гормоны растений

Гормоны являются посредниками в физиологических процессах, преобразуют специфические сигналы окружающей среды в биохимическую информацию. Гормоны, образующиеся в растениях, называют эндогенными, применяемые человеком для обработки растений — экзогенными.

Потребность растения в гормонах составляет 10-13⋅10 -5 моль/л, в большинстве случаев синтезируются в достаточных количествах самим растением. Синтезируются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму. Под их действием происходит регулирование обмена веществ. Гормоны проявляют физиологическое действие на:

  1. ферменты и ферментные системы;
  2. обмен белков, липидов, нуклеиновых кислот;
  3. информационные и транспортные рибонуклеиновые кислоты;
  4. дезоксирибонуклеиновую кислоту.

Эффект действия гормонов в одних случаях сводится к временному изменению интенсивности биохимических реакций, в других — проявляется в устойчивом отклонении процессов, в-третьих — в морфологических изменениях, затрагивающих соматическую сферу организма, в-четвёртых — в наследственных морфологических изменениях.

К числу наиболее активным и изученным соединениям гормонального действия растительного происхождения относятся ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

В отличие от животных в растениях отсутствуют железы, секретирующие гормоны.

Действие гормонов на обмен веществ растительного организма специфично: гиббереллины участвуют в транскрипции, то есть переносе информации о нуклеотидной последователь­ности ДНК на информационную РНК при синтеза белков, цитокинины — в трансляции, то есть процессе перевода последовательности нуклеотидов ин­формационной РНК в последовательность аминокислот синтезируемого полипептида, ауксины — в изменении проницаемости мембран, абсцизины ингибируют ионный транспорт и связанные с ним процессы роста клеток, этилен выступает в качестве “разрешающего” фактора роста, контролирует баланс в системе стимуляторы-ингибиторы.

Ауксины

Ауксины, или соединения индолилуксусной кислоты (ИУК), образуются в зонах с высокой меристематической активностью: в апексах стеблей, в формирующихся семенах, откуда они перемещаются в базипетальном направлении, попадая в боковые побеги и листья.

Ауксины инициируют деление клеток и влияют на скорость их растяжения, регулируют формирование проводящих пучков, обусловливают явления фото- и геотропизма растений, связанные с несимметричностью их распределения. Активация растяжения клеток происходит при стимулировании ауксином секреции протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов водорода приводит к более активному ферментативному расщеплению поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы.

Другими свойствами ауксинов являются способность вызывать партенокарпию, задерживать опадание листьев и завязей, активировать корнеобразование у черенков. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, то есть способны притягивать питательные вещества. Ауксин обеспечивает корреляционное взаимодействие между органами растущего растения.

Гиббереллины

Гиббереллины — фитогормоны, производные флуоренового ряда. Стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под действием гиббереллинов удлиняются листья, цветки и соцветия. Гиббереллины усиливают рост стеблей сильнее, чем ауксины. В то же время гиббереллины практически не влияют на рост корней. Участвуют в процессах прорастания семян и перехода длиннодневных растений к цветению. Способствуют образованию партенокарпических плодов.

Гиббереллины способны смещать пол растений в мужскую сторону. Влияние на метаболизм растения связано с их участием в нуклеиновом обмене: под их действием индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование гидролитических ферментов, прежде всего амилаз.

Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и оттуда перемещаются вверх и вниз по стеблю.

Цитокинины

Цитокинины — фитогормоны, производные пуринов, стимулируют цитогенез, прорастание семян, способствуют дифференциации почек. Обладают способностью задерживать процессы старения растительных организмов и поддерживать нормальный обмен веществ у пожелтевших листьев, вызывать их вторичное позеленение.

Цитокинины участвуют в мобилизации-притягивании питательных веществ к местам локализации: плодам, семенам, клубням. Освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, стимулируют их рост. На молекулярном уровне цитокинины в комплексе со специфическим белковым рецептором увеличивают активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина, при этом повышается количество полирибосом и синтез белков. Цитокинины участвуют в синтезе фермента нитратредуктазы и транспорте ионов Н + , K + , Са 2+ .

Образуются в корнях, откуда передвигаются вверх по стеблю в акропетальном направлении.

Абсцизины

Абсцизины — естественные ингибиторы терпеноидной природы. Задерживают рост в фазе деления и растяжения клеток, не проявляют токсического действия даже в высоких концентрациях. Индуцируют наступление состояния покоя у растений, ускоряют опадание листьев и плодов (абсцизия), тормозят рост колеоптилей, задерживают прорастание семян.

Сдерживая избыточный рост стебля, абсцизины направляют метаболиты на формирование фотосинтетического аппарата, то есть координируют ростовой процесс. Участвуют в механизмах стресса, регулируя устьичные движения.

Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растения неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего при водном дефиците, вызывая закрытие устьиц, снижая транспирацию и сокращая энергетические затраты. На молекулярном уровне абсцизины ингибируют синтез ДНК, РНК и белков. Могут снижать функциональную активность Н + -помпы.

Абсцизовая кислота синтезируются в листьях, транспортируются вверх и вниз по стеблю. Кроме того, образуется в корневом чехлике.

Этилен

Этилен — специфический гормон, синтезируется во всех органах растения из метионина. Вносит вклад в регуляцию роста и развития растений. Участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, вызывает эпинастию, то есть быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибается книзу. По этой причине его используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена сокращает транспирацию.

Этилен отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек, обнаруживающих апикальное доминирование. Тормозит деление клеток и удлинение проростков, изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, уменьшая длину и утолщая стебель. Способствуя старению тканей, этилен ускоряет опадание листьев, увядание цветков и ускоряет созревание плодов.

В большинстве случаев увеличивает период покоя семян и клубней, способствует смещению пола растений в женскую сторону, играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. Этилен регулирует реакцию стресса в растениях. На молекулярном уровне повышает проницаемость клеточных мембран и скорость синтеза белка.

Брассиностероиды

Брассиностероиды — гормоны, поддерживающие работу иммунной системы растения, прежде всего в стрессовых ситуациях. Стероиды, также как гиббереллины и абсцизовая кислота, входят в класс терпеноидов.

Брассиностероиды содержатся в каждой растительной клетке, однако их естественный уровень в изменившейся экологической ситуации оказывается недостаточным для поддержания иммунитета и нормального развития в течение всей вегетации.

Препараты - стимуляторы роста растений

Гумат натрия

Кампозан М

Кампозан М применяется для предотвращения полегания льна-долгунца, озимой ржи, ячменя озимого.

Розалин

Розалин используют на хлопчатнике для предотвращения опадения коробочек и повышения урожая хлопка-сырца.

Фоспинол

Фоспинол увеличивает урожай картофеля на 15-20%, уменьшает поражаемость грибными и вирусными болезнями, улучшает лежкоспособность клубней.

Тур, или хлормекват хлорид, и хлорхолинхлорид применяют в посевах зерновых культур, прежде всего озимых. Препятствует полеганию высокоурожайных хлебов за счет утолщения соломины, упрочения механических тканей и уменьшения длины стебля.

Иммуноцитофит

Иммуноцитофит — смесь полиненасыщенных жирных кислот с высоким содержанием архидоновой кислоты. Применяется на зерновых, зернобобовых, корне- и клубнеплодных, овощных, технических и плодовых культурах в качестве многоцелевого стимулятора защитных реакций, роста и развития растений.

Стимулирует естественный иммунитет к болезням, таким как фитофтороз, различные виды парши, черная ножка, мучнистая роса, гнили, бактериозы. Ускоряет прорастание семян, созревание плодов, образование пробкового слоя на клубнях и корнеплодах; увеличивает размеры цветков, зеленую массу и кустистость; обеспечивает повышение урожая на 20-30%, снижает потери урожая при хранении.

Применение регуляторов роста растений

Для эффективного применения регуляторов роста растений необходимо соблюдать условия:

  1. положительный эффект может достигаться только в случае, если в растении или в отдельных органах не хватает эндогенных фитогормонов;
  2. клетки, ткани и органы должны быть восприимчивы к фитогормонам;
  3. действие всех регуляторов роста зависит от концентрации, передозировка приводит к ингибирующему эффекту;
  4. оптимальное обеспечение растений водой и питательными веществами.

Регуляторы роста не заменяют питание растений. По мнению М.Х. Чайлахана (1976), они повышают “аппетит” и поэтому стимулируют ростовые процессы.

Регуляторы роста растений используют для:

  • стимулирования укоренения черенков;
  • получения партенокарпических (бессемянных) плодов;
  • повышения производства бессемянных сортов винограда;
  • прореживания цветков и завязей плодовых культур;
  • уничтожения сорной растительности;
  • торможения удлинения стебля;
  • регуляции покоя;
  • ускорения созревания плодов.

Из регуляторов роста ауксиновой природы получили применение в сельском хозяйстве 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), индометил-3-масляная кислота (ИМК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК), 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4Х), гидразид малеиновая кислота (ГМК), 2-метил-4-хлорфеноуксусная кислота (2М 4Х) и 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (2,4-ДМ). 1-НУК и ИМК успешно применяются в садоводстве для укоренения черенков, повышения приживаемости саженцев и восстановления корневой системы у пересаженных кустарников и деревьев.

Практическое применение имеют гиббереллины. Опрыскивание виноградных растений во время цветения водным раствором, содержащим 30-35 г/га гибберелловой кислоты, повышает урожайность бессемянных (кишмишных) сортов на 10-15%. Применяется также при выращивании цитрусовых.

Цитокинины нашли применение в культуре ткани. Они являются фактором, необходимым для получения культуры дедифференцированной каллусной ткани, а также для индукции затем органогенеза и соматического эмбриогенеза. Цитокинин необходим также для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов.

Этилен используется в качестве стимулятора созревания плодов и овощей.

Ретарданты

Ретарданты — синтетические вещества, тормозящие синтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растению устойчивость к полеганию.

Ретарданты избирательно тормозят рост стебля, не оказывают при этом отрицательного действия на физиолого-биохимические процессы. Действие основано на торможении деления клеток срединной и подверхушечной зон меристемы конуса нарастания, образующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы, ретарданты не оказывают влияния. Эти регуляторы тормозят рост клеток стебля в длину и усиливают их деление в поперечном направлении, за счет чего стебель становится более коротким и толстым. Одновременно усиливается развитие механических тканей: утолщаются клеточные стенки, увеличивается число сосудистоволокнистых пучков. Одновременно ретарданты способствуют росту корней, увеличивают площадь ассимиляционной поверхности листьев и содержания пластидных пигментов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

В настоящее время изучено более тысячи химических соединений с ретардантными свойствами. Большинство относятся к четырем группам веществ:

  1. четвертичным ониевые соединения;
  2. производным гидразина;
  3. производные триазола;
  4. этиленпродуцирующие.

Среди ретардантов на основе четвертичных ониевых солей распространены хлорхолинхлорид (ССС), морфол и пике. Характерный ретардантный эффект этих препаратов обусловлен их способностью прерывать биосинтез гиббереллинов. Их введение блокирует образование геранилгеранилпирофосфата и последующую его циклизацию в энткаурен, который является промежуточным звеном в синтезе гиббереллинов.

Производные триазола блокируют биосинтез гиббереллинов, препятствуя окислению энткаурена в кауреновую кислоту.

Этиленпродуцирующие препараты не прерывают биосинтез гиббереллина, их действие связано с антигиббереллиновым эффектом, который проявляется при образовании гормон-рецепторного комплекса или на последующих этапах реализации гормональной активности гиббереллинов.

Механизм действия производных гидразина также не связан с ингибированием синтеза гиббереллинов, а обусловлен подавлением их гормональной активности.

Из всех известных ретардантов наибольшее практическое значение имеет хлорхолинхлорид (ССС), более известный под названием Тур. Этот ретардант дает хорошие результаты в посевах зерновых культур. Для повышения устойчивости к полеганию хлорхолинхлорид вносят в период кущения — начала трубкования в расчете 3-12 кг/га. Не снижает качество зерна, увеличивает урожай, уменьшает экономические затраты на уборку.

Фитогормоны - это вещества, вырабатывающиеся в процессе обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах влияние на физиологические процессы.

Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является β-индолилуксусная кислота (ИУК) она синтезируется из аминокислоты триптофана. Образование идет в меристематических тканях. Передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Передвижение идет по проводящим пучкам. Транспорт ИУК происходит как пассивно, так и активно.После окончания реакции гормон должен быть разрушен или инактивирован (фермент ИУК-оксидаза). Кроме того, ИУК может переходить в неактивное состояние образуя комплексы с сахарами, аминокислотами и другими веще-ствами. Такие комплексы могут распадаться, и тогда активности гормона быстро восстанавливается. С помощью комплексов в органе образуется запас гормона.

1)ИУК стимулирует растяжение клеток. Механизм заключается в активации протонных пом, закислении апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступлении воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций.

2) стимулирует синтез ДНК, РНК, белка.

3) стимулирует образование придаточных корней .

4) влияет на энергетический обмен.

5) стимулирует прорастание семян.

6)Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы что способствует транспорту воды и питательных веществ к месту действия гормона. ИУК: клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов.

Таким образом, ауксины определяют направление транспорта веществ в растении. Регулируя распределение и транспорт веществ, ауксины определяют полярность растения. 7)Асимметричное распределение ИУК вызывает неравномерный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения органов растения.

Гиббереллины - это большая группа соединений, чтобы различать их, им присвоили определенные номера: ГК1, ГК2, ГК3 и т. д. Наиболее распространен гиббереллин ГК3 - гибберелловая кислота С19Н22О6 . По химической природе гиббереллины - это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена. Синтез происходит путем превращения мевалоновой кислоты . Место синтеза - молодые листья, а в клетке - пластиды. Транспорт в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. по ситовидным трубкам, паренхимным клеткам, по сосудам транспортируются в связанной форме - гиббереллин-глюкозиды. Инактивация гиббереллинов происходит в результате их превращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры. Разрушаются с помощью ферментов. Мех-м действя. Наиболее типичное действие гиббереллинов - это стимуляция роста стебля Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки, а также стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней. Гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты и их синтез в зерновках злаков, что вызывает более быстрые превращения запасных веществ и прорастание семян. Гиббереллины – стимулируют цветение ряда растений.

Цитокинины - производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты. Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током (пассивно и неполярно). Синтез цитокининов происходит в разных участках растения в зависимости от этапа онтогенеза. Концентрации этих гормонов происходит благодаря соединению цитокининов с глюкозой. Мех-м действия. Главные функции цитокининов стимуляция клеточного деления (усиливают синтез белка и нуклеиновых кислот, активируют рост клеток) и дифференцировки, а также задержка процессов старения.

Обладают огромной аттрагирующей способностью, т. е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое количество этого гормона. Задерживают старение листьев вызывая образование новых тилакоидов гран и стромы в хлоропластах, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлорофилла. Нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян, активируют открывание устьиц, В культуре ткани стимулируют деления клеток. Подавляют рост боковых корней. Снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Способствуют росту бессемянных плодов.

К ингибиторам относят абсцизовую кислоту (АБК), этилен, брассиностероиды и др.

АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Синтезируется из мевалоновой кислоты, Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и низ во все органы. Физиологическая роль. АБК тормозит все процессы роста: задер-живает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани; ингибирует распускание почек. Вызывает покой у семян. АБК играет роль антитранспиранта(закрывает устица). АБК также способствует запасанию гидратной воды в клетке.

Этилен. Он хорошо растворим в воде, поэтому может транспортироваться в водном растворе. Образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях. Синтезируется из метионина. Этилен легко окисляется.

Физиологическая роль. Этилен в норме абсолютно необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода. Для начала созревания его концентрация должна увеличиться в три раза. Этилен - гормон механического стресса. Этилен стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как он ингибирует синтез и передвижение ауксина, подавляющего опадение и вызывает образование отделительного слоя в основании черешка или цветоножки, т.е. этилен регулирует явление листопада. Способствует заживлению ран (под действием этилена активизируется особая ткань - раневая перидерма.). Тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней.

Брассиностероиды образуются в незрелых семенах. Подавляет образование придаточных корней. Повышают устойчивость растений к низким и высоким температурам, дефициту влаги в почве и воздухе.

Применение фитогормонов в практике растениеводства.

Ауксины:1. Для усиления корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы при пересадке растений. 2. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. 3. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. 4. Для ускорения прорастания семян некоторых растений. 5. Применяются как селективные гербициды.

Гиббереллины.1. Для усиления роста стебля конопли, са­харного тростника. (увеличивается выход волокна конопли с гектара). 2. Для повышает урожай зеленой массы кормовых бобов.

Этилен-продуценты применяют: для ускорения созревания плодов, ускорения опадения листьев - дефолиации. Для индукции цветения. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах.


Рис. 16.18. Структурные формулы гиббанового скелета (вверху) и гибберелловой кислоты (ГК3) (внизу).

Все гиббереллины относятся к терпенам — неоднородной группе веществ растительного происхождения, близкой к липидам; все они являются слабыми кислотами и содержат так называемый гиббановый скелет (рис. 16.18).

Синтез и распределение гиббереллинов

В наибольшем количестве гиббереллины содержатся в молодых активно растущих органах и синтезируются они прежде всего в молодых верхушечных (апикальных) листьях (возможно, в их хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Затем из листьев они мигрируют неполярно, т. е. вверх или вниз по растению. Миграция осуществляется по флоэме и ксилеме.

Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля в основном за счет растяжения его клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у генетически карликовых сортов гороха и кукурузы и превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 16.19), а также стимулировать рост обычных растений. Взаимодействия гиббереллинов и ауксинов рассматриваются в разд. 16.3.


Рис. 16.19. Влияние гибберемовой кислоты (ГК3) на рост карликового гороха сорта Метеор. Крайнее левое растение не обрабатывалось ГК3 и поэтому сохранило типичный карликовый габитус. Остальные растения получили разные дозы ГК3 (дозы в микрограммах указаны на табличках). Повышение дозы до 5 мкг усиливает рост стеблей.

Один из классических эффектов гиббереллинов, который изучали особенно интенсивно, пытаясь понять механизм их действия, — это прерывание покоящегося состояния некоторых семян, в частности злаков. Прорастание семян индуцируют, замачивая их в воде. Пропитавшийся водой зародыш секретирует гиббереллины, которые диффундируют в алейроновой слой, стимулируя там синтез определенных ферментов, в том числе α-амилазу (рис. 16.20). Эти ферменты катализируют расщепление запасных веществ эндосперма, а продукты его переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.


Рис. 16.20. Роль гиббереллина в мобилизации пищевых запасов зерновки ячменя во время прерывания ее покоя.

16.13. а) Какое вещество служит субстратом для α-амилазы?

б) Каковы продукты катализируемой этим ферментом реакции?

в) Какой еще фермент необходим для расщепления субстрата α-амилазы до мономеров?

г) Почему α-амилаза так важна для прорастания семян зерновых?

16.14. Объясните роль запасных белков алейронового слоя, ориентируясь на рис. 16.20.

Опыт 16.2. Проверка двух гипотез:

а) что гиббереллин стимулирует расщепление крахмала в прорастающих зернах ячменя;

б) что гиббереллин образуется в зародыше

Присутствие амилазы в зернах ячменя можно установить, поместив половинку зерна поверхностью среза на влажный агар, содержащий крахмал. Амилаза будет диффундировать в агар и катализировать расщепление крахмала. Если затем на поверхность агара поместить каплю иода, то нерасщепленный крахмал окрасится в сине-черный цвет, а вокруг семени останется светлая зона, размеры которой примерно коррелируют с количеством выделившегося из зерна фермента. При постановке опыта очень важно соблюдать стерильные условия, поскольку попавшие на агар грибы и бактерии также могут выделять амилазу.

Точное соблюдение описанной ниже методики позволит проверить и другие гипотезы (см., например, Coppage J., Hill Т. А. (1973), J. Biol. Ed., 7,11-18).

Материалы и оборудование (в расчете на одного учащегося)

Белая кафельная плитка

Мерный стакан на 50 мл

Наклейки или фломастер

Раствор иода в йодистом калии

Стерильная дистиллированная вода в стерильных колбах (3 шт.)

5 %-ный раствор гипохлорита натрия или фирменная стерилизующая жидкость (например, жидкость Милтона), или 70%-ный спирт

Две чашки с агаром и крахмалом (стерильные): 1 %-ный раствор агара, содержащий 0,5% крахмала, заливают в стерильные чашки Петри слоем толщиной около 0,25 см

Две чашки с агаром, содержащим крахмал и гиббереллин: готовятся, как указано выше, но перед автоклавированием к агару добавляют гиббереллин (ГКз) из расчета 1 мл 0,1%-ного раствора ГКз на 100 мл агара (конечная концентрация ГК3 составляет 10 млн -1 ). Гиббереллин плохо растворим в воде, а лучше всего растворяется в этаноле; некоторое количество ГКз разрушается при автоклавировании, но семена чувствительны к гиббереллину даже в концентрации до 10 -5 млн -1 .


Рис. 16.21. Как следует разрезать зерно ячменя для опыта 16.2.

3. Простерилизуйте половины в 5%-ном растворе гипохлорита натрия в течение 5 мин. Затем трижды промойте стерильной дистиллированной водой в стерильных колбах.

4. С помощью пинцета, простерилизованного в 70%-ном спирте, положите половинки семян в соответствующие чашки Петри срезом вниз; старайтесь при этом как можно меньше приоткрывать крышки. Вы получите четыре варианта:


5. Чашки Петри инкубируют 24—28 ч при температуре 20—30 °С.

6. Для того чтобы выявить наличие крахмала, в каждую чашку на поверхность агара налейте раствор I2/КI. Зарисуйте внешний вид каждой чашки после пробы на крахмал. Обсудите полученные результаты.

16.15. При работе с агаром, содержащим крахмал, активность часто выявляется и в отпечатках пальцев. Как это можно объяснить?

16.16. Какой еще опыт можно поставить, используя те же материалы, чтобы доказать, что гиббереллины вызывают синтез именно новой амилазы, а не активацию уже существующей.

16.17. Как вы можете доказать, что синтез амилазы происходит в алейроновом слое?

16.18. Как можно использовать действие гиббереллина на семена ячменя для разработки биотеста на активность этого вещества?

Другие эффекты гиббереллинов

Влияние гиббереллинов на цветение, рост плодов и период покоя разных растительных структур, а также их связь с фотопериодизмом и яровизацией обсуждаются ниже в соответствующих разделах. Обобщенно их физиологические эффекты представлены в табл. 16.4.

Таблица 16.4. Влияние фитогормонов на рост и развитие растений

Стимулируют увеличение размеров клеток ниже апекса

Стимулируют деление клеток камбия

Стимулируют увеличение размеров клеток в присутствии ауксина

Стимулируют деление клеток апикальной меристемы и камбия

Стимулируют в очень низких концентрациях

Подавляют в более высоких концентрациях (геотропизм)

Стимулируют образование корней у черенков и каллусов

Закладка почек (побегов)

Стимулируют у некоторых каллусов, но иногда подавляют (антагонизм в отношении цитокининов). Иногда стимулируют у интактных растений, если нарушить апикальное доминирование (см. ниже)

Стимулируют у каллуса хризантем

Иногда стимулируют у интактных растений, если нарушить апикальное доминирование

Стимулируют. Иногда индуцируют партенокарпию

Стимулируют. Иногда индуцируют партенокарпию

Стимулируют, т. е. подавляют рост боковых почек

Усиливают действие ауксинов

Прерывают (например, у зерновых, ясеней)

Обычно неактивны (стимулируют у ананаса)

Иногда замещают красный свет, т. е. стимулируют у длиннодневных видов и подавляют у короткодневных

Задерживают у некоторых видов

Задерживают у некоторых видов

Подавляют. Иногда стимулируют, если опадение уже началось, или если их наносить со стороны отделительного слоя, обращенной к стеблю

Читайте также: