Жизненный цикл плауна булавовидного описание

Обновлено: 05.10.2024

Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса Плауновые, отдела Плауновидные. Ранее Плауновидные объединяли с хвощами и папоротниками в отдел Папоротникообразные, теперь их разнесли по разным таксонам. Плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные — споровые растения, три самостоятельных линии эволюции, ведущие начало от риниофитов. Их общая черта — зависимость полового размножения от наличия воды. Плауны больше всех других напоминают мхи, от которых отличаются многими признаками, одним из самых заметных из них является наличие истинных органов: корней, стеблей и листьев.

Плаун — довольно распространённое сосудистое споровое растение , встречающееся от тропиков до арктических регионов. В тропических лесах плауны представлены главным образом эпифитами и лианами, в умеренных широтах — напочвенными растениями. Водных видов среди представителей этого рода нет.

Общая характеристика растений рода Плаун

Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют собой небольшие вечнозелёные травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.

Плауны — гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения. Плауновидные — одна из наиболее древних групп высших растений.

Возникли в середине девона от зостерофилловых.
Процветали в палеозое в виде гигантских древовидных форм: имели стволы до 40 м в высоту и более 1 м в диаметре. Стволы были густо покрыты длинными шиловидными листьями.
Вымершие Плауновидные вместе с хвощевидными образовывали на Земле основные запасы каменного угля.
Современные Плауновидные — многолетние травянистые формы с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля и корней.

Виды Плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений преобладает диплоидная бесполая фаза — спорофит.

Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита —крупнейший ароморфоз. Это привело к увеличению:

фотосинтезирующей поверхности растения;
линейных размеров, что позволило занимать новые экологические микрониши;
числа спор.

Спорофит плаунов обычно многолетнее растение, имеющее органы: стебли, листья, придаточные корни, дифференцированные на ткани. Они содержат систему проводящих тканей, связывающих все органы растения в единую систему. Центральный цилиндр стебля представлен протостелой: ксилема чаще состоит только трахеид , без сосудов, характреных для семенных, ксилема окружена флоэмой из ситовидных клеток . В коре находятся механические ткани, а снаружи стебель одет эпидермой с устьицами .

Поперечный срез стебля плауна булавовидного

Ветвление плауна вильчатое (дихотомическое), но из-за преобладания одной из вершин внешне оно похоже на моноподиальное. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни. Для плаунов характерна микрофилия — мелколистность. Листья шиловидные, линейные или ланцетовидные с неветвящейся средней жилкой. Они состоят из мезофилла и эпидермы. У большинства видов мезофилл однородный, у немногих он делится на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки эпидермы лишены хлоропластов.

Листья сидячие располагаются спирально и делятся на вегетативные (трофолиллы) и генеративные (спорофиллы). У плауна булавовидного их верхушка снабжена длинным волосовидным придатком. Спорофиллы — это специализированные видоизмененные листья, несущие спорангии. Они есть не только у Плауновых, но и у хвощей и папоротников. Спорофиллы плаунов и хвощей собраны в верхушечные плотные колосовидные образования — стробилы . Стробилы расположены на менее олиственных побегах. Их споры прорастают не сразу после созревания и высыпания, а после периода покоя, длящегося от 3 до 8 лет.

Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям ( заросткам ) — гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты наземные фотосинтезирующие, у других — подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов. Подробнее рассмотрим жизненный цикл на примере плауна булавовидного.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)

Типичным представителем Плаунов в умеренных широтах является плаун булавовидный, на примере которого чаще всего и рассматривают эту группу растений. В середине лета на его приподнятых побегах появляются спороносные колоски (по 2-3). Колосок состоит из оси и сидящих на ней спорофиллов. На верхней стороне спорофилла находится почкообразный спорангий на короткой ножке. В них происходит образование гаплоидных спор в результате мейоза. Все они внешне одинаковые, покрытые жёлтой оболочкой.

Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный слой. Спорангий вскрывается двумя створками, щель проходит по его вершине, по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания объединенными в тетрады; их многослойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек. Споры плауна булавовидного долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву.

Спустя несколько лет из спор вырастает гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна развивается и живёт под землёй. Вначале он очень мелкий, в диаметре 2-5 мм, бесцветный, его тело представляет собой комок клеток протонемы — таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу. Заросток лишён хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живёт он только за счёт симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание. Заросток живёт очень долго, от 6 до 12-20 лет.

Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

Другие представители отдела Плауновидные

Род Дифазиаструм (Diphasiastrum). Отличается уплощёнными стерильными ветвями, чешуевидными листьями. Стробилы располагаются одиночно или группами.

Типовой вид рода Дифазиаструм — Diphasiastrum complanatum. Автор: Nikki89, CC BY 2.0

Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) менее распространён в умеренном климате Северного полушария. Побеги этого растения меньше и его легко путают с мхами. Один из самых известных видов этого рода — это воскресающее растение Плаунок чешуелистный (S. lepidophylla), которое при высыхании сворачивается, становится коричневым, и кажется мертвым, но при увлажнении вновь распускается и зеленеет.

В отличие от Lycopodium, Selaginella является гетероспоровой, а её мегагаметофит развивается внутри стенки мегаспоры. Эта мегаспора не удерживается на спорофите, но и не является семенем. Микрогаметофит также развиваются в стенке споры и состоит из одной вегетативной клетки и одного антеридия. Образуется много жгутиковых сперматозоидов, которые высвобождаются при разрыве стенки споры. Заростки-гаметофиты селагинелл однополые.

Selaginella ornithopodioides.
Ав тор: Jeffdelonge, CC BY-SA 3.0

Селагинеллу можно отличить от ликоподия по небольшому лоскуту ткани, язычку, расположенному на верхней поверхности листа. Но они есть только у молодых листьев, а позже они отмирают. Эти язычки называют лигулами .

Плаунок плаунковидный (Selaginella selaginoides).
Автор: Iifar, CC BY-SA 4.0

Полушниковые (Isoëtales) — порядок отдела Плауновидные. Отличается укороченным стеблем в форме луковицы, листьями, расположенными розеткой и наличием лигул. Растут во влажных областях, при наступлении засухи также могут временно высыхать и возрождаться вновь после дождей.

Стебель характеризуется наличием слабо развитого камбия. Его рост приводит к образованию паренхимы вторичной коры. Среди них есть водные растения.

Isoetes lacustris.
Автор:
Карл Аксель Магнус Линдман , общественное достояние

Применение плауна

Некоторые виды плауна образуют парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре, поэтому их не поедают животные. Несмачивающиеся и содержащие до 50% масел споры плаунов применяют в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль.

Из плаунов делают лекарства, краски, косметику. Их используют как декоративные растения. Из-за того, что они медленно растут, многие виды стали очень редкими и теперь внесены в Красную книгу для охраны.

Вам будет интересно

Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…

Чтобы понять и запомнить строение цветка, сначала нужно получить представление о типах размножения растений и…

Плод — это генеративный орган отдела Покрытосеменных, аналогов которому нет в других группах растений. Он…

Бурые водоросли (Phaeophyceae) — это класс отдела Охрофитовые водоросли (Ochrophyta), самостоятельного царства Хромиста (Chromista), выделенный…

В лесу можно встретить многие интересные растения. С одним из них – плауном булавовидным – я и хочу познакомить Вас сегодня.

Думаю, сосновое семечко видели многие. Маленькая, почти невесомая крылатка. А теперь прогуляемся по сосновому бору. Очень часто почва здесь покрыта сплошным слоем зеленых мхов.

И какова же, по Вашему мнению, будет судьба такого семечка, попади оно сюда, в мох? Да оно просто никогда не сможет достичь почвы. И не прорастет…

Вот здесь-то на помощь сосне могут прийти плауны.

Но прежде, чем рассказать об этом, давайте познакомимся с этими интереснейшими растениями поближе. И для знакомства этого я предлагаю выбрать одного из самых распространенных представителей этого класса растений.

Плаун булавовидный. Описание. Фото

Плаун булавовидный (Licopodium clavatum) – вечнозеленое травянистое споровое растение, обычный обитатель хвойных лесов, особенно сосновых.

Обычное место обитания плауна булавовидного – сосновый лес. Впрочем, можно встретить его и в других типах леса. Зеленые плети этого растения, стелющиеся по земле, весьма примечательны. Листочки мелкие, чешуйчатые, и плотно покрывают побег. Стебель ветвится, при этом хорошо выделяется главный ползучий стебель, от которого в стороны и вверх отходят очень похожие, но не такие длинные.

Это лишь кажется, что плаун неподвижен. На самом деле он вечный путешественник. Ползучие стебли разрастаются по лесу во все стороны, они ныряют под моховой и лишайниковый покров, способны углубляться в почву, под лесную подстилку. В местах соприкосновения с почвой побег образует придаточные корни. А затем вновь показывается на поверхности.

Внутри этого кольца можно проследить второе – из более старых побегов. Вот здесь спороносных колосков много.

Эту особенность плауна очень давно заметили наши предки, потому так и назвали растение. Плывун – плыун – плаун . Собственно, искони плауном только и назывался плаун булавовидный. У других его родичей и имена были другие: болотная можжуха, баранец и т.д.

Погрузившиеся под лесную подстилку и давшие придаточные корни участки ползучего стебля выполняют роль корневища. Ведь настоящих корневищ у плауна булавовидного нет. От этого участка могут образоваться и расти новые плети – ползучие стебли.

Размножение и цикл развития плауна булавовидного

У плаунов (как, впрочем, у мхов, папоротников, хвощей) в жизненном цикле происходит чередование двух поколений, полового и бесполого. Подчеркну, что это самостоятельные, очень не похожие друг на друга, но все же стадии жизни одного и того же растения.

То растение, которое мы видим в лесу (и на фото) – это спорофит (бесполое поколение). И размножается спорофит плауна булавовидного бесполым путем – спорами, мельчайшими пылинками без малейшего запаса питательных веществ. Размножение это очень ненадежно. Ведь из десятков тысяч спор попадет в благоприятные условия, прорастет и выживет, возможно, одна. И лишь огромное количество спор все же позволяет достичь результата.

Но попасть в благоприятные условия – это еще полдела! Некоторые споры обладают длительным периодом покоя и прорастают подземным способом. Такая спора может покрыться минеральными частичками почвы, может быть перемещена вглубь почвы водой, дождевыми червями, насекомыми. И там, в глубине, через несколько лет (от 3 до 8!) она прорастет.

При прорастании споры из нее вырастает следующее поколение растения, половое. Это очень маленькое образование, называемое гаметофитом (или заростком ). Заросток очень медленно растет и лет через пятнадцать достигает полного размера, созревает. Но и тогда весьма не велик – всего несколько миллиметров. И уж тем более совершенно не похож на спорофит.

У заростка – гаметофита обязательно должна произойти еще одна важная встреча – с гифами почвенных грибов. Только с их помощью гаметофит питается, ведь к самостоятельному производству питательных веществ, тем более в почве, он не способен. Не будет встречи с грибом – заросток погибнет.

Другие споры прорастают очень быстро, в течение нескольких дней, и прямо на поверхности. Очень маленький (около 1 мм), бледно-зеленый и полупрозрачный гаметофит к фотосинтезу способен. Но и он значительную часть питательных веществ получает от гриба. Созревает такой гаметофит в течение одного сезона.

Почему это поколение называют половым? Да потому, что в специальных органах на заростке созревают половые клетки – гаметы: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, подвижные, снабженные жгутиками сперматозоиды. Причем созревают сперматозоиды чуть раньше яйцеклеток, это ограничивает возможность самооплодотворения.

Для успешного оплодотворения нужна капельно-жидкая вода – дождевые капли или роса. Сперматозоиды плывут в направлении яйцеклеток, и один из них сливается с яйцеклеткой. Яйцеклетка превращается в зиготу. Произошло половое размножение плауна.

А дальше зигота делится, прорастает. Из нее разовьется совершенно новый живой организм, новый спорофит. Через несколько десятков лет, если все будет благополучно, на нем появятся спорангии, созреют споры. И все повторится…

Конечно, размножение спорами – процесс очень неэффективный, зависящий от множества условий. Но зато обеспечивает генетическое разнообразие, способствует приспособлению к изменяющимся условиям среды.

Сколько же лет тому плауну, который мы увидели в лесу – сотни? тысячи? Вероятно, этого не скажет точно никто. Ведь размножаясь вегетативно, каждый год нарастая в одних участках и отмирая в других, плаун булавовидный практически бессмертен.

Значение плауна булавовидного для человека

Крупные позвоночные плаун булавовидный не едят. Считается, что причина – яд, содержащийся в растении и похожий по действию на знаменитый яд кураре. Беспозвоночные, впрочем, питаются плаунами без особого урона.

А человек использует лишь споры этого растения. Применяет в медицине – все же, главным образом, в народной. Официально же признается лишь использование спорового порошка (ликоподия) в качестве присыпки для профилактики опрелостей у младенцев.

Споры плауна булавовидного применяют даже в металлургии! Ведь они очень горючи. Настолько, что если щепотку спор высыпать на пламя свечи или спиртовки, получится маленький фейерверк, подобный бенгальскому огню. В составе смеси для этого новогоднего атрибута как раз и используется ликоподий (во всяком случае, использовался раньше).

А в металлургии этим порошком посыпали формы для фасонного литья. При соприкосновении с раскаленным металлом ликоподий мгновенно сгорает, и возникает тончайшая газовая прослойка между формой и застывающей отливкой. Говорят, такие отливки не нужно даже шлифовать…

Только вопрос: сколько же понадобится уничтожить плауна булавовидного, чтобы ликоподия хватило на все?! А ведь на возникновение нового, совсем маленького растения, из споры потребуется несколько десятилетий.

Плаун булавовидный, к тому же, весьма чуток к механическому воздействию – например, к вытаптыванию. И вот результат – растение стало крайне редким, его порой непросто даже найти в лесу. Что уж говорить об использовании плауна в декоративных целях – для украшения гирляндами из него различных помещений к праздникам, как это делалось раньше? Сейчас за это можно получить крупный штраф, и совершенно справедливо.

Да, плаун булавовидный весьма декоративен. Только пусть уж он лучше лес украшает!

Но если уж Вы будете собирать ликоподий – возьмите, пожалуйста, ножницы. И срезайте только спороносные колоски. Больше-то от плауна булавовидного нам ничего и не нужно.

О прочих лесных плаунах, не менее интересных – в другой раз. И без того статья вышла довольно объемной. Обязательно будет рассказано и про другие интересные растения. Поэтому советую подписаться на обновления блога. Сделать это можно, к примеру, кликнув по картинке – ссылке ниже.

Если статья заслуживает лайка в соцсетях – сделайте эту несложную процедуру, понажимав на соответствующие кнопочки.

Не забывайте комментировать статью. Каждый комментарий для меня интересен и важен.

Плаун булавовидный (лат. Lycopodium clavatum) встречается в сосновых и смешанных лесах. Тонкие вечнозеленые травянистые побеги венчают плотные колоски. Но это не соцветия, ведь плаун – высшее споровое растение и никогда не цветет. Размножение и жизненный цикл имеют своеобразные черты, связанные с древним происхождением всей группы. Отличается рядом особенностей и строение плауна булавовидного.

Живые ископаемые

В палеозойскую эру леса из древовидных хвощей, плаунов и папоротников покрывали огромные пространства на планете. Со временем эти группы организмов, для размножения которых нужна вода в капельно-жидком виде, уступили место более приспособленным растениям – голосеменным и цветковым. Не выжили в этой борьбе за существование древовидные плауны - лепидодендрон и сигиллярия, достигавшие в высоту 40 м. Но именно они дали начало мощным угольным пластам в некоторых регионах планеты. Современные растения семейства Плауновые непохожи по внешнему виду на пышную карбоновую растительность, но они унаследовали способ размножения и цикл развития своих древних предков.

Особенности плаунов

Своеобразные и очень древние растения встречаются в лесной зоне Северного и Южного полушарий. Род Lycopodium, к которому относится плаун булавовидный, существовал в лесах палеозоя свыше 350 млн лет назад. Многие признаки свидетельствуют, что эта группа постепенно угасает. Но в строении плаунов есть черты более высокой организации по сравнению со мхами. Познакомиться с ними можно на примере плауна булавовидного.

дихотомическое ветвление;
спиральное листорасположение.

Черты высших растений у плауна:

дифференцированные ткани;
олиственные травянистые стебли;
настоящие корни.

Характерная черта – микрофилия, связанная с происхождением листьев из поверхностных стеблевых выростов.

Строение плауна булавовидного

Все многолетнее растение (бесполая стадия) выглядит пушистым от множества отклоняющихся мелких листьев. Они имеют линейно-ланцетную форму, каждый оканчивается белым чрезвычайно ломким волоском. Плаун булавовидный имеет длинный и тонкий ползучий стебель. Этот своеобразный живой шнур достигает в длину от 1 до 4 м. От него берут начало боковые восходящие побеги (50 см). Стержневого корня нет, есть только придаточные, которыми растение прикрепляется к земле. Длинные тонкие ножки с редко расположенными листочками ведут от стебля к утолщениям на вершине побега. Это спороносные колоски, имеющие цилиндрическую форму и достигающие в длину 4 см. Обычно собраны по два, реже встречаются группы по три-четыре. В пазухах споролистиков размещены спорангии. Каждый из этих мешочков заполнен мелкими спорами.

Строение гаметофита

Жизненный цикл плауна булавовидного

Практическое использование плауна

В медицинских целях применяются споры растения, известные под названием Lycopodium. Используется сырье, собранное в природных условиях, для приготовления детской присыпки и средств против пролежней. Lycopodium содержит:

масло;
белки;
полисахариды;
ситостерин;
фенолкарбоновую кислоту;
минеральные вещества.

Народные лекари ценят ранозаживляющие способности ликоподия, рекомендуют при ожогах, обморожениях. Трава имеет противовоспалительные свойства и применяется при заболеваниях разных органов и систем. Наружные формы медикаментов из спор плауна помогают при экземе, фурункулах, лишаях. Лечение препаратами плауна нужно проводить по рекомендации и под наблюдением врача.

Экологические требования

Сведение лесов, преобразование их в агроландшафты отрицательно повлияло на половое и бесполое размножение булавовидного плауна. Осуществляется его охрана в ряде штатов США, где растение признано редким, нуждающимся в охране.

Среди высших споровых растений — это самая древняя группа. Современные представители - их около 1000 видов, многолетние травянистые растения, часто вечнозеленые. Побеги покрыты спирально расположенными мелкими листьями – микрофиллами. Характерно для плауновидных также вильчатое ветвление побегов. Подземные части этих растений обычно представлены корневищем с придаточными корнями и видоизмененными листьями. У некоторых видов подземные части побегов образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (от греч. rhiza – корень и phoros – несущий), или корненосцем.

Спороносные листочки (спорофиллы) плауновидных по форме, размерам и цвету могут быть похожи на вегетативные листья (трофофиллы) или в той или иной степени отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями, спорофиллы образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей компактные образования – стробилы. У некоторых ископаемых форм плауновидных спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.

Плауновидные могут быть равно- и разноспоровыми. Споры развиваются в спорангиях, собранных в колоски. Споры после созревания опадают на почву и прорастают в гаметофит (заросток).

Гаметофит плаунов - многолетнее бесхлорофильное растение в виде клубенька с ризоидами. Заросток обоеполый, в глубине его ткани образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение происходит при наличии воды. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит. При этом они развиваются в подземных или полуподземных условиях, и питаются в значительной степени или исключительно за счет образования союза с почвенными грибами. Заростки разноспоровых плауновидных (к ним относятся все представители класса полушниковых) развиваются обычно в течение нескольких недель. Они вообще лишены хлорофилла и живут за счет питательных веществ, содержащихся в споре. Поэтому они очень мелкие и даже в зрелом виде лишь слегка выступают за пределы оболочки споры.

В цикле развития плаунов преобладает спорофит. Мейоз происходит в спорангии при образовании спор. Оплодотворенная яйцеклетка у плауновидных сразу же, не впадая в состояние покоя, развивается в растение нового бесполого поколения – спорофит
В нашей стране произрастают 14 видов плаунов. Наиболее широкое распространение имеет вид плаун булавовидный вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем. Произрастает на сухих, светлых местах еловых и сосновых лесов.

На стебле образуются многочисленные приподнимающиеся ветви длиной до 20 см. Побеги густо покрыты шиловидными листочками. Стробилы со спорангиями сидят на облиственной ножке в числе 1-3. Спорангии почковидной формы, содержат большое количество мелких спор желтого цвета.
Распространен плаун булавовидный в хвойных лесах на бедных почвах.

Чередование поколений в жизненном цикле плауна. 1 – взрослое растение со спороносными колосками; 2 – спорофилл; 3 – спорангий; 4 – споры; 5 – гаметофит; 6 – антеридий; 7 – сперматозоиды; 8 – архегоний; 9 – яйцеклетка; 10 – зигота; 11 – зародыш.

Известно, что некоторые виды плауна содержат сильный парализующий яд, но эти растения использовали в народной медицине, в ветеринарии, а также как источник получения зеленой, синей и желтой красок. Их используют при лечении никотинизма, алкоголизма, глазных болезней. Следует только помнить, что неосторожное применение этих растений при самолечении может привести даже к смертельному для человека исходу. Споры некоторых видов плаунов богаты жирными маслами и раньше использовались в пиротехнике (при изготовлении взрывчатых веществ и для получения световых эффектов). Сейчас используют при фасонном литье (при соприкосновении с жидким металлом споры, покрывающие поверхность формы, вспыхивают и образовавшийся газ способствует получению гладкой поверхности детали) . Использовались и используются споры в медицине в качестве порошка (ликоподия) для присыпки.

В настоящее время на нашей планете встречаются представители двух классов отдела плауновидных – плауновых и полушниковых, или шильниковых.

Все виды плаунов находятся под охраной как древние, вымирающие растения.
Плау?нбулавови?дный ).

Читайте также: