Строение зародышевого мешка у покрытосеменных
Обновлено: 07.07.2024
женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит Двойное оплодотворение и затем развиваются Зародыш и Эндосперм. Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.
Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.: Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. К., 1968.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .
Зародышевый мешок: 1 – микропиле; 2 – синергиды; 3 – яйцеклетка; 4 – центральная клетка; 5 – антиподы.
ЗАРО́ДЫШЕВЫЙ МЕШО́К, женский гаметофит цветковых растений; расположен в центр. части семязачатка (в нуцеллусе ). В З. м. образуется и созревает яйцеклетка, осуществляется оплодотворение (как правило, двойное), развиваются зародыш и особая питат. ткань – эндосперм. Характерная особенность З. м. – ускоренное развитие и упрощение строения до нескольких клеток по сравнению с гаметофитом др. растений. Формированию З. м. предшествует мегаспорогенез, при котором в ходе 2 последовательных делений мейоза диплоидной клетки (мегаспороцита) образуются 4 мегаспоры (тетрада), 2 двухъядерные клетки или 1 четырёхъядерная; все ядра клеток имеют гаплоидный набор хромосом. Каждая из этих клеток может быть материнской клеткой З. м. Выделяют моноспорич. тип развития З. м. (формируется из одной мегаспоры тетрады), биспорический (из одной двухъядерной клетки) и тетраспорический (из одной четырёхъядерной клетки). В зависимости от числа последующих митотических делений ядер в материнской клетке, их распределения и слияния, числа образующихся клеток различают более 10 типов развития З. м. Они имеют лат. названия тех родов растений, у которых впервые были описаны. Напр., наиболее распространённый Polygonum -тип (моноспорический, 3-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) впервые описан у горца, Allium -тип (биспорический, 2-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) – у лука и чеснока, Adoxa -тип (тетраспорический, 1-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) – у мускусной травы. Mоноспорические З. м. в большинстве случаев сбалансированы, обладают более постоянными признаками.
Posted in Биология Tags: Биология
Образование пыльцы
В результате мейоза из диплоидных материнских клеток пыльцы или микроспороцитов, которые располагаются в пыльнике тычинки, образуются четыре гаплоидных клетки (их называют еще тетрадой микроспор). Сперва эти гаплоидные клетки имеют общую полисахаридную оболочку, но эта оболочка быстро растворяется. Происходит вакуолизация свободных микроспор, при этом они сильно увеличиваются в размерах. Ядро к каждой микроспоре делится, на два ядра: вегетативное (сифоногенное) и генеративное (сперматогенное). Кликните по картинке, чтобы увеличить.
Таким образом образуются пыльцевые зерна (двуклеточные мужские гаметофиты), которые формируют наружную плотную оболочку с выростами (шипиками, выступами, бугорками) – экзину и внутреннюю эластичную оболочку интину. У различных видов зрелая пыльца имеет различную форму: шаровидную, эллиптическую и т.п.
Различная форма пыльцы
Образование зародышевых мешков
Зрелый семязачаток или семяпочка состоит из центральной части или нуцеллуса и одного или двух покровов или интегументов. В центральной части находится женский гаметофит. У покровов на верхушке семяпочки есть узкий канал, который называют пыльцевходом или микропиле.
Строение зародышевого мешка
Возникновение зародышевого мешка происходит следующим образом. В семязачатке, расположенном в завязи пестика, одна из клеток начинает редукционно делиться (процесс мейоза). При этом образуется четыре гаплоидные клетки – мегаспоры. Как правило, три из них позже отмирают, а ядро четвертой митотически делится три раза.
При этом образуются восемь гаплоидных клеток. Одна из этих клеток – яйцеклетка, а пять других используются в структурной организации зародышевого мешка.
Следовательно, в зрелом зародышевом мешке располагается лишь одно ядро женской гаметы – яйцеклетки, 2 клетки-спутницы или синергиды, 2 полярных ядра и 3 антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). В дальнейшем эти полярные ядра сливаются и образуется диплоидное центральное или вторичное ядро зародышевого мешка.
Обратите внимание, что у покрытосеменных растений женский гаметангий (архегоний) отсутствует.
Процесс двойного оплодотворения
После созревания зародышевого мешка, на рыльце пестика выделяется маленькая липкая капелька, которая служит для лучшего улавливания и прорастания пыльцы.
При попадании на рыльце пестика пыльцевого зерна, оно начинает прорастать, образуя при этом пыльцевую трубку. Также в образовании этой пыльцевой трубки участвует сифоногенная (вегетативная) клетка. К этому моменту времени происходит деление ядра сперматогенной (генеративной) клетки и образуются 2 спермия, которые перетекают в пыльцевую трубк
Прорастание пыльцевого зерна
Зигота и эндосперм
Следовательно, при половом процессе происходит двойное оплодотворение. Этот процесс, характерен только цветковым растениям, был открытый в 1889 году русским ботаником Навашиным С.Г. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок происходит оплодотворение не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. Двойное оплодотворение в целом благотоворно влияет на весь процесс формирования семени, существенно ускоряя его. Это происходит за счет того, что происходит быстрое развитие питательной ткани зародыша.
По мере роста зародыша окружающие его покровы семязачатка также растут. Со временем из них формируется стенка завязи, которая находится снаружи от семенной кожуры. Она также разрастается. Так образуется плод.
Главная функция семенной кожуры и плода защита семя. Также растение-родитель дает ему питательные вещества, которые запасаются в эндосперме. Развитие зародыша происходит лишь до определенной стадии, потом его рост прекращается. Позже рост семени возобновиться при его прорастании.
Опыление
Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Пыльца не может сама активно перемещаться, следовательно, растения зависят от внешних факторов.
Существует несколько способов опыления:
- Искусственное опыление. Как следует из названия, человек сам переносит пыльцу с тычинок на пестики цветков. Такое опыление, как правило, применяется, для выведения новых сортов растений.
- Самоопыление. При самоопылении происходит перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика того же самого цветка. Такое опыление может проходить лишь в обоеполых цветках и еще обычно происходит в бутонах, т.е. к моменту, когда цветок раскроется, его рыльце уже опылено своей пыльцой.
- Перекрестное опыление. При перекрестном опылении пыльца с тычинок одного цветка попадает на рыльце пестика другого цветка. 90% растений имеют именно такой способ опыления. При таком опылении происходит обмен генами, поддерживается высокий уровень гетерозиготности популяций, определяется единство и целостность вида. Кроме того, благодаря такому опылению создаются предпосылки для естественного отбора.
При перекрестном опылении рождается более выносливое потомство. Это происходит потому, что растения, получая отцовские и материнские признаки, становятся более стойкими и жизнеспособными.
У растений в процессе эволюции выработались различные способы для предотвращения самоопыления. В первую очередь — это однополовость цветка, при которой становится возможным только перекрестное опыление. К таким растениям относятся осина, орешник, конопля и т.п.
Если у растения встречаются обоеполые цветки, пыльца и рыльце пестика могут созревать разновременно. Это также исключает процесс самоопыления. К таким растениям относятся большинство сложноцветных.
Часто встречается еще такое явление, как самонесовместимость. При этом при самоопылении пыльца не прорастает на рыльце собственного цветка (первоцвет).
Однако если по каким-то причинам перекрестного опыления не произошло, самоопыление часто будет служить резервным способом опыления.
В качестве опылителей растений могут служить не только всевозможные насекомые (пчелы, шмели, осы, жуки, мухи, бабочки), но и некоторые позвоночные (птицы, некоторые виды грызунов, летучие мыши). В течение миллионов лет растения сформировали ассоциации с животными, чтобы их опыление было гарантировано.
Для облегчения процесса опыления, растения всячески привлекают внимание опылителей. Это может быть пища и соответствующие притягательные аттрактанты, которые воздействуют на зрение (форма и цвет); подают сигналы различными ароматами; соблазняют источниками питания в виде нектара, воска или самой пыльцы; дают лекарства, а иногда и наркотики, которые изменяют поведение животного; создают структуры, имитирующие поведение спаривания; выдают продукты, которые могут использоваться опылителем в качестве феромонов и т.п.
Растения заботятся и о сохранности семязачатков, и защиты пыльцы и нектара от грабителей. Их выдают лишь в форме вознаграждения и только за фактический труд по опылению. Это действительно награда, т.к., например, в нектаре содержится до 75% сахара, аминокислоты, липиды и минеральные вещества. А пыльца состоит из 30% белка, 7% крахмала, 10% сахара, 9% минеральных веществ, витаминов; высококалорийных масел и воска.
Растения, которые опыляются ветром, имеют невзрачные и лишенные запаха цветки. Их околоцветник развит плохо или совсем отсутствует. Пыльца образуется в больших количествах. Пыльца мелкая, чтобы ветер легко переносил ее на большие расстояния, для обеспечения высокой выживаемости вида. Как правило, такие растения являются раннецветущими и формируют плотные куртины (это многие травы, хвойные, кустарники).
В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.
К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.
Строение семязачатка
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника – несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.
Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал – пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.
Развитие покрытосеменных (цветковых) растений
Образование семени и плода
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань – эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части – тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.
У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.
В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.
Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:
| О | Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника |
| Ч | Чашечка, состоит из чашелистиков |
| Л | Венчик, состоит из лепестков |
| Т | Тычинка |
| П | Пестик |
| 1,2,3,… | Количество элементов цветка обозначается цифрами |
| , | Одинаковые части цветка, различающиеся по форме |
| ( ) | Сросшиеся части цветка |
| + | Расположение элементов в два круга |
| _ | Верхняя или нижняя завязь – чёрточкой над или под цифрой, которая показывает количество пестиков |
| ↑ | Неправильный цветок |
| * | Правильный цветок |
| ♂ | Однополый тычиночный цветок |
| ♀ | Однополый пестичный цветок |
 | Двуполый |
| ∞ | Число частей цветка, превышающее 12 |
Пример формулы цветка вишни:
Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой – схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.
Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.
© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.004)
Читайте также: