Способность растений с помощью хлорофилла и хлоропластов поглощать энергию
Обновлено: 05.10.2024
Что такое фотосинтез?
Фотосинтез – биохимический процесс, во время которого с помощью особых пигментов растений и энергии света из неорганических веществ (углекислого газа, воды) возникают органические. Это один из наиболее важных процессов, за счет которого появилось и продолжает существовать большинство организмов на планете.
Интересный факт : к фотосинтезу способны наземные растения, а также зеленые водоросли. При этом водоросли (фитопланктон) вырабатывают 80% кислорода.
Значение фотосинтеза для жизни на Земле
Без фотосинтеза вместо множества живых организмов на нашей планете существовали бы одни лишь бактерии. Именно энергия, полученная в результате данного химического процесса, позволила бактериям эволюционировать.
Любые природные процессы нуждаются в энергии. Она поступает от Солнца. Но правильную форму солнечный свет приобретает лишь после того, как преобразовывается растениями.
Растения используют лишь часть энергии, а остальную накапливают в себе. Ими питаются травоядные животные, которые являются пищей для хищников. В ходе образовавшейся цепочки каждое звено получает необходимые ценные вещества и энергию.
Кислород, вырабатываемый в ходе реакции, необходим для дыхания всем существам. Дыхание представляет процесс, противоположный фотосинтезу. При этом органические вещества окисляются, разрушаются. Полученная энергия используется организмами для выполнения различных жизненно необходимых задач.
В период существования планеты, когда растений было мало, кислород практически отсутствовал. Примитивные формы жизни получали минимум энергии другими способами. Ее было слишком мало для развития. Поэтому дыхание за счет кислорода открыло более широкие возможности.
Еще одна функция фотосинтеза – защита организмов от воздействия ультрафиолетового света. Речь идет об озоновом слое, находящемся в зоне стратосферы на высоте около 20-25 км. Образуется он за счет кислорода, который превращается в озон под действием солнечного света. Без этой защиты жизнь на Земле ограничивалась бы только подводными организмами.
Организмы выделяют во время дыхания углекислый газ. Он является обязательным элементом фотосинтеза. В противном случае углекислый газ просто накапливался бы в верхних слоях атмосферы, значительно усиливая парниковый эффект.
Это серьезная экологическая проблема, суть которой состоит в повышении температуры атмосферы с негативными последствиями. К ним относится изменение климата (глобальное потепление), таяние ледников, повышение уровня Мирового океана и др.
- выделение кислорода;
- образование энергии;
- образование питательных веществ;
- создание озонового слоя.
Определение и формула фотосинтеза
Углекислый газ + вода + свет = углевод + кислород.
Научная формула фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2.
Фотосинтез происходит так, что непосредственный контакт воды и СО2 не наблюдается.
Значение фотосинтеза для растений
Растениям для роста и развития требуются органические вещества, энергия. Благодаря фотосинтезу они обеспечивают себя данными компонентами. Создание органических веществ – основная цель фотосинтеза для растений, а выделение кислорода считается побочной реакцией.
Как происходит фотосинтез?
Фотосинтез протекает непосредственно в зеленых частях растений – хлоропластах . Они входят в состав растительных клеток. Хлоропласты содержат вещество – хлорофилл . Это и есть тот основной фотосинтетический пигмент, благодаря нему происходит вся реакция. Кроме того, хлорофилл определяет зеленый цвет растительности.
Вода поступает через корневую систему растения, а газ проникает непосредственно в листья. Свет выступает в качестве источника энергии. Когда частица света действует на молекулу хлорофилла, происходит ее активация. В молекуле воды H2O кислород (O) остается невостребованным. Таким образом, он становится побочным для растений, но таким важным для нас, продуктом реакции.
Фазы фотосинтеза
Фотосинтез делится на две стадии: световую и темновую. Протекают они одновременно, но в разных частях хлоропласта. Название каждой фазы говорит само за себя. Световая или светозависимая фаза происходит только при участии частиц света. Темновой или светонезависимой фазе наличие света не требуется.
Прежде чем рассматривать каждую фазу подробнее, стоит разобраться в строении хлоропласта, поскольку оно определяет суть и место протекания стадий. Хлоропласт является разновидностью пластид и внутри клетки расположен отдельно от остальных ее компонентов. Он имеет форму зернышка.
Составляющие части хлоропласта, участвующие в фотосинтезе:
- 2 мембраны;
- строма (внутренняя жидкость);
- тилакоиды;
- люмены (просветы внутри тилакоидов).
Световая фаза фотосинтеза
Протекает на тилакоидах, точнее, их мембранах. Когда на них попадает свет, выделяются и накапливаются негативно заряженные электроны. Таким образом, фотосинтетические пигменты лишаются всех электронов, после чего наступает очередь распада молекул воды:
При этом образованные протоны водорода имеют положительный заряд и копятся на внутренней мембране тилакоида. В итоге протоны с зарядом плюс и электроны с зарядом минус разделены лишь мембраной.
Происходит выработка кислорода, как побочного продукта:
В определенный момент фазы электронов и протонов водорода становится слишком много. Тогда в работу вступает фермент – АТФ-синтаза. Его задача состоит в том, чтобы переместить протоны водорода из мембраны тилакоида в жидкую среду хлоропласта – строму.
На этом этапе водород попадает в распоряжение другого переносчика – НАДФ (сокращение от никотинамиддинуклеотидфосфат). Это также разновидность фермента, который ускоряет окислительные реакции в клетках. В данном случае его работа состоит в транспортировке протонов водорода в реакции углеводов.
На данной стадии происходит процесс фотофосфолирования, во время него вырабатывается огромное количество энергии. Ее источником является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.
- Попадание кванта света на хлорофилл.
- Выделение электронов.
- Выделение кислорода.
- Образование НАДФН-оксидазы.
- Образование энергии АТФ.
Интересный факт : существует реликтовое растение под названием вельвичия, растущее на африканском побережье Атлантического океана. Это единственный представитель своего рода с минимумом листьев, способных к фотосинтезу. Однако возраст вельвичий достигает около 2000 лет.
Темновая фаза фотосинтеза
Светонезависимая фаза происходит непосредственно в строме. Она представляет собой ряд ферментативных реакций. Углекислый газ, поглощенный на световой стадии, растворился в воде, а на этом этапе он восстанавливается до глюкозы. Также вырабатываются сложные органические вещества.
Реакции темновой фазы делятся на три основных типа и зависят от вида растений (точнее, их метаболизма), в клетках которых происходит фотосинтез:
- С3-растения;
- С4-растения;
- САМ-растения.
К С3-растениям относится большая часть культур сельскохозяйственного назначения, которые растут в умеренном климате. В ходе фотосинтеза у них углекислый газ становится фосфоглицериновой кислотой.
К С4-растениям принадлежат субтропические и тропические виды, преимущественно сорняки. Для них характерна трансформация углекислого газа в оксалоацетат. САМ-растения – категория растений, которым не хватает влаги. Они отличаются особенным видом фотосинтеза – CАМ.
С3-фотосинтез
Наиболее распространенным является С3-фотосинтез, который также именуется циклом Кальвина – в честь американского ученого Мелвина Кальвина, который внес огромный вклад в изучение данных реакций и получил за это Нобелевскую премию.
Растения называются С3 из-за того, что во время реакций темновой фазы образуются 3-углеродные молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты – 3-PGA. Непосредственное участие принимают различные ферменты.
Чтобы образовалась полноценная молекула глюкозы, должно пройти 6 циклов реакций светонезависимой фазы. Углевод – главный продукт фотосинтеза в цикле Кальвина, но помимо него вырабатываются жирные и аминокислоты, а также гликолипиды. У С3 растений фотосинтез проходит исключительно в клетках мезофилла.
Главный недостаток С3-фотосинтеза
Растения, относящиеся к группе С3, характеризуются одним существенным недостатком. Если в окружающей среде отмечается недостаточный уровень влаги, способность к фотосинтезу существенно снижается. Это происходит по причине фотодыхания.
Дело в том, что при невысокой концентрации углекислого газа в хлоропластах (меньше 50:1 000 000) вместо фиксации углерода происходит фиксация кислорода. Специальные ферменты существенно замедляются и расходуют солнечную энергию впустую.
Одновременно с этим замедляется рост и развитие растения, поскольку оно недополучает органические вещества. Также не происходит выброс кислорода в атмосферу.
Интересный факт : морской слизень Elysia chlorotica – уникальное животное, которое осуществляет фотосинтез как растения. Оно питается водорослями, хлоропласты которых проникают в клетки пищеварительного тракта и фотосинтезируют там на протяжении месяцев. Вырабатываемые углеводы служат для слизня пищей.
С4-фотосинтез
В отличие от C3-синтеза, здесь реакции фиксации углекислого газа осуществляются в различных клетках растений. Эти виды растений способны справляться с проблемой фотодыхания, и делают они это при помощи двухэтапного цикла.
С одной стороны поддерживается высокий показатель углекислого газа, а с другой – контролируется низкий уровень кислорода в хлоропластах. Подобная тактика позволяет растениям С4 избежать фотодыхания и связанных с ним сложностей. Представителями растений данной группы являются сахарный тростник, кукуруза, просо и др.
По сравнению с растениями С3 они способны намного интенсивнее выполнять процессы фотосинтеза при условии высокой температуры и недостатка влаги. На первом этапе углекислый газ фиксируется в клетках мезофилла, где образуется 4-углеродная кислота. Затем кислота переходит в оболочку и распадается там на 3-углеродное соединение и углекислый газ.
На втором этапе полученный углекислый газ начинает работать в цикле Кальвина, где вырабатывается глицеральдегид-3-фосфат и углеводы, необходимые для энергетического обмена.
Благодаря двухэтапному фотосинтезу в растениях С4 образуется достаточное для цикла Кельвина количество углекислого газа. Поэтому ферменты работают в полную силу и не растрачивают энергию напрасно.
Но у и этой системы есть свои минусы. В частности расходуется больший объем энергии АТФ – она необходима для трансформации 4-углеродных кислот в 3-углеродные и в обратном направлении. Таким образом, С3-фотосинтез всегда продуктивнее, чем С4 при должном количестве воды и света.
Что влияет на скорость фотосинтеза?
Фотосинтез может протекать с различной скоростью. Этот процесс зависит от условий окружающей среды:
- вода;
- длина волны света;
- углекислый газ;
- температура.
Вода является основополагающим фактором, поэтому при ее недостатке реакции замедляются. Для фотосинтеза наиболее благоприятны волны красного и сине-фиолетового спектра. Также предпочтительнее высокая степень освещенности, но лишь до определенного значения – при его достижении связь между освещенностью и скоростью реакции исчезает.
Высокая концентрация углекислого газа обеспечивает быстрые фотосинтетические процессы и наоборот. Определенная температура важна для ферментов, которые ускоряют реакции. Идеальные условия для них – около 25-30℃.
Фотодыхание
Дышать необходимо всем живым существам, и растения не являются исключением. Однако этот процесс у них происходит немного иначе, чем у людей и животных, отчего носит название фотодыхания.
В целом, дыхание – физический процесс, во время которого живой организм и окружающая его среда обмениваются газами. Как и всему живому, растениям для дыхания нужен кислород. Но потребляют они его гораздо меньше, чем вырабатывают.
В ходе фотосинтеза, который происходит только при солнечном свете, растения создают для себя пищу. Во время фотодыхания, которое осуществляется круглосуточно, эти питательные вещества ими поглощаются с целью поддержки метаболизма внутри клеток.
Интересный факт : в течение солнечного дня участок леса площадью 1 гектар потребляет от 120 до 280 кг углекислого газа и выделяет от 180 до 200 кг кислорода.
Кислород (как и углекислый газ) проникает в клетки растений через особые отверстия – устьица. Они располагаются в нижней части листочков. На одном листе может располагаться около 1000 устьиц.
2. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза является:
А) соляная кислота Б) угольная кислота В) вода Г) углевод глюкоза
3. Ферменты, которые участвуют в фотосинтезе, встроены в
А) митохондрии Б) эндоплазмотическую сеть
В) плазматическую мембрану Г) мембраны гран хлоропластов
4. Электрон в молекуле хлорофилла поднимается на более высокий энергетический уровень, приобретая дополнительную энергии, под действием энергии
А) солнечного света Б) химической
В) заключенной в молекуле глюкозы Г) заключенной в молекуле ДНК
5. В отличие от хемосинтеза, в процессе фотосинтеза
А) выделяется углекислый газ
Б) углекислый газ используется в качестве источника углерода
В) хлорофилл поглощает и преобразует энергию солнечного света
Г) химические реакции ускоряются ферментами
6. Хлоропласты в растительной клетке выполняют функцию
А) хранения и передачи наследственной информации дочерней клетке
Б) транспорта органических и неорганических веществ в клетке
В) окисление органических веществ до неорганических с освобождением энергии
Г) образование органических веществ из неорганических с использованием энергии света
7. Хлорофилл в хлоропластах растительных клеток
А) осуществляет связь между органоидами
Б) ускоряет реакции энергетического обмена
В) поглощает энергию света в процессе фотосинтеза
Г) осуществляет окисление органических веществ в процессе дыхания
10. В процессе фотосинтеза растения запасают в органических веществах энергию
солнечного света, в чем состоит их
А) роль в круговороте воды в природе Б) воздействие на неживую природу
В) космическая роль на нашей планете Г) роль в сельском хозяйстве
11. Способность растений с помощью хлорофилла и хлоропластов поглощать энергию солнечного света и использовать ее на образование органических веществ из неорганических определяет их
А) роль в улучшении структуры почвы
Б) роль в изменении химического состава почвы
В) космическую роль в природе
Г) роль в расщеплении органических веществ в клетках
13. Во время световой фазы фотосинтеза образуется
А) протон водорода и молекула кислорода Б) моносахариды и углекислый газ
В) глюкоза и полисахариды Г) вода и минеральные вещества
15. Синтез углеводов происходит при фотосинтезе:
А) в течение всего процесса фотосинтеза Б) в световой фазе
В) в темновой фазе Г) не происходит синтеза углеводов
16. В темновую фазу фотосинтеза происходит:
А) фотолиз воды Б) синтез АТФ
В) синтез углеводов из углекислого газа и воды Г) возбуждение хлорофилла фотоном света
17. Фотолиз воды – это:
А) накопление воды в листе под действием света
Б) диссоциация воды на ионы под действием света
В) выделение водяных паров из устьиц под действием света
Г) нагнетание воды в листья под действием света
18. Процессы, происходящие в световую стадию:
А) превращение энергии солнечного света в НАДФ и АТФ
Б) накопление крахмала
В) расщепление крахмала
Г) расщепление АТФ и НАДФ с выделением свободных электронов
19. Автотрофы – это:
А) организмы – паразиты
Б) грибы шляпочные и плесневые, гнилостные бактерии
В) зеленые растения и бактерии, использующие энергию химических реакций
Г) животные, питающиеся падалью
20. Д.Пристли обнаружил, что мышь не гибнет в закрытом сосуде, если там находится веточка мяты. Что еще требуется, чтобы мышь осталась жива?
А) поилка для мыши Б) солнечный свет
В) раствор хлорофилла Г) ионы водорода
22. В какую фазу фотосинтеза происходит синтез молекул АТФ?
А) в течение всего процесса фотосинтеза Б) в световой фазе
В) в темновой фазе Г) не происходит синтеза АТФ
23. Какие процессы порождают поглощенные хлорофиллом кванты света?
А) хлорофилл превращается в НАДФ
Б) электрон покидает орбиту молекулы хлорофилла
В) хлоропласты увеличиваются в объеме
Г) хлорофилл превращается в АТФ
24. Кислород выделяется в атмосферу в результате:
А) фотолиза воды Б) отщепления О2 от молекулы СО2
В) превращения АТФ в АДФ Г) расщепления глюкозы
25. В темновой стадии образуется …
Б) водородные и гидроксильные ионы при фотолизе воды
В) свободный кислород
Г) избыток АТФ и НАДФ • Н2
26. Представьте, что вы беседуете с Ван-Гельмонтом, что бы вы ему ответили на вопрос: благодаря чему выросла ветка ивы?
А) в результате поступления воды Б) за счет минеральных солей
В) вследствие поглощения углекислого газа Г) в результате поглощении кислорода
27. В клетках каких организмов содержатся хлоропласты?
А) в клетках животных Б) в клетках растений
В) в клетках растений и животных Г) в клетках грибов
28. Какие лучи спектра преимущественно поглощает хлорофилл?
А) красные Б) зеленые В) фиолетовые Г) весь спектр
29. НАДФ в хлоропласте необходим:
В) в качестве фермента для образования крахмала Г) в качестве фермента для диссоциации воды
Фотосинтез. Тесты с ответами по физиологии растений (2013 год)
1. В процессе фотосинтеза выделяется:
2.Какие процессы происходят в световой фазе фотосинтеза
а)разложение воды и запасание энергии
б)синтез органических веществ за счет использования энергии
3.Какие процессы происходят в темновой фазе фотосинтеза
б)синтез органических веществ за счет использования энергии
г)разложение воды и запасание энергии
4.Из скольких фаз состоит процесс фотосинтеза
5.Какой путь фотосинтеза характерен для тропических растений
б)С-3 путь фотосинтеза
в)С-4 путь фотосинтеза
6. Суммарная формула фотосинтеза:
а) 6 СО 2 + 6 Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6 O 2
б) С 6 Н 12 О 6 + 602= 6 СО 2 + 6 Н 2 О +Q
В) С 12 Н 22 О 11 + Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + С 6 Н 12 О 6
7.Путь фотосинтеза у суккулентных растений:
8.Какие особенности клеточного строения листа обеспечивают проникновение света к хлоропластам:
а) наличие в листовой пластинке жилок;
б) прозрачность клеток кожицы листа;
в) наличие в клетках основной ткани хлоропластов;
г) большое число устьиц в покровной ткани.
9.Гдев растении происходит фотосинтез:
а) в клетках корня;
б) в хлоропластах клеток листа или стебля;
в) в завязи цветка;
г) в сердцевине стебля.
10.Процесс образования органических веществ в растении с использованием энергии солнечного света называется:
11.Каково главное значение света в жизни растений:
а) повышает температуру организма растений;
б) источник энергии для образования орг. веществ из неорганических;
в) влияет на поглощение воды растением;
г) влияет на испарение воды растением.
12. Что такое фотосинтез:
а) минеральное питание растений;
б) расщепление органических веществ с освобождением энергии;
в) поглощение веществ из почвы;
г) образование органических веществ на свету из углекислого газа и воды.
13. Какую роль играет свет в процессе фотосинтеза:
а) способствует передвижению веществ;
б) служит источником энергии;
в) способствует поглощению воды растением;
г) способствует делению клеток.
14. Фотосинтез происходит в клетках:
а) бактерий, не имеющих ядра;
в) растений, содержащих хлоропласты;
г) грибов, состоящих из гиф.
15. Количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени, называется:
а) интенсивностью дыхания.
в) продуктивностью фотосинтеза.
г) интенсивностью фотосинтеза
16. Отношение суточного увеличения массы всего растения(в граммах) к площади листьев, называется:
а) интенсивностью дыхания.
в) интенсивностью фотосинтеза.
г) продуктивностью фотосинтеза.
17.Световая фаза фотосинтеза непосредственно проходит
18.В фазе регенерации происходит
а) образование ребулезодифосфата и синтез конечных продуктов фотосинтеза.
б) нестойкое шестиуглеродное соединение, распадающееся на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
в) фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновй альдегид.
19.В фазе восстановления происходит
а) нестойкое шестиуглеродное соединение, распадающееся на две молекулы фосфоглицериновой кислоты
б) фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновй альдегид
в) образование ребулезодифосфата и синтез конечных продуктов фотосинтеза
20.В фазе карбоксилирования происходит
а) фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновй альдегид
б) образование ребулезодифосфата и синтез конечных продуктов фотосинтеза
в) нестойкое шестиуглеродное соединение, распадающееся на две молекулы фосфоглицериновой кислоты
21.У мезофитов больше устьиц расположено
а) с верхней стороны листовой пластинки
б) с нижней стороны листовой пластинки
в) одинаковое количество
22.Часть солнечного излучения, способная поглощаться хлорофиллами в процессе фотосинтеза
а) продуктивность фотосинтеза
б) интенсивность фотосинтеза
в) фотосинтетически активная радиация
23. Способность растений с помощью хлорофилла и хлоропластов поглощать энергию солнечного света и использовать ее на образование органических веществ из неорганических определяет их
а) роль в улучшении структуры почвы
б) роль в изменении химического состава почвы
в) космическую роль в природе
г) роль в расщеплении органических веществ в клетках
24. В результате фотосинтеза образуется :
а) минеральные вещества
б) органические вещества;
25. Физиологическая роль хлоропластов состоит в следующем:
26. Как влияет свет на интенсивность фотосинтеза растения:
а) с увеличением интенсивности света интенсивность фотосинтеза никак не изменяется;
б) с увеличением интенсивности света интенсивность фотосинтеза уменьшается
в) с увеличением интенсивности света интенсивность фотосинтеза увеличивается, достигает определенной величины, а затем остается на одном уровне
27. При повышении углекислого газа в воздухе фотосинтез:
в) остается на том же уровне
28. Хлоропласты выполняют функцию:
а) синтез аминокислот
б) синтез нуклеиновых кислот
в) синтеза углеводов
г) синтез ферментов
29. Увеличению фотодыхания способствует:
30. При взаимодействии спиртовой вытяжки хлорофилла с соляной кислотойобразуется феофетин, который имеет:
Фотосинтез является единственным механизмом получения энергии для биосферы (за исключением процессов, происходящих у некоторых хемосинтезирующих бактерий, которые получают энергию от окисления неорганических субстратов). Фотосинтез включает в себя окислительно-восстановительные реакции. В общем, в процессе окисления молекулы воды высвобождаются электроны с выделением кислорода и восстановлением диоксида углерода с образованием углеводов (Salisbury и Ross, 1994).
Фотосинтез важен для человека, среди прочего, потому что через него производится пища и кислород (Barcelo и др., 1983). Кроме того, он прямо или косвенно кормит почти весь живой мир на планете (Campbell и Reece, 2005).
Первые организмы-фотосинтезаторы, вероятно, появились 3 миллиарда или 3,5 миллиардов лет назад. По мере их распространения они устанавливали взаимозависимости и отношения, которые не только трансформировали их, но и изменили внешний облик планеты. Древние организмы жили в среде без свободного кислорода в атмосфере, в состав которой входил большой процент водорода. Кислород, даже был токсичным для этих примитивных организмов, так же, как в настоящее время для анаэробов. Энергия приобреталась такими процессами, как ферментация или гликолиз, что должно было привести к постепенному накоплению углекислого газа в ранней атмосфере. Если бы живые существа использовали сразу солнечную энергию, используя углекислый газ и выделяя кислород, они, безусловно, более эффективно использовали бы ресурсы своей окружающей среды, отметив веху в истории и эволюции жизни на планете. Условием фотосинтеза является поглощение фотонов, квантовых частиц определенными пигментами (Curtis и Barnes, 2001).
Фотосинтез представляет собой эндергонический процесс, потому что необходимо участие энергии солнечного излучения, чтобы начать цепные реакции, которые приводят к образованию органических соединений, которые накапливает организм.
Общая реакция фотосинтеза:
(CH2O)n- это сокращенная форма представления крахмала или других углеводов по эмпирической формуле. Крахмал является наиболее распространенным продуктом фотосинтеза. Фотосинтез зависит от различных факторов окружающей среды, таких как интенсивность и качество освещения, влажность воздуха, температура, наличие воды, минеральных веществ и углекислого газа. Фотосинтез одного листа опирается на более, чем 50 индивидуальных реакций, каждая из которых зависят от параметров окружающей среды (Cogua, 2011).
Способность растений компенсировать воздействия окружающей среды зависит от их производительности и выживания в конкретной среде. Скорость фотосинтеза может измениться в течение следующих десятилетий в зависимости от приспособительных реакций к изменению уровней CO2, начиная от прямых реакций собственно на CO2, вплоть до косвенных реакций в связи с изменением температуры и водного режима, которые могут произойти в будущем (Cogua, 2011).
Хлоропласты
Клеточными органеллами, в которых происходит фотосинтез, являются хлоропласты.
Пигменты фотосинтеза
Чтобы световая энергия могла быть использована живыми существами, она должна быть поглощена фотосинтезирующими пигментами. Эти пигменты представляют собой вещества, способные поглощать свет на определенных длинах волн, например, хлорофилл – пигмент, который придает растениям характерный зеленый цвет, поглощает свет на длинах волн, соответствующих фиолетовому, синему и красному цвету, отражая зеленый цвет (Azcon и Talon, 1993).
Хлорофилл
Структура молекулы хлорофилла
Хлорофилл является тетрапиррольным соединением, т.е. состоит из четырех пиррольных колец, соединенных метильными мостиками, которые образуют порфирин. Тетрапиррол является основной структурой порфирина, который, как и в хлорофилле, является частью гемоглобина и цитохрома.
Хлорофиллы a и b
Как упоминалось выше, хлорофилл a – это пигмент, непосредственно связанный с превращением световой энергии в химическую. Тем не менее, существует еще один тип хлорофилла, хлорофилл b, и пигменты, называемые каротиноидами, которые бывают красными, оранжевыми или желтыми, и которые в зеленых листьях маскируются обилием хлорофиллов. Эти дополнительные пигменты хлорофилла позволяют растениям поглощать более широкий диапазон спектра света, доступного для фотосинтеза, действуя в качестве рецепторов, которые передают энергию. Также существует хлорофилл с, найденный в бурых водорослях. В красных водорослях найден хлорофилл d. Наконец, существует тип хлорофилла (бактериохлорофилл), который является пигментом фототрофных бактерий (Cogua, 2011).
Каротиноиды
Желтые и красные пигменты, известные как каротиноиды, имеют систему сопряженных двойных связей, образованных атомами углерода, являются соединениями, нерастворимыми в воде, но растворимы в жировых растворителях. Они разделены на ненасыщенные углеводороды или каротины и кислородсодержащие производные, называемые ксантофиллами. В растениях каротиноид называется бета-каротином. Это пигменты красного, оранжевого или желтого цвета (Curtis и Barnes, 2001). Каротиноиды, участвующие в процессе фотосинтеза, называются первичными, в отличие от тех, которые находятся в цветах и плодах, формируя хромопласты, и в гетеротрофах, таких как бактерии, дрожжи и грибы (Cogua, 2011).
Организация пигментов в тилакоидах
Как отмечено выше, структурные единицы фотосинтеза у эукариот представляют собой хлоропласты, расположенные преимущественно в листьях. Внутренние ткани каждого листа покрыты эпидермальными клетками, покрытыми кутикулой, восковым слоем. Кислород и углекислый газ проникают в листья через специальные поры, называемые устьицами. Высокий процент фотосинтеза происходит в клетках палисадной паренхимы, которые расположены под эпидермисом и образуют мезофилл. Хлоропласты ориентированы внутри клеток, чтобы облегчить поглощение света тилакоидными мембранами (Curtis and Barnes, 2001).
Стадии фотосинтеза
Английский физиолог Ф. Блэкмэн (F. F. Blackman) после проведения различных экспериментов предположил, что в процессе фотосинтеза существует, по крайней мере, два ограничивающих фактора: интенсивность света и температура. Поэтому существует группа реакций, которые зависят от света, но не зависят от температуры, как видно из общей схемы фотосинтеза (Рисунок 3) (Curtis and Barnes, 2001).
Общая схема фотосинтеза
Поглощение света
Световые реакции можно резюмировать следующим образом. Светопоглощающие пигменты делятся на две группы: те, которые поглощают и передают энергию к реакционному центру, и те, которые образуют этот реакционный центр, представляющий собой определенный тип молекул хлорофилла (хлорофилл a P680 и Р700) и осуществляют фотохимическую реакцию.
Для обеспечения фотосинтеза требуется сотрудничество двух типов фотосистем, называемых I и II (PS I и PS II). В PS II вода используется в качестве донора электронов, выделяя кислород в качестве побочного продукта. В PS I восстанавливается терминальный акцептор, отдавая электрон ферредоксину, чтобы с его помощью восстановить НАДФ (NADP), которая, наконец, используется для превращения CO2 в углеводы (Melgarejo, 2010).
Фотосистемы I и II работают вместе, хотя в то же время фотосистема I может работать независимо, как это описано на рисунке.
В данной модели энергия света достигает фотосистемы II, где она захватывается молекулой хлорофилла a P680. Электрон молекулы Р680 высвобождается на более высоком энергетическом уровне, из которого он передается к молекуле первичного акцептора электронов. Электрон проходит вниз на фотосистему I вдоль цепи переноса электронов. В результате потока электронов вдоль транспортной цепи устанавливается протонный градиент по всей тилакоидной мембране; потенциальная энергия этого электрохимического градиента используется для формирования АТФ (ATP) из АДФ (ADP) – хемиосмотического процесса, аналогичного процессу у митохондрий. Этот процесс известен как фотофосфорилирование (Curtis и Barnes, 2001).
Одновременно выделяются три других действия:
1. Молекула хлорофилла P680, теряя свой электрон, ищет замену. Она находит ее в молекуле воды, которая, будучи прикрепленной к молекуле, содержащей марганец, лишается электрона, а затем распадается на протоны и газообразный кислород.
2. Дополнительно световая энергия захватывается в реактивной молекуле хлорофилла Р700 фотосистемы I. Молекула окисляется, и электрон высвобождается в первичный акцептор электронов, из которого он перемещается вниз по направлению к НАДФ+ (NADP+).
3. Электрон, удаленный из молекулы P700 фотосистемы I, замещается электроном, который перемещался вниз от первичного акцептора электронов фотосистемы II. Таким образом, на свету происходит непрерывный поток электронов от воды к фотосистеме II, к фотосистеме I, к НАДФ+ (CURTIS, Helena, BARNES, Sue, 2001). Энергия, восстановленная на этих этапах, представлена молекулой АТФ (ATP) (образование которой высвобождает молекулу воды) и НАДФH (NADPH), которые затем преобразуются в основные источники энергии для восстановления углекислого газа. Для генерации одной молекулы НАДФН необходимо поглотить 4 протона: 2 фотосистемой II и 2 фотосистемой I (Curtis и Barnes, 2001).
Восстановление и фиксация CO2
На второй стадии фотосинтеза энергия используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в форме диоксида углерода. У растений двуокись углерода достигает фотосинтезирующих клеток через специализированные отверстия листьев и зеленых стеблей, называемые устьицами (Curtis и Barnes 2001).
На этой второй стадии фотосинтеза, АТФ и НАДФН, сформированные на первой стадии, используются для восстановления углерода из диоксида углерода до простого сахара. Затем химическая энергия, временно хранящаяся в молекулах АТФ и НАДФН, передается соответствующим молекулам для транспортировки и хранения энергии в клетках водорослей или органов растений. Результатом этого процесса является формирование углеродного скелета, из которого затем могут быть построены и другие органические молекулы (Cogua, 2011).
Реакции фиксации углерода проходят в условиях, которые не требуют света, но некоторые ферменты регулируются им и производятся в строме посредством цикла Кальвина (Рисунок 5). НАДФ и АТФ, образованные в реакциях, которые поглощают световую энергию, используются для восстановления углекислого газа. Цикл производит глицеральдегид фосфат, из которого может быть сформирована глюкоза и другие органические соединения (Cogua, 2011).
Цикл Кальвина
Это преобразование происходит в строме хлоропластов. CO2 поступает в хлоропласт, проходя через клеточные мембраны органеллы по определенным каналам. Этот газ поступает в тело растения, благодаря устьичному отверстию, которое в то же время облегчает выделение водяного пара в процессе, известном как транспирация (Cogua, 2011). Цикл Кальвина представляет собой центральный путь восстановления СО2 до органических молекул. Он начинается, когда фермент рибулоза 1,5 бифосфат карбоксилаза оксигеназа (Rubisco) выполняет карбоксилирование СО2 и дает начало двум молекулам из трех атомов углерода (Melgarejo, 2010). Чтобы выяснить это, было проведено несколько экспериментов, которые были успешными, благодаря использованию радиоизотопов в зеленых водорослях Chlorella pyrenoidosa и Scenedesmus obliquus. После получения 14СО2 в течение 60 секунд в культурах вышеупомянутых водорослей появляется несколько меченых соединений; фосфаты сахаров, органические кислоты и аминокислоты. Сокращая время применения С14О2 шаг за шагом, удалось восстановить образованные меченые продукты. Менее чем за 2 секунды появляется только одно меченое соединение, 3-фосфоглицериновая кислота (3-PGA), состоящая из трех атомов углерода. Таким образом, первая стадия восстановления СО2 состоит в карбоксилировании, в ходе которого СО2 включается в молекулу акцептора, имеющую 5 атомов углерода, рибулозо-1,5-дифосфат, расщепление которого приводит к образованию двух молекул 3-PGA. Механизм восстановления СО2 является циклическим процессом из нескольких частичных ферментативных стадий (Мельгарехо, 2010).
Метаболизм Хэтча/Слэка
Существуют и другие адаптивные процессы у различных типов растений, например, некоторые растения присоединяют диоксид углерода к первому соединению, известному как фосфоенолпировиноградная кислота или фосфоенолпируват (РЕР) с образованием соединения из четырех атомов углерода, щавелевоуксусной кислоты (промежуточное соединение в цикле Кребса). Среди других растений, которые имеют этот тип метаболизма, кукуруза и сорго. У них диоксид углерода, включенный в щавелевоуксусную кислоту, окончательно переносится в RuBP и входит в цикл Кальвина, но только после прохождения ряда реакций, которые транспортируют его в более глубокие участки внутри листа. Эти реакции протекают в клетках мезофилла, где хлоропласты характеризуются наличием обширной сети тилакоидов, организованных в хорошо развитые граны. Яблочная или аспарагиновая кислота, в зависимости от вида, транспортируются к клеткам обкладки сосудистого пучка, благодаря сети плазмодесм. Хлоропласты этих клеток, которые образуют плотные оболочки вокруг сосудистых пучков листа, имеют неразвитые граны и часто содержат граны крахмала. Растения, использующие этот путь, или путь Хэтча-Слэка, обычно называют C4-растениями, благодаря 4-углеродному соединению, которое служит в качестве акцептора СО2 (Cogua, 2011).
Кислотный метаболизм Толстянковых или растения MAC (CAM)
Существуют некоторые виды растений сухого климата, которые имеют толстые листы, с низким соотношением поверхности к объему, толстой кутикулой и низкой скоростью транспирации. Такие растения называются суккулентами. Как правило, фотосинтезирующие клетки листьев или стебля у них представлены в губчатом мезофилле. У некоторых суккулентов метаболизм CO2 необычен, первоначально исследован у членов семейства Толстянковых, поэтому его называют Кислотный метаболизм Толстянковых (Crasulaceae Acid Metabolism (CAM или MAC) по-английски).
Новый фотосинтетический путь, упомянутый выше, был найден у некоторых растений суккулентов или полусуккулентов из родов Бриофи́ллум, Каланхоэ, Седум, Клейния, Толстянка, Опунция (Salisbury и Ross, 1994). MAC или CAM растения поглощают диоксид углерода в течение ночи, фиксируя в органических кислотах, которые подкисляют среду и высвобождают его в течение дня, чтобы сразу же использовать в цикле Кальвина. Этот тип метаболизма уменьшает потери воды, связанные с открытием устьиц. (Cogua, 2011).
Факторы окружающей среды и фотосинтез
Подсчитано, что количество углерода, который фиксируется каждый год на планете, колеблется от 70000 до 120000 млн. тонн или эквивалентно около 170 – 290 гигатоннам сухого вещества, с минимальной формулой 0. Эта огромная производительность имеет место, несмотря на низкую концентрацию в атмосфере. Более 13% атмосферного углерода используется каждый год в процессе фотосинтеза, и почти равное количество обменивается при растворении в океанах. На фотосинтез оказывают влияние такие факторы, как вода, концентрация СО2, свет, питательные вещества и температура, а также возраст и генетика растений (Salisbury и Ross, 1994).
CO2
Количество СО2 является фактором, определяющим производительность, тем не менее некоторые реакции фотосинтеза могут быть осуществлены в его отсутствие. Однако, без этого газа не будет синтеза углеводов. Концентрация CO2 в атмосфере не является оптимальной для фотосинтеза, в сельскохозяйственной практике используется искусственное добавление газообразного СО2 в условиях постоянного освещения, для увеличения фотосинтетической скорости и урожайности при производстве биологического материала (Salisbury и Ross, 1994). CO2, как известно, производит немедленное увеличение скорости фотосинтеза, особенно у C3-растений. Однако, когда растения растут непрерывно с повышенным уровнем СО2, происходят биохимические изменения, которые снижают фотосинтетическую способность листьев, поэтому большой начальный рост фотосинтеза при высокой концентрации СО2 обычно не сохраняется таким же высоким, когда проходят несколько недель или месяцев. Это явление известно как акклиматизация фотосинтеза (Cogua, 2011).
Вода
Внеклеточно у высших растений вода транспортирует такие материалы, как соли, которые перемещаются от корней ко всем частям растения. Помимо того, что она является сырьем в процессе фотосинтеза, вода способствует в качестве реагента нескольким метаболическим реакциям. Ионы, образующие молекулу воды (Н) и (ОН) собираются и рекомбинируются в новые молекулы воды (Cogua, 2011).
Свет
Нет света, нет фотосинтеза, растения нуждаются в свете с точки зрения интенсивности и качества излучения. С увеличением интенсивности света увеличивается фотосинтетическая интенсивность вначале по линейной зависимости, а затем плавно уменьшается и, наконец, достигает постоянного значения, т.е. фотосинтетическая способность насыщается светом. Это значение насыщения достигается различными видами с разной скоростью. У светолюбивых растений это происходит после достижения высокой интенсивности излучения, а у тенелюбивых растений это насыщение достигается быстро, то есть требуется низкая интенсивность света (Cogua, 2011).
Температура
Зависимость фотосинтеза от факторов света и температуры позволяет сделать вывод, что фотосинтез не является непрерывным процессом, а состоит из множества фотохимических реакций, которые зависят от света и серии ферментативных реакций, зависящих от температуры. Последние очевидны в состоянии насыщения света, точке, в которой повышение температуры увеличивает фотосинтетическую интенсивность (Cogua, 2011). Транспорт, промышленность, вырубка лесов, сельское хозяйство и другие виды деятельности человека вызывают увеличение концентрации CO2 и других газов в атмосфере, таких как метан. Скопление этих газов имеет тенденцию к нагреву атмосферы, что может привести к региональным или глобальным изменениям, которые повлияют на такие параметры, как температура, осадки, влажность почвы и уровень моря, все они связаны с фотосинтезом и, следовательно, с самой жизнью на планете. (Cogua, 2011).
Инга Костенко, Mivena,Украина
Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant
Читайте также: