Таллом лишайника с равномерно распределенными клетками водоросли называют

Обновлено: 18.09.2024

Лишайники (ЗЕНОВА Г.М. , 1999), БИОЛОГИЯ

Лишайники - симбиотические организмы, таллом которых состоит из гриба и водоросли. Возможно ли существование лишайника, где роль мицелиального компонента в талломе выполняет прокариотный организм - актиномицет? Такие симбиотические организмы - актинолишайники - обнаруживаются на выходах материнских карбонатных пород.

Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова

ЛИШАЙНИКИ - СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ, СОСТОЯЩИЕ

ИЗ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ

Лишайники (Lichens) представляют собой особую группу симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов: грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионта могут выступать и цианобактерии. Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после открытия двойственного характера этих организмов немецким ботаником Симоном Швенденером в 1867 году они продолжали оставаться, по образному определению К.А. Тимирязева, растениями-сфинксами. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм - облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и обмена веществ.

Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся у грибов и водорослей, слагающих лишайниковое слоевище, или таллом. Для лишайников характерен особый тип обмена веществ. Физиология гриба и водоросли в талломе лишайника отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.

Многие лишайниковые грибы и водоросли не живут в свободном состоянии. Например, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в состав почти половины известных видов лишайников, обнаруживается только в симбиозе с грибами. Микобионты лишайников - грибы, принадлежащие к классам аскомицетов и (реже) базидиомицетов; фикобионты - зеленые, желтозеленые водоросли, у некоторых лишайников - цианобактерии. Весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающихся у грибов и водорослей.

По анатомическому строению различают лишайники с гомеомерным и гетеромерным талломом. У первых таллом на срезе имеет симметричное строение: между верхней и нижней "корой", образованной грибными гифами, расположен рыхлый слой мицелиальных тяжей, среди которых равномерно распределены клетки водоросли. У вторых верхний и нижний слои различаются по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным корковым слоем (рис. 1). По морфологии лишайники делят на корковые (или накипные), листоватые и кустистые (рис. 2). Существуют еще мелколистоватые кочующие лишайники, которые не прикрепляются к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы.

Размножаются лишайники путем отделения кусочков слоевища с последующей его регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей. Это сорали с соредиями, в отличие от них изидии - это закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей (рис. 3). Лишайники могут размножаться также за счет образования грибом сумок. Грибы в лишайниках могут образовывать и споры - конидии, которые прорастают мицелием и при захватывании клеток водоросли образуется новый таллом.

Растут лишайники очень медленно, прирост их составляет от 1 до 8 мм в год. Средний возраст лишайников от 30 до 80 лет. Лишайники устойчивы к инсоляции, высушиванию, они способны поглощать воду из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха. В лаборатории лишайники можно поддерживать при условии попеременного высушивания и последующего увлажнения.

В лишайниковом талломе грибные гифы контактируют с клетками водорослей. Гриб образует разного рода присоски (гаустории, апрессории, импрессории), с помощью которых может проникать в мертвые, реже в живые клетки водоросли. Водорослевые и грибные клеточные стенки сильно редуцированы по толщине в зоне контакта. Между симбионтами обычно имеется особый слой - матрикс, через который происходит обмен метаболитами.

Водоросль обеспечивает гриб синтезируемым органическим веществом. Фотосинтетический углерод освобождается в виде простых углеводов. Цианобактерии выделяют глюкозу, зеленые водоросли - многоатомные спирты полиолы (рибит, эритрит, сорбит). В грибах водорослевые углеводы превращаются в грибные полиолы - маннит, арабит. Количество выделяемых водорослью углеводов составляет до 80% всех фиксированных в процессе фотосинтеза. Массовое освобождение углеводов из водоросли прекращается при изолировании водоросли из лишайника. В лишайниках с цианобактериями наряду с передачей углеводов происходит передача фиксированного азота от водоросли к грибу.

Лишайники образуют сложные органические кислоты, главным образом полифенольного ряда, обладающие антибиотическими свойствами: усниновую, леканоровую и др. Благодаря выделяемым органическим кислотам, обладающим хелатирующими свойствами, лишайники могут воздействовать на горные породы. Разрушая горные породы, лишайники принимают участие в первичном почвообразовании и прокладывают путь высшим растениям. Из лишайников выделяют красители и лакмус, фиксаторы для изготовления духов.

Кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей. Олений мох, или ягель, включает три вида кустистых лишайников Cladina. Легенда о манне небесной, несомненно, была связана с пустынными кочующими лишайниками, обладающими съедобными качествами.

АКТИНОЛИШАЙНИКИ - СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ АКТИНОМИЦЕТА И ВОДОРОСЛИ

Возможно ли существование лишайника, где мицелиальный гетеротрофный компонент представлен прокариотным организмом - актиномицетом? Ответ на этот вопрос дают исследования последних лет, проведенные с водорослевыми разрастаниями, покрывающими выходы материнских карбонатных пород. В этих разрастаниях широко распространенными оказались мицелиальные бактерии - актиномицеты. Гифы актиномицетов оплетают клетки водорослей в водорослевых ценозах на выходах карбонатных пород (рис. 4). Исследование актиномицетов, выделенных из водорослевых ценозов, собранных на карбонатных породах в горах Тянь-Шаня, Памира, на высоких гористых берегах реки Днестр, в известковых карьерах Подмосковья, показало, что большинство культур способны к формированию лишайникоподобного таллома (актинолишайника) при совместном культивировании с зелеными одноклеточными водорослями. Таллом актинолишайника имеет слоистую структуру. Отмечены слои актиномицетных гиф, переплетения актиномицетных гиф и клеток водоросли, слой клеток водоросли.

Обязательными условиями формирования актинолишайника являются ограниченное питание, наличие освещения, периодическое высушивание и увлажнение и равное соотношение компонентов в посевном материале. Условия культивирования, в которых формируется таллом, не оптимальны для развития культур водоросли и актиномицета по отдельности. Таллом актинолишайника обладает определенными свойствами: стабильностью (части таллома, перенесенные на свежий субстрат, дают развитие нового таллома; лишайникоподобный таллом выдерживает пять пересевов и более в течение года); определенным соотношением компонентов (доминирование альгобионта, биомасса которого составляет 97-98% массы таллома); слоистой структурой; проявляет новые свойства по сравнению со свойствами компонентов.

Электронно-микроскопические исследования ультратонких срезов таллома актинолишайника показали, что в местах контакта с гифами актиномицета в клетках водоросли наблюдаются изменения, аналогичные изменениям в клетках водоросли в лишайнике, состоящем из гриба и водоросли: инвагинация (впячивание) клеточной стенки водоросли, сжатие протопласта и образование довольно широкого периплазматического пространства между плазмалеммой и клеточной стенкой водоросли, в зоне контакта между гифами актиномицета и клетками водоросли формируются фибриллярные тяжи (рис. 5). Происхождение и назначение фибриллярных тяжей не выяснены, однако можно провести аналогию с лишайниками, где между клетками водорослей и гифами грибов выявлено существование фибриллярного слоя, являющегося транспортным путем для обмена продуктами метаболизма между партнерами.

В единичных случаях наблюдаются проникновение гиф актиномицета через клеточную стенку водоросли и плотное прилегание их к цитоплазматической мембране, которая при этом инвагинирует. В этом случае происходит частичное разрушение клеточной стенки водоросли при одновременном формировании двойной клеточной стенки в контактирующей гифе актиномицета.

На примере лишайников, состоящих из грибов и водорослей, показано, что в условиях ассоциации значительные изменения претерпевают рост и многие физиологические функции обоих организмов, входящих в ее состав. Сдвиги могут выражаться не только в изменении проницаемости клеток, уменьшении синтеза одних и увеличении синтеза других компонентов. Некоторые лишайники синтезируют вещества, которые не синтезируются в чистой культуре ни одним из компонентов.

Новые свойства актинолишайника по сравнению со свойствами чистых культур актиномицета и водоросли отмечаются в отношении антимикробной активности. Таллом актинолишайника проявляет антагонистические свойства в отношении культур бактерий, на которые не действуют актиномицеты - компоненты таллома. Актиномицеты, не образующие амилазы в чистых культурах, обнаруживают ее в условиях таллома актинолишайника. Контакт между гифами стрептомицета и клетками водоросли в актинолишайнике обеспечивает выживание их в условиях низкой влажности.

Одной из главных функций живых организмов на выходах карбонатных пород в процессе первичного почвообразовательного процесса являются синтез и накопление органического вещества, осуществляемые в водорослевых ценозах главным образом микроводорослями. Последние функционируют на выходах карбонатных пород в составе альгобактериальных ценозов, где доминирующими по биомассе среди бактерий являются актиномицеты.

Исследование фотосинтетического аппарата хлореллы в чистой культуре и талломе актинолишайника позволило подобрать оптимальные режимы (световой, температурный, кислотный) процесса фотосинтеза. Полученные данные свидетельствуют о том, что между хлореллой и актиномицетом в талломе существуют метаболитические взаимодействия, что приводит к изменению оптимальных режимов протекания процесса фотосинтеза. Итак, функциональные проявления водоросли и актиномицетов изменяются в актинолишайнике по сравнению с чистыми культурами в адекватных условиях, что, без сомнения, может происходить только при взаимном влиянии компонентов таллома друг на друга.

Обилие актиномицетов в водорослевых ценозах на выходах карбонатных пород, наличие активной фазы жизненного цикла актиномицетов (мицелия) в этих ценозах, влияние актиномицетов на фотосинтетическую функцию водоросли, наблюдаемую в актинолишайнике, позволяют сделать заключение об активной функциональной роли актиномицетов в формировании альгобактериальных ценозов в местах первичного почвообразования и свидетельствуют о специфичности взаимодействия актиномицетов и водорослей в природных экосистемах. Показана ценозообразующая роль актиномицета в актинолишайнике, проявляющаяся в регуляции численности водоросли, стимуляции образования хлорофилла и стабилизации бактериального звена системы.

Все перечисленное заставляет признать экологическую значимость актинолишайника - симбиотической ассоциации, в которой фикобионт представлен зеленой водорослью, а мицелиальный компонент - актиномицетом.

1. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т. 3. 487 с.

2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. 336 с.

3. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М.: Мысль, 1978. 365 с.

4. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена в ассоциации типа актинолишайника // Микробиология. 1993. Т. 62, вып. 1. С. 163-168.

Галина Михайловна Зенова, доктор биологических наук, доцент кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ. Область научных интересов - почвенная биология, микробиология, агрохимия, почвоведение. Автор более 170 публикаций (в том числе соавтор учебника, четырех коллективных монографий, автор учебных пособий).

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Направление работы: биология

Асанова Эльмаз Эмировна

учащаяся 9 класса

Муниципального общеобразовательного учреждения города Джанкоя Республики Крым

Рудакова Наталья Николаевна

Место выполнения работы:

Муниципального общеобразовательного учреждения города Джанкоя Республики Крым

Руководитель: Рудакова Наталья Николаевна, учитель биологии.

Объект исследования : лишайники.

Целью работы является описание основ жизнедеятельности и систематический обзор лишайников произрастающих на территории школы.

Задачами работы являются:

• 1. Изучить строение и морфологические формы лишайников по литературным источникам.

• 2. Выявить видовой состав лишайников на территории школы.

- изучение и анализ литературы по проблеме исследования;

- наблюдение (в принципе, наиболее информативный метод исследования).

Структура и объем работы: работа состоит из введения, двух разделов, выводов, списка литературы, приложения.

В первом разделе представлена общая характеристика и значение лишайников. Рассматривается биология лишайников, их размножение. Прослеживается экологическое значение лишайников.

Теоретический анализ, а также результаты проведённого наблюдения позволяют сделать ряд выводов:

Таким образом, задачи, поставленные в начале работы, были решены, цель исследования достигнута.

РАЗДЕЛ 1. ЛИШАЙНИКИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ

1.3. Экологическое значение лишайников………………………………………….8

РАЗДЕЛ 2. ИЗУЧЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ

2.1. Наблюдение и методика исследования лишайников………………………….9

2.2. Общая характеристика Ксантории настенной…………………………………10

Лишайники – это особые организмы, в теле которых объединены водоросли и грибы в новые комплексы симбиотических организмов с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. Известно более 20 000 видов лишайников.

В лихеноиндикационных исследованиях в качестве субстрата используются различные деревья. Для оценки загрязнения атмосферы города, районного центра, поселка выбирается вид дерева, который наиболее распространен на исследуемой территории. Например, в качестве субстрата может быть использована липа мелколистная. Город или поселок делят на квадраты, в каждом из которых подсчитывается общее число исследуемых деревьев и деревьев, покрытых лишайником. Для оценки загрязнения атмосферы конкретной магистрали, улицы или парка описывают лишайники, которые растут на деревьях по обеим сторонам улицы или аллеи парка на каждом третьим, пятом или десятом дереве.

Объект исследования : лишайники.

Задачами работы являются:

• 1. Изучить строение и морфологические формы лишайников по литературным источникам.

2. Выявить видовой состав лишайников на территории школы.

- изучение и анализ литературы по проблеме исследования;

- наблюдение ( в принципе, наиболее информативный метод исследования).

Структура и объем работы: работа состоит из введения, двух разделов, выводов, списка литературы, приложения.

РАЗДЕЛ 1. ЛИШАЙНИКИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ

1.1 .Биология лишайников

Лишайники - это комплексные симбиотические организмы. Они состоят из двух компонентов - водоросли и гриба. Водоросль производит необходимые для жизни организма углеводы, которые накапливаются в таломе в виде лихенину, а гифы гриба поглощают и задерживают в себе воду, также необходимую для жизни. Талом лишайников образованный переплетенными гифами гриба, между которыми расположены зеленые или синезеленые водоросли. Различают два вида Талом: гомеомерного - более древний и структурно-примитивнее, когда клетки водоросли расположены без всякого порядка или более или менее равномерно по всей толще талом (рис. 1.1 г) гетеромерного - когда водоросли сосредоточенные в одном слое, который называют гонидиальним (рис. 1.1 б). Еще А. С. Фаминцын и А. В. Баранецкий (в 1867 г..) Доказали, что выделенные из лишайника водоросли ничем не отличаются от свободноживущих. С другой стороны, у лишайников проявляются биологические особенности, нехарактерные для их компонентов вне симбиозом. Это проявляется, например, в способности лишайников селиться в таких местах, где не могут жить отдельно ни водоросли, ни грибы. Лишайники поселяются даже на стекле и металлах. Различные формы их можно наблюдать на скалах, поверхности почвы, коре стволов деревьев. Особенно большие территории они занимают в тундре. Талом лишайника содержится не в самом субстрате, а на его поверхности. Лишайники способны выдерживать длительное обезвоживание, во время которого их жизнедеятельность, замедляется.

По форме Талом различают такие лишайники: нитчатые - таллом имеет вид нитей накипные, или корковые, - таллом в виде корочек на скалах, деревьях, почве; листоватые - таллом в виде листоподобных пластинок, прикрепленных к грунту или деревьев с помощью Ризино, состоящие из пучков гиф; кустистые - таллом имеет вид более или менее разветвленных кустиков, достигающие 12- 15 см высотой.

Водоросли, образующие лишайник - зеленые или сине-зеленые, грибы - аскомицеты, изредка базидиомицеты.

Слоевище лишайника состоит из переплетенных нитей грибницы - гиф и расположенных между ними клеток или нитей водорослей. Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища: гомеомерного и гетеромерного. Гомеомерного лишайники - клетки водоросли равномерно распределены по всему талом (слоевища), между гифами гриба. Гетеромерного лишайники - выделяется отдельный слой образован клетками водоросли, этот слой называется гонидиальним слоем. Под ним находится сердцевина, которая состоит из рыхло расположенных нитей гриба. Внешними слоями мха является плотно сомкнуты грибные гифы, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижней коры, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором растет. В некоторых лишайников нижняя кора отсутствует и он срастается с субстратом гифами сердцевины.

По морфологическим признакам различают:

- Корковые или накипные - в виде тонкой окрашенной корочки, очень плотно возросшей с субстратом. Составляют до 80% всех видов лишайников.

- листоватые - вид листовидной пластинки, неплотно прикрепленной к субстрату. Края слоевища возвышенные. Верхняя часть сероватая. Нижняя - беловатая.

- Кустистые - слоевище имеет вид прямостоячей кустика.

Слоевище разнообразна по форме, размерам, строению и окраске. Цвет слоевища обусловлен наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах

лишайников. Различают 5 групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые. Красные и коричневые.

1.2. Размножение лишайников

Лишайники размножаются вегетативным , бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела , которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

· Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;

· Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски , аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины .

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Лишайники размножаются и вегетативно, чаще всего просто кусочками талом, иногда специализированными образованиями - соредии и изидии. Соредии - это микроскопические комочки, состоящие из двух или нескольких клеток одноклеточной водоросли, оплетенных гифами гриба (рис. 1.1 ). Они формируются в большом количестве преимущественно в гонидиальному слое в листоватых лишайников, реже - в более глубоких ша pax . Изидии - наросты на поверхности талом. Они также содержат оба компонента лишайника. Соредии и изидии распространяются ветром, водой, животными. Попадая в соответствующие условия, они дают начало новому талом.Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальному слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. Изидии имеют вид зерен, в отличие от соредий изидии НЕ высыпаются на поверхность слоевища, а вместе с его кусочками отламываются животными и человеком.

Бесполое и половое размножение бывает только у одного из компонентов лишайника - гриба. Талом лишайника образуется только в том случае, если гифы гриба, выросли с зооспор, встречаются с водорослью, которая соответствует этому виду лишайника. Если же нужных водорослей нет, гифы погибают.

Размножаются лишайники в основном вегетативно - частями слоевища, которые не являются специализированными "органами" вегетативного размножения. Кроме того, размножение проходит изидии (выростами слоевища), а также соредии (небольшими образованиями, которые состоят из клеток водорослей, оплетенных гифами грибов).

Половое размножение - образуются половые спороношения в виде плодовых тел. Развитие и созревание их длится 4-10 лет. В плодовом теле развивается женский половой орган - архикарп.

1.3. Экологическое значение лишайников

Питание лишайников осуществляется за счет фотосинтеза в клетках водорослей. Синтезированные при этом органические вещества используются грибом. Дыхание, поглощение воды и минеральных солей обеспечивает грибной компонент (микобионта) слоевища лишайника. Активность этих процессов зависит от освещенности, температуры, влажности.

Растут лишайники на самых субстратах: каменистых породах, почве, коре деревьев, хвои, листьях вечнозеленых растений, мхах, гниющей древесине и других растительных остатках. Они могут поселяться на стекле, коже, железе, тряпках и других предметах, при этом главное условие для их поселения - продолжительность нахождения предмета в неподвижном состоянии. Неприхотливость симбиотических организмов выражается не только в способности выживать на любой поверхности. Они легко переносят температурные колебания, перепады влажности и недостаток освещения.

Характерная биологическая особенность лишайников - образование так называемых лишайниковых кислот, которые откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек и зернышек.

Лишайники - растения-пионеры. Как и любое растение, лишайники перерабатывают углекислый газ, выпуская при этом кислород. Этот факт приобретает еще большее значение, если принимать во внимание, что упомянутые растения неплохо себя чувствуют в тех частях мира, где другие попросту не выживают. Также лишайники являются отличными биодатчиками. Они моментально реагируют на загрязнение воздуха. Поэтому ученные, изучая экологическую ситуацию в регионе, первым делом берут на анализ образцы лишайников. К тому же эти растения удерживают внутри себя тяжелые металлы, следовательно, благодаря им можно обнаружить даже незначительные всплески радиации. Разрушают выделениями субстрат, подготавливая условия для роста других растений. Лишайники служат укрытием и пищей для многих беспозвоночных растений. Ими питаются и некоторые крупные позвоночные.

Лишайники широко использует человек в своей хозяйственной деятельности. Прежде всего это ценный корм для северных оленей. Частично их употребляет в пищу и человек. С лишайников получают спирт, лакмус, краски, и используют как сырье для парфюмерной промышленности, в медицине для изготовления лекарств.

РАЗДЕЛ 2. ИЗУЧЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ

2.1. Наблюдение и методика исследования лишайников

Обследование деревьев по наличию лишайников

Толщина дерева, см

2.2. Общая характеристика Ксантории настенной

Ксантория настенная (лат. Xanthoria parietina) —листоватый лишайник оранжевого или желтого цвета семейства Teloschistaceae, вид рода Ксантория.

Лишайник – это сложный биологический комплекс, в котором живут и взаимодействуют представители двух разных царств живого мира – гриб и водоросль. Грибная составляющая лишайника именуется микобионтом, растительная (водорослевая) – фикобионтом. Слоевище ксантории образовано гифами гриба из отдела аскомицетов. Фикобионт лишайника представлен зеленой водорослью требуксией. Водоросль в процессе фотосинтеза создает питательные вещества. Часть из них забирает себе гриб. Однако водоросли для жизни тоже нужны некоторые вещества – воздух, вода и минеральные соли. Водой и минеральными солями клетки водорослей обеспечивает гриб, активно впитывая воду из воздуха, вбирая ее с субстрата во время дождя. Он же защищает водоросль от неблагоприятного воздействия среды – от засухи, от мороза. Такое взаимодействие организмов называется симбиоз.

В центре лишайника можно увидеть округлые тельца, похожие на тарелочки. Это апотеции – плодовые тела, в которых созревают споры. Их развитие занимает несколько лет. Созревшие споры разносит ветер. Спора может прорасти и дать начало новому лишайнику. Но возникший новый гриб должен найти и захватить клетки водоросли – требуксии. Если этого не произойдет, он не выживет.

Растет ксантория очень медленно. Ее годовой прирост составляет всего около 1 мм. На фотографии не один, а несколько лишайников, у которых смыкаются слоевища. Ксантория разрастается радиально, от центра к периферии, и отдельный лишайник обычно почти округлой формы.
Живет лишайник ксантория в основном на деревьях. Из деревьев предпочитает лиственные породы – березу, осину, тополь, ольху. На хвойных его можно увидеть редко. Да и то на засохших ветках. Охотно селится на любой мертвой древесине. На валежнике, отмерших ветвях. Также легко заселяет золотянка деревянные заборы, стены домов. Только строение должно быть достаточно старым – чтобы разрастись до заметного размера, лишайнику нужно немалое время. Зная, что в год ксантория вырастает всего на миллиметр, и измерив радиус лишайника, можно примерно определить возраст строения (с ошибкой в 5 – 10 лет).
Как любой эпифитный лишайник ксантория использует дерево только как субстрат – место прикрепления. Никакого вреда дереву она не наносит, никаких соков из него не высасывает! Да и необходимости в этом не имеет. Лишайник – организм самодостаточный. Воздух, вода, немного минеральных веществ да солнечный свет – вот и все, что необходимо ему для жизни. Все это он добывает для себя самостоятельно.

Многие лишайники пока изучены крайне недостаточно. Как и прочие, лишайник ксантория производит специфические лишайниковые вещества. Значение лишайника ксантории для человека также не изучено.

Лишайники — это особые организмы, образованные в результате симбиоза водоросли и гриба, с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. Известно более 20 тыс. видов лишайников. Характерная биологическая особенность лишайников - образование так называемых лишайниковых кислот, которые откладываются на поверхности гифов в виде кристаллов, палочек, зернышек и тому подобное.

В связи со значительным распространением лишайники играют важную роль в природе как продуценты биомассы. Селясь на горных породах, они способствуют их выветриванию, а после отмирания образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселяться другие растения. Вот почему их называют "пионерами растительности". Лишайники являются укрытием и пищей для многих беспозвоночных животных. Ими питаются и некоторые позвоночные.

Лишайники широко использует человек в своей хозяйственной деятельности. Прежде всего они являются ценным кормом для северных оленей (ягель). Некоторые из них использует в пищу человек (цетрария исландская, умбиликария съедобная). В пищу используют также лишайники рода аспицилия, известные под названием "манна небесная". Из лишайников добывают спирт (цетрария исландская, некоторые виды кладоний), лакмус (леканора съедобная, рочела), краски (охролехия, некоторые виды рочел), их используют как сырье для парфюмерной промышленности (еверния сливовая), в медицине для изготовления лекарств (цетрария, леканора, лобария).

Учитывая медленный рост лишаев, их использование должно быть планомерным, чтобы не нанести непоправимый вред природе.

Теоретический анализ, а также результаты проведённого наблюдения позволяют сделать ряд выводов:

Таким образом, задачи, поставленные в начале работы, были решены, цель исследования достигнута.

2) Корнева И. Д., Шубкина л. с. Хрестоматия по методике преподавания биологии. - М.: Просвещение, 1977..

3) Корчагина В. А. Биология: Растения, Бактерии, грибы, лишайники: Учебник. - М.: Просвещение. - 1989. – 256 с.

4) Максимова В. Н., Груздева Н. в.Межпредметные связи. - М.: Просвещение, 1987.

5) Матвеева Г. В., Тарабрин А. Д. Ботаника-3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1989. 286 с.

6) Мороз И. В., Гришко-Богмако Б. К. ботаника с основами экологии: Учеб.пособие. – К.: Высшая школа, 1994. – 259 с.

7) Поповская Е. М., Яцына Я. П. Методика лабораторных и демонстрационных опытов по ботанике. - К.: Рад. шк., 1965.

8) Родионова А. С., Барчукова М. В. Ботаника. – Л.: Агропромиздат, 1990 – 302 с.

9) Розенштейн А. М. Самостоятельные работы учащихся по ботанике. - М.: Просвещение, 1988.

10) Самостоятельные работы учащихся по биологии / Под ред. Е. П. Бруновт, А. Е. Богоявленской, Е. Т. Бровкина и др. - М.: Просвещение, 1984.

12) Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф. Ботаника 2-е издание доп. и перераб. – М.: Агропромиздат – 1988. – 382 с.

13) Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника-М.: Высш. шк.. – 1990. – 366х примесей

Бесплатное участие. Свидетельство СМИ сразу.
До 500 000 руб. ежемесячно и 10 документов.

Водоросли, входящие в состав лишайников, в основном из отдела Зеленые (роды требоксия - Trebouxia, псевдотребоксия - Pseudotrebouxia и трентеполия - Trentepohlia), реже из отдела Сине-зеленые (носток - Nostoc, анабена - Anabaena и др.) Всего в Рис. 166. Типы талломов лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia); Г - кустистый (уснея - Usned)

Отдел Лишайники Lichenes Лишайники своеобразная группа симбиотических организмов, в теле которых сосуществуют два организма: водоросль (автотрофный фикобионт) и гриб (гетеротрофный микобионт). Этот 220 единый симбиотический организм имеет свои морфологоанатомические, физиолого биохимические и экологические особенности. Вегетативное тело лишайников, как и водорослей, называют слоевищем, или талломом, окраска которого зависит от тех или иных пигментов. Оно представлено разветвленным и разделенным на клетки гаплоидным мицелием. Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией. Существует примерно 18 тыс. видов лишайников. Лишайники широко распространены в природе. Семь видов найдено в Антарктиде.. Лишайники живут на самых разнообразных субстратах: на голых скалах, на голой почве, на стволах деревьев, на листьях высших растений, являясь пионерами почвообразователями. Размеры их от микроскопических ("манна небесная") до десятков сантиметров ("бородач" уснея Usnea, рис. 166). Грибы, входящие в состав лишайников, как правило, относятся к классу аскомицетов, или сумчатых грибов, Ascomycetes. В классе насчитывается более 30 тыс. видов. Среди аскомицетов имеются одноклеточные (дрожжи роды Saccharomyces, Candida и др.) и многоклеточные виды (сморчки, строчки, трюфели и др.). Они широко распространены во всех природных зонах. По способу питания это чаще всего сапрофиты. Грибы в лишайниках представлены тонкими простыми или ветвящимися гифами с двуслойной клеточной стенкой. Некоторые гифы имеют толстую клеточную стенку, способную разбухать и задерживать воду. У лишайников есть специфические для них жировые клетки, или жировые гифы, в которых содержится жир в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы гриба образуют ложную ткань основу разнообразной дифференциации слоевища. Различают три типа слоевищ: накипный, листоватый и кустистый. Между типами существуют переходные формы. Наиболее просто устроены накипные лишайники. Они имеют вид налетов или корочек (например, графис Graphis scripta, см. рис. 166, А), плотно срастающихся с субстратом. Листоватые лишайники имеют форму корочек, розеток, лопастных пластинок (ксантория Xanthoria, см. рис. 166, Б). У кустистых слоевище разветвляется и срастается с субстратом только своим основанием (кладония Cladonia, см. рис. 166, В, цетрария Cetraria, уснея Usnea, см. рис. 166, Г). По анатомическому строению различают два вида слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. Гомеомерный тип строения слоевища более примитивный: клетки фикобионта (водоросли) распределены равномерно и грибные гифы проходят по всем направлениям, например у видов рода коллема (Collema, рис. 167, А). У слоевищ гетеромерных лишайников (ксантория настенная Xanthoria parietina и гипогимния вздутая Hypogymnia physodes) на поперечном срезе различимы несколько слоев: верхняя и нижняя кора (коровый слой), сформированные плотным сплетением гиф, слой 221 водорослей, рыхло лежащих среди гиф, и далее, внутри, сердцевина, составленная из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом (рис. 167, Б). Из сердцевины через нижнюю кору грибные гифы прикрепляют лишайник к субстрату. Такое строение имеют кустистые лишайники. Водоросли, входящие в состав лишайников, в основном из отдела Зеленые (роды требоксия Trebouxia, псевдотребоксия Pseudotrebouxia и трентеполия Trentepohlia), реже из отдела Синезеленые (носток Nostoc, анабена Anabaena и др.) Всего в Рис. 166. Типы талломов лишайников: А корковый (графис Graphis scripta); Б листоватый (ксантория Xanthoria); В кустистый (кладония Cladonia); Г кустистый (уснея Usned) 222 Рис. 167. Анатомическое строение слоевищ: А гомеомерное слоевище; Б гетеромерное слоевище (вертикальный разрез): 1 верхняя и нижняя кора; 2 водоросли (зона водорослей, альгальная зона, гонидиальный слой); 3 сердцевина; 4 ризины лишайниках выявлено 26 28 родов водорослей. Водоросли, живущие с грибом, значительно отличаются от свободноживущих водорослей: увеличиваются размеры клеток, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, колониальные и нитчатые водоросли часто распадаются на отдельные клетки. О характере взаимоотношений водоросли и гриба в лишайнике нет единого мнения. Многие авторы, сторонники мутуалистического симбиоза, считают, что между ними существует гармония, приносящая взаимную выгоду. Другие полагают, что существует контролируемый паразитизм гриба на водоросли. Тем не менее лишайник это единый организм. Лишайники чрезвычайно выносливы: большинство их выносит полное высыхание. В обезвоженном состоянии влажность слоевища составляет 210 % от сухой массы. Фотосинтез и питание в это время у них прекращается. Лишайники могут очень быстро поглощать влагу и их масса может увеличиться от 3 до 35 раз. Считают, что оптимальная для фотосинтеза влажность лишайников 65 90 %. Рост их также, повидимому, зависит от влажности. Наиболее интенсивно лишайники растут на морских побережьях и в горах при обильных туманах. Они широко представлены в тундре. Минеральное питание лишайников происходит не только через субстрат, но и из атмосферного воздуха, осадков, пыли. У лишайников существуют три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение (регенерация из отдельных участков слоевища). Попав в соответствующие условия, участки лишайников могут развить новое слоевище. Многие листоватые и кустистые 223 Рис. 168. Размножение лишайников: 1 соредии; 2 изидии лишайники размножаются соредиями и изидиями. Соредии состоят из одной или нескольких клеток, оплетенных гифами гриба (рис. 168, /). Каплями дождя или ветра эти образования уносятся от материнского организма и, попав в благоприятные условия, прорастают в новые слоевища. Изидии это разнообразные выросты слоевища в виде бугорков, всегда покрытых корой; при отрывании они также уносятся и в благоприятных условиях прорастают в новое слоевище (рис. 168, 2). При бесполом размножении у гриба образуются споры. Половой процесс сходен с половым процессом сумчатых грибов. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха. Они не выносят загрязненности атмосферы, особенно сернистые соединения. Кустистые лишайники наиболее требовательны к чистоте окружающей среды, листоватые могут переносить небольшие загрязнения, а накипные самые выносливые к загрязнению, однако там, где они встречаются, относительно чистый воздух. 224

Лишайники – это своеобразная группа многолетних растительных организмов, тело которых состоит из двух видов организмов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единый симбиотический организм.

Лишайники – комплексные организмы, состоящие из грибов и водорослей, образующих как бы новый организм, с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами.

Фикобионт представляет собой водоросль, в основном – это зеленая водоросль и реже – синезеленая или желтозеленая.

Большинство лишайниковых водорослей встречаются в свободноживущем состоянии, но некоторые их виды известны лишь в составе лишайников.

Зеленые водоросли лишайников представлены родами Trebonxia, Parmella, Gleocystis, Coccomyces и другими микроскопическими водорослями. Из нитчатых зеленых наиболее широко в лишайниках распространены виды родов Trentepohlia и Cladophora.

Из синезеленых часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gleocapsa, Hyella, Chroococcus, Stigonema, Calothrix, Dichothrix.

Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в состав лишайников чаще всего входят виды из рода Heterococcus.

Всего в лишайниках встречаются 28 видов водорослей, из которых до 90% приходится на долю водорослей из родов Trebonxia, Nostoc, Trentepohlia.

Микобионт – это гриб, чаще всего представленный видом сумчатых грибов – пиреномицетов или дискомицетов. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников гриб принадлежит к базидиомицетам. У немногочисленной группы лишайников присутствуют несовершенные грибы с неклеточным мицелием.

Грибы, входящие в состав лишайников, полностью находятся в воздушной среде и имеют ряд особенностей – стенки клеток гриба перфорированы, клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены и обеспечивают механическую устойчивость слоевища. У многих грибов, образующих лишайники, гифы могут ослизняться, чего обычно не бывает у свободно живущих грибов. У лишайниковых грибов имеются жировые клетки.

Лишайники почти всегда можно отличить от представителей других групп растений.

От водорослей они отличаются не зеленой окраской, иным видом слоевища, местом обитания.

От грибов их хорошо отличает внешний вид слоевища и обитание не в субстрате, а на его поверхности.

От мхов, с которыми часто смешивают высших представителей лишайников, они отличаются не зеленой окраской и отсутствием дифференцировки на стебель и листья.

Лишайники могут обитать там, где не способны самостоятельно жить ни грибы, ни водоросли. При этом гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью, что полностью соответствует симбиотическому способу существования.

Как правило, симбионтами лишайника являются один вид гриба и один вид водоросли, но в состав некоторых лишайников кроме одного вида гриба могут входить два вида водорослей – зеленой и синезеленой.

Симбиоз – это мирная ассоциация, основанная на взаимной выгоде, но под влиянием внешних условий благоприятствующих то грибу, то водоросли, симбионты могут попеременно угнетать друг друга. Чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом и паразитом, т.е. может питаться не только продуктами жизнедеятельности водоросли, но и самой водорослью.

Лишайник, являясь симбиотическим организмом, по своим морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, качественным параметрам отличается от свободно живущих грибов и водорослей.

Строение, жизненные формы лишайников, возникающие при взаимодействии грибов и водорослей не обнаруживаются по отдельности. Их структура – результат длительного формообразующего процесса на основе симбиоза. Лишайники также продуцируют особые вещества, которые не встречаются у других групп организмов.

Вегетативное тело лишайников, называемое слоевищем или талломом, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень.

Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетенных грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.

У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои. Под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества. Ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей.

Окраска слоевища лишайника обусловлена наличием различных пигментов и может быть серой, сизой, зеленоватой, желтой, золотистой, оранжевой, бурокоричневой, почти черной, светлокоричневой и пр.

Форма и величина лишайников различна.

Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

По форме тела и по внешнему строению лишайника различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников:

- накипный (Graphis scripta), тело слоевища плотно прилегает к субстрату в виде чешуек, корочек толщиной до 5 мм, зернистого или пылевого налета. Они встречаются на коре деревьев, на поверхности почвы, на поверхности камней и горных пород. Выделяя кислые вещества, накипные лишайники вызывают разрушение камней.

- листоватый (Hypogimnia physodes), слоевище имеет округлую форму, часто с изрезанными краями (листообразное). Диаметр их 10 – 20 мм. К субстрату прикрепляются пучками грибных гиф – ризидий, покрытых корковым слоем. Листоватые лишайники характеризуются дифференциацией слоев.

- кустистый (Cladonia alpestris, Cladonia stellaris), слевище состоит из простых или разветвленных стволиков и пластинок, называемых подециями. Являются наиболее организованными лишайниками. Их слоевище представляет собой прямостоячий или повисающий кустик. Большими размерами отличаются повисающие (эпифитные) лишайники. Например, уснея, поселяющаяся на ветвях деревьев, в таежных лесах может достигать 7 – 8 метров в длину.

К субстрату лишайники прикрепляются особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.

Внутреннее строение лишайников неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей распределены равномерно между нитями гриба – гифами.

Талломы более высоко организованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый из которых выполняет определенную функцию.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников:

- первый тип - гомеомерный, в котором клетки фикобионта (водоросли) в толще слоевища распределены равномерно и в выделяемой ими слизи по всем направлениям равномерно располагаются гифы гриба;

- второй тип слоевища лишайников – гетеромерный, характеризуется некоторой дифференцировкой таллома. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей из плотно сплетенных гиф гриба. Внутри слоевища гифы расположены рыхло и между ними находятся пустоты, заполненные воздухом. В эти воздушные прослойки поступают углекислый газ и кислород, необходимые для дыхания и фотосинтеза. Снизу слоевище покрыто нижней корой, через которую проходят гифы гриба, с помощью которых лишайники прикрепляются к субстрату.

Наличие нижней коры таллома присуще листоватым и кустистым лишайникам. У накипных лишайников нижней коры слоевища нет, т.к. они срастаются с субстратом сердцевиной.

Размножаются лишайники тремя способами: половым, бесполым и вегетативным. Размножаются лишайники спорами, которые образует гриб, либо вегетативно – отломившимися кусочками слоевищ и затем прорастающих на новом месте. Споры гриба могут быть одно- и многоклеточными. Попадая в благоприятные условия, они образуют первичный мицелий. Дальнейшее развитие этого мицелия и формирование слоевища зависят от того, встретят ли гифы гриба водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, таких водорослей нет, первичный мицелий погибает, а если есть, то тогда начинает формироваться слоевище.

По химическому составу лишайники, как и все другие растения, состоят из большого количества белков, жиров, углеводов и минеральных солей.

Наиболее характерным отличительным признаком лишайников является высокое содержание в них углеводов, по химической природе близких к целлюлозе. Среди полисахаридов обнаружены лихенин, изолихенин и эвернин.

Для лишайников характерным является наличие очень мощного ферментного аппарата. У них имеются как эндоферменты (амилаза, целлюлаза, лихеназа, танназа, липаза, уреаза, каталаза, зимаза, пероксидаза, аспарагиназа, оксидаза, тирозиназа, фенолаза), так и экзоферменты (липаза, инвертаза, амилаза, лихеназа, танназа, уреаза, каталаза, зимаза, аспарагиназа, фенолаза), обеспечивающие лишайникам процессы биосинтеза и позволяющие им активно участвовать в круговороте веществ и быть используемыми в биотехнологии.

На активность ферментов лишайников существенное влияние оказывают географическая зона, субстрат и местообитание, температура, радиация, время суток и года, степень чистоты окружающей среды и пр.

Лишайниковые компоненты обеспечивают синтез лишайниковых кислот, способствующих процессам обмена веществ, защищающих от губительного действия солнечной радиации, обеспечивающих непромокаемость слоевища. Лишайниковые кислоты способствуют проникновению в таллом кислорода, углекислого газа и атмосферного азота.

В состав лишайников входит группа веществ, близких по своей природе к дубильным веществам и танину, но имеющие более простое строение. Эти вещества названы лишайниковыми кислотами. Они могут быть бесцветными или имеющие красную, бурую, желтую, фиолетовую, оранжевую, черную окраску, легко растворяются в эфире и не растворяются в воде. Цвет лишайников зависит от цветовой гаммы лишайниковых кислот.

Своими кислотами лишайники оказывают химическое и физическое воздействие на субстрат.

Лишайники встречаются во всех ботанико – географических зонах (в умеренных и холодных областях, во влажных и умеренных тропиках)

Лишайники распространены по всему земному шару – от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь. Лишайники обитают в Арктике и Антарктике, у кромки вечных снегов и в горах, в безводных пустынях, т.е. там, где самые трудные условия для жизни, благодаря тому, что они способны долгое время пребывать в сухом обезвоженном состоянии, приостанавливая все жизненные функции до первого увлажнения. Влажность таллома лишайников зависит от влажности окружающей среды. Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу, источником которой могут быть дождь, туман, роса, тающий снег, водяной пар атмосферы. Тут же следует оговорить, то, что вместе с водой лишайники впитывают и различные загрязнители, а это в свою очередь может вызвать гибель лишайников.

Области распространения (ареалы) различных лишайников различны.

Распространение их обусловлено многими факторами, из которых основными являются способность лишайников противостоять неблагоприятному воздействию среды, дальность и скорость переноса части растения служащего для размножения, нетребовательность к субстрату и пр.

Суровые условия обитания лишайников обуславливают их медленный рост. Это связано со сравнительно слабой способностью к фотосинтезу, т.е. самостоятельному образованию органических веществ за счет солнечной энергии.

Интенсивность процесса фотосинтеза (как источника углеводов) у лишайников зависит от экологических условия, к которым относятся влажность окружающей среды, освещенность, температура, загрязнение атмосферы различными загрязнителями, наличие азота, минеральных солей и пр.

Немалую роль в процессе роста лишайников играет и почва, как источник питательных веществ. Почва на которой лишайники произрастают в большинстве случаев бывает бедна органическими веществами, необходимыми для питания.

Лишайники медленно растут и медленно развиваются, и это явилось одной из причин вытеснения лишайников в суровые места обитания, но зато в этих местах лишайникам не угрожает конкуренция более сильных соперников.

В частности, очень многие из них развиваются на стволах деревьев, на камнях и скалах, на мало плодородных почвах, в тундре, на вершинах гор, в сосновых борах и пр. Поселяясь на бесплодных почвах, лишайники постепенно ее разрыхляют и обогащают органическими веществами и тем самым способствуют возникновению плодородного почвенного слоя.

Лишайники медленно растут и медленно развиваются, но продолжительность их жизни очень велика (несколько десятков лет).

Лишайники широко распространены в разных экологических системах земного шара. Они являются неотъемлемой частью биоценозов почвы, стволов и ветвей деревьев, валунов, скал и других субстратов, где они образуют группировки – синузии. Основным условием поселения лишайников на том или ином субстрате является длительная неподвижность субстрата с определенными химическими свойствами. Видовой состав лишайниковых синузий и их биомасса значительно меньше, по сравнению с группировками цветковых и других представителей высших растений, но это нисколько не умаляет их роли в процессах круговорота веществ, обеспечивающих жизнь нашей планеты.

По отношению к субстратам и факторам окружающей среды различают несколько экологических групп лишайников: растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр. растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр.

Напочвенные (эпигейные) лишайники – это лишайники, которые обитают в местах мало пригодных для высших растений из – за незначительного количества питательных веществ. К таким местам относятся песчаные почвы, тундра, полупустыня, торфяники, лесотундра, а также места с неблагоприятными климатическими условиями.

К напочвенным лишайникам относятся: Peltigera canina, P.erumpens, P.aphthosa, P.malacea, P.polytactyla, Cetraria islandica. Stereocaulon tomentosum, Cladonia rangiferina, C.sylvatica, C.alpestris, C.deformis, C.mitis, Ochrolechia androgyna, O.tartarea, O.frigida, Alectoria ochruleuca, Cetraria islandica, C.cucullata.

Среди напочвенных лишайников есть кочующие, у которых связь с почвой практически отсутствует и они переносятся с места на место ветром, а также есть группа лишайников, которые постоянно прикреплены к почве.

К кочующим напочвенным лишайникам относятся Aspicilia esculenta, Parmelia vagans, Parmelia ryssolea, Carnycularia steppae.

На известняках поселяются виды родов Collema и Verrucaria.

На почвах мало пригодных для развития других растений (в тундре, лесотундре, в пустыне) поселяются и живут виды родов Cladonia, Cladina. Alectria, Cetraria, Stereocaulon, Ochroleuchina.

В лесу и редколесье встречаются Cetraria pinastri, Cladonia digitata, виды рода Peinigera.

На деревьях и кустарниках поселяются эпифитные лишайники.

Они прикрепляются к коре или поверхности листьев. Слоевища их могут развиваться не только на коре, но и под корой.

Эпискальные лишайники развиваются на обработанной, обнаженной и гниющей древесине.

Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых пород деревьев.

Читайте также: