Как влияет полиплоидия на величину плодов и другие морфологические признаки пшеницы и земляники
Обновлено: 07.09.2024
Появление генетического разнообразия форм, которые преобразуются в новые подвиды и виды. Роль полиплоидии в видообразовании. Исследование методов, позволяющих экспериментально получать полиплоидные растения. Значение полиплоидии в селекции растений.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 24.03.2014 |
| Размер файла | 80,6 K |
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
1. Формы изменчивости
2. Роль полиплоидии в видообразовании
3. Значение полиплоидии в селекции растений
В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление -- изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом -- полиплоидов.
В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерний строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, ка назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом - т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки диплоидны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.
1. Формы изменчивости
Сравнительная характеристика форм изменчивости
Формы изменчивости
Причины появления
Ненаследственная модификационная (фенотипическая)
Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом.
Адаптация -- приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства.
Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми.
Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах.
Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные.
Появление полиплоидных форм в популяции приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов -- микроэволюции.
Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов.
Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора.
Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство.
Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков.
Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы.
Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа.
Изменчивость -- это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.
Полиплоидия относится к генотипической изменчивости.
Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности -- генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.
Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью -- летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся -- мутировавший -- ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.
Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).
Полиплоидия -- увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.
Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды получают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2n + n = Зn). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.
2. Роль полиплоидии в видообразовании
У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии -- мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению. Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии. Так, у картофеля, есть виды с числом хромосом, равным 12, 24, 48 и 72; у пшениц -- с 14, 28 и 42 хромосомами.
Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.
3. Значение полиплоидии в селекции растений
селекция генетический полиплоидия видообразование
Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры; пшеница, картофель, онес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование и селекции оправдано.
Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидиые растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.
Мягкая пшеница -- природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли; важную роль.
Методом полиплоидизацни отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму -- тритикале. Создание тритикале -- нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами,-- одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов -- пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.
Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.
В настоящее время генетики и селекционеры создают всё новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием полиплоидии.
Полиплоидия (от греч. polyploos - многократный и eidos - вид) -- наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений -- полиплоиды. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (например, алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).
1. Биологическая энциклопедия / Составитель С.Т. Исмаилова. М.: Аванта+, 1996.
2. Богданова Т.Л. Биология. Пособие для поступающих в ВУЗы. М., 1991.
3. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания. М.: Юнити, 2000.
4. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989.
Подобные документы
Аутбридинг – скрещивание непосредственных форм одного вида. Примеры гибридов, полученных данным путем. Различия в селекции животных и растений. Понятие полиплоидии, механизм ее возникновения. Использование метода для восстановления плодовитости растений.
презентация [408,8 K], добавлен 26.10.2014
Учение о предковых формах как один из разделов селекции. Цепочка эволюционных изменений. Учения Чарльза Дарвина. Центры происхождения культурных растений в учении академика Н.И. Вавилова. Преимущества генетического разнообразия исходного материала.
реферат [18,6 K], добавлен 21.01.2016
Селекция как наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов. Индуцированный мутагенез. Полиплоидия и гибридизация в селекции.
презентация [4,5 M], добавлен 09.12.2011
Виды селекции и ее значение. Методы селекции микроорганизмов и животных. Биотехнология, генетическая и клеточная инженерия. Цели и задачи селекции как науки. Процесс одомашнивания новых видов растений и животных для удовлетворения потребностей человека.
курсовая работа [389,3 K], добавлен 10.09.2010
Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.
Среди современных генетических методик селекции плодовых и ягодных растений важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий, обусловленных изменением числа хромосом. У плодовых и ягодных растений встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом:
анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на не кратное основному число хромосом,
гаплоидия — кратное основному уменьшение числа хромосом,
полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.
В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно. Исследования по получению гаплоидов с использованием однозародышевых близнецов у персика, абрикоса, миндаля и сливы (из двусемянных косточек) проводили, однако ценного селекционного материала получено не было. Надежды на получение гаплоидов и их использование в селекции связывают с выращиванием растений из пыльников. Для плодовых и ягодных растений методика этой работы пока не разработана.
В селекции плодовых и ягодных растений использование хромосомной изменчивости связывают с полиплоидией, тем более что у этих культур отмечается ее большая эволюционная роль и накоплен опыт по использованию полиплоидии в некоторых селекционных программах.
Для всех родов плодовых и ягодных растений свойственно определенное минимальное или основное число хромосом (обозначается х). В геноме каждого растения имеется гаплоидный набор хромосом — число хррмосом в гаметах (обозначается n). У семечковых плодовых (семейство Rosaceae, подсемейство Pomoiaceae) основное число хромосом 17, у косточковых растений (подсемейство Prunoidea) — восемь, у видов подсемейства шиповниковых (подсемейство Rosoideae) — семь, у видов камнеломковых (Grossulariaceae) — восемь и т. д.
У диплоидных видов в соматических клетках имеется двойной набор хромосом — 2n=2х, у триплоидных видов — 2n=3х, у тетраплоидных 2n=4х, у пентаплоидных 2n=5х и т. д. Триплоиды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.
У плодовых и ягодных растений полиплоидия распространена широко. В естественных популяциях у многих видов встречаются растения, имеющие полиплоидный набор хромосом. У таких диплоидных видов, как алыча (20=16) и микровишня низкая (2n=16), найдены триплоидные растения (2n=24); у алычи — тетраплоидные (2n=32), пентаплоидные (2n=40) и гексаплоидные (2n=48) формы; у терна (2n=32) — пентаплоидные (2n=40) и гексаплоидные (2n=48) формы (Э. Г. Рассветаева, И. С. Руденко, И. Е. Байашвили). Серии из таких разнохромосомных форм внутри одного вида составляют полиплоидные ряды, диплоид — триплоид — тетраплоид — пентаплоид — гексаплоид и т. д.
Различная плоидность выявлена и у других плодовых растений, в частности у яблони: сливолистной — М. prunufolia (китайки) 2n=34, 51, лесной — М. silvestris (2n=34, 51), Саржента — М. sargentii (2n=34, 51), узколистной — М. angustifolia (2n=34, 68); малины и ежевики: малины обыкновенной — Rubus ideaus (2n=14, 21, 28), малины канадской — R. canadensis (2n=14, 21), малины красной американской (2n=14, 21), ежевики обыкновенной — R. vulgaris (2n=21,28) и др.
В эволюции плодовых и ягодных растений полиплоидия сыграла значительную роль. Это особенно хорошо видно на примере косточковых плодовых растений из подсемейства Prunoideae семейства Rosaceae. В роде слива — Prunus, где большинство видов имеет диплоидный набор хромосом, имеются и полиплоидные виды — тетраплоидный терн Р. spinosa (2n=32), гексаплоидные домашняя слива — Р. domestica (2n=48) и слива дарвазская — Р. darvasica (2n=48). Виды алычи (2n=16) — терн (2n=32) — домашняя слива (2n=48) составляют полиплоидный ряд.
Тетраплоидные (2n=32) виды встречаются и у вишни — род Cerasus. Это вишня степная — С. fruticosa, вишня кислая — С. vulgaris и дишня Маака — С. maackii. В роде микровишня — Microcerasus тетраплоидным видом является микровишня простертая — М. prostrata, в роде луизеания — Loiseania — луизеания черешчатая — L. pedunculata — тетраплоид (2n=32), луизеания трехлисточковая — L. triloba — октаплоид (2n=56).
Все виды черемухи — род Padus — тетраплоиды. Высокие числа хромосом отмечены у лавровишни португальской (2n=64) и лавровишни медицинской (2n=176).
Некоторые виды яблони также полиплоиды, в частности яблоня венечная — Malus coronaria (2n=51, 68), яблоня Зибальда — М. siboldii (2n=85), а также М. glaucesus (2n=68), М. lancifolia (2n=51, 68). Из видов боярышника полиплоидны: боярышник мичиганский — Grataegus gonglasii (2n=51), боярышник зарослевый — G. intercata (2n=51); из видов ирги-ирга канадская — Amelanchier canadensis (2n=68), ирга круглолистная — A. ovialis (2n=68), A. specata (2n=68) и A. laensis (2n=68).
Высказывается также предположение, что основное число хромосом подсемейства Pomodeae (х=17) является результатом удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae (х=8) и подсемейства Spiroideae (х=9). Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать как вторичные полиплоиды, то есть полиплоиды, возникшие от полиплоидов.
Важную роль полиплоидия сыграла в эволюции некоторых растений, в частности видов родов земляники — Fragaria, малины — Pubus, клюквы — Oxycoccus, черники, голубики, брусники — Vaccinium.
В роде земляники Fragaria существует естественный полиплоидный ряд, состоящий из видов диплоидных (2n=2х=14): земляника лесная — F. vesca и клубника лесная — F. viridis; вида тетраплоидного (2n=4х=28): земляника восточная — F. orientalis; вида гексаплоидного: земляника мускатная, клубника европейская — F. moschata; видов октаплоидных: земляника виргинская — F. virginiana, земляника Чилийская F. chiloensis, земляника овальная — F. ovolis и земляника ананасная — F. ananassa.
Среди видов ежевики (подрод Eubatus Focke рода Rubus L.) выявлены виды, образующие полиплоидный ряд от 2n=2х=14 (ежевика вязолистная — R. ulmifolus до 2n=12х=84 (R. lemurum, R. ursimus). Основной вид ежевик — ежевика сизая — (R. caesius) — тетраплоид (2n=4х=28), но у него установлены и лентаплоидные формы (2n=5х=35).
У клюквы полиплоидные виды — клюква четырехлистная О. quadripetalus (2n=4х=48) л О. gigas (2n=6х=72). Полиплоидами являются многие виды черники и голубики, в том числе возделываемые виды — голубика низкая — V. angustifolia (2n=4х=24, 48) и голубика высокая — У. carymbosum (2n=4х=48).
В природе и в эксперименте у плодовых и ягодных растений встречаются как автополиплоиды, так и аллоиолиплоиды.
Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома у плодовых и ягодных растений возникают в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. Они, по существу, являются соматическими геномными мутациями обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках. У плодовых растений нередко встречаются гетероплоидные химеры, различные клетки которых неодинаковы по числу хромосом. Такие химеры получили название цитохимер. Среди них встречаются и миксоплоиды, у которых клетки с различной плоидностью перемешаны в одной ткани. Для селекции большее значение представляют цитохимеры, у которых тетраплоидными являются клетки одного из слоев верхушечной меристемы, в частности L2, что способствует образованию тетраплоидных гамет.
Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различаются сесквидиплоиды, когда геном одного из родителей, вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого родителя — гаплоидный набор хромосом, и амфидиплоиды, когда в гибридном геноме представлены два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образовании амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.
Для плодовых и ягодных растений справедливо выдвинутое академиком Н. В. Цициным положение о том, что автополиплоидия не приводит к существенным новообразованиям. В то же время установлено, что многие полиплоидные виды плодовых и ягодных растений являются аллополиплоидами, возникшими в результате отдаленной гибридизации. В частности, это было установлено для видов косточковых растений родов: слива — Primus, вишня — Cerasus, микровишня — Microcerasus и луизеания — Louiseania.
Установлена гибридная природа всех полиплоидных видов сливы. Терн — Prunus spinosa (2n=32) — амфидиплоид, возникший в результате гибридизации двух диплоидных видов (2n=16): алычи — Р. cerasifera и микровишни мелкоплодной — М. microcarpa. Слива домашняя — Р. domestica (2n=48) — амфидиплоидный гибрид терна с алычой. Слива дарвазская — Р. darvasica (2n=48) — гибрид сливы домашней и микровишни простертой (2n=32). Последний вид, в свою очередь, является амфидиплоидом от гибридизации двух диплоидных видов — микровишни мелкоплодной М. microcarpa и микровишни седой — М. incana.
Аллополиплоидами являются и важнейшие для культуры виды вишни — степная, кислая и Маака. Вишня степная — тетраплоид (2n=4х=32) — амфидиплоид, возникший от гибридизации одного из диплоидных восточноазиатских видов Cerasus canescens (2n=2х=16) и антипки — Padellus mahaleb (2n=2х=16). Вишня кислая (2n=4х=32) — сесквидиплоид от гибридизации вишни степной и черешни — С. avium (2n=2х=16). Вишня Маака — С. maacki (2n=4х=32) — амфидиплоид от гибридизации С. canescens и паделлусом (вишни) Максимовича — Padellus maximovitzii (2n=2х=16).
Геномный состав аллополиплоидов принято выражать геномной формулой. Т. А. Фадеева предложила геномный состав видов земляники выражать следующим образом: А — предковая форма диплоидной земляники, А 1 — современные диплоидные виды Азии, В — F. viridis Duch, С — Fragaria vesca L., AA 1 — F. orientalis Los, A l AB или A l BB — F. mashata Duch, A l A l CC — F. ananassa Duch.
Геномная формула вишни степной — C. fruticosa, ССРР, вишни кислой — С. vulgaris ССРmРmАА, где С — геном С. canescens, Рm — геном Р. mahaleb (оба генома С. fruticosa), А — геном С. avium.
Геномная формула терна — Р. spinosa может быть изображена СsСsМsМs, а домашней сливы — Р. domestica CsCsCdCdМsМs, где Cs — геном алычи — Р. cerasifera, входящий в геном терна, Cd — геном алычи, входящий в геном домашней сливы, Мs — геном микровишни мелкоплодной — С. microcarpa, входящий в состав генома терна.
Адаптационные возможности по отношению к экстремальным факторам среды у полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в большинстве случаев выше, чем у близких им диплоидных видов. Это реализуется в высокой приспособляемости полиплоидных видов к экстремальным условиям внешней среды при освоении новых территорий как при расселении видов в природе, так и при продвижении в новые районы в культуре. Поэтому многие полиплоидные виды распространились на север и заняли более обширные ареалы, чем их диплоидные предки.
Терн, возникший в Восточном Закавказье и произрастающий в нижнем поясе горных лесов, распространился далеко на север и запад за пределы ареалов алычи и микровишни мелкоплодной, освоив равнинные и горные степи и лесостепи, засушливые и влажные места.
Микровишня простертая — M. prostrata, возникнув в горах Эльбурса, Копетдага, в Восточной части Иранского нагорья, где совпадают ареалы М. incana и М. microcarpa, распространилась в Средней Азии далеко на север и заняла значительно больший ареал, чем ее предковые виды.
Высокой адаптивности терна и микровишни простертой способствует, видимо, и то, что в происхождении этих видов принимали участие такие пластичные виды, как алыча и микровишня мелкоплодная. Высоки адаптационные способности у культигенных полиплоидных видов. Это относится к таким плодовым и ягодным растениям, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, сорта которых стали ведущими среди видов этих культур в самых различных по природным условиям регионах.
Аллополиплоидные виды плодовых и ягодных растений — в эволюционном плане виды молодые. Формообразовательный процесс у них идет активно и в самых различных направлениях. Поэтому полиплоидные виды представляют особую ценность для использования в селекционных программах, особенно по созданию сортов, устойчивых к комплексу экстремальных факторов среды.
Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
Селекция растений, животных и микроорганизмов
1. Заполните таблицу:
Характеристика самоопыления и перекрестного опыления у растений
Значение для селекционной практики
2. Почему при вегетативном размножении растений в потомстве гибридов не происходит расщепления признаков?
3. Прочитайте текст:
Подтверждением эволюционной теории является исследования датского генетика В. Иоганнсена. Он изучил действие отбора в популяциях и чистых линиях. Оказалось, что в пределах чистой линии (потомков самоопыляющихся растений, выращенных из одного зерна) отбор по величине, массе семян и другим признакам неэффективен. В то же время отбор в свободноскрещивающихся популяциях результативен.
1) Объясните, какую закономерность эволюционной теории подтверждают результаты этого исследования.
4. Ответьте на вопросы:
1) Какую важную роль закономерности доминирования признаков у гибридов установил И.В. Мичурин? Приведите примеры.
2) Каково значение этой закономерности для селекции?
5. Учеными получен пшенично-ржаной гибрид тритикале. Каким образом удалось создать такой гибрид, успешно размножающийся половым путем?
6. Самыми высокоурожайными (до 100 ц/га) сортами пшеницы признаны Безостая 1 (выведена П.П. Лукьяненко) и Мироновская 808 (выведена В.Н. Ремесло). Колосья и зерна у них очень крупные, стебли толстые, прочные. Эти сорта относятся к мягкой, полиплоидной (6n) пшенице. Самый высокий урожай и крупные плоды у земляники дают также полиплоидные (8n) растения. Используя эти данные, ответьте на вопросы:
1) как влияет полиплоидия на величину плодов и другие морфологические признаки пшеницы и земляники?
2) как влияет полиплоидия на продуктивность этих растений?
3) какое хозяйственное значение имеет полиплоидия для человека?
7. Подтверждением эволюционной теории явились исследования датского генетика В.Иогансена. Он изучил действие отбора в популяциях и чистых линиях. Оказалось, что в пределах чистой линии отбор по величине, массе семян и другим признакам неэффективен. В то же время отбор в свободноскрещивающихся популяциях результативен. Объясните, какую закономерность эволюционной теории подтверждают результаты этого исследования.
8. В настоящее время широкое распространение в США и Англии имеет гибридный сорт помидоров, устойчивый к двум вирусам. Сорт получен в результате слияния половых клеток дикого помидора и культурного сорта. Объясните, какое значение для селекции имеет сохранение генов диких видов.
Ответ. Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.
Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.
Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.
Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.
Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений
2. Что такое полиплоидия?
Ответ. Полиплоидия - наследственное изменение, связанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Полиплодия широко распространена у растений. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т. п. Различают два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды.
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?
Ответ. Вегетативный способ размножения – в настоящее время единственный путь закрепления у растений ценных сортовых свойств, которые отбирались и накапливались человеком в процессе многовековой культуры. Чистые сорта, ценящиеся своими качествами (окраска, махровость, запах и т. п.) , представляется возможным сохранить только при вегетативном размножении. Именно в этом кроется существенное отличие вегетативного размножения от семенного. Вегетативно размноженные растения цветут скорее, чем выращенные из семян.
Вегетативное размножение - размножение растений происходит при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. При этом генетических изменений не происходит. Новое растение несет в себе всё от материнского. Успех вегетативного размножения зависит от многочисленных факторов: природы растения (сортовые особенности, возраст) , внешних условий (субстрат, тепло, влага, доступ воздуха, свет) .
При вегетативном размножении не происходит слияния клеток, новые особи появляются из образований на вегетативных частях растения (луковицы, усы на стеблях, почки на корнях, и др.) , или напрямую из вегетативных органов или их частей (частей корня, стебля, листьев) . При вегетативном размножении развитие нового организма продолжается с того этапа, на котором остановилось развитие органа, или его части, которая была взята для размножения. Так, например, при половом размножении многолетние растения часто зацветают только через десятки лет (многие древесные породы) ; при вегетативном размножении этих растений, вступивших в пору плодоношения, новые растения зацветают в первый или второй год.
Вопросы после § 65
1. Какие методы применяются в селекции растений?
Ответ. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.
Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.
Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.
Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.
В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью. Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.
В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.
Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:
У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.
С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.
Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
Ответ. При вегетативном размножении сохраняется гибридный геном, так как увеличение размера и размножение идет за счет обычного митотического деления клеток (обычный рост) без изменения генома и, следовательно, признаков.
При семенном размножении сначала идет мейотическое деление (редукционное), изменяющее набор генов (остается только половина хромосом). Затем опыление и образуется клетка с новым набором генов. Образуется семя, в котором зародыш состоит из клеток с новым геномом. Следовательно организм приобретает новые свойства.
4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?
Ответ. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды - пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) - также полиплоидные.
Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина - алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии.
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
Ответ. Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания, 2) удвоение числа хромосом у гибридных растений для получения аллополиплоида.
Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одной из родительских форм позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь x пшеница) x пырей; (рожь x пырей) x пшеница; (пшеница x пырей) x рожь.
Наиболее надежным методом преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F1 является удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает сравнительно нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например создание благоприятных условий во время цветения растений, применение физиологически активных веществ, химических мутагенов и других факторов.
Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F1 зависит также от общего числа цветков, которое можно увеличить созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе злаковых, например риса и др.
Использование новых методов биотехнологии значительно расширяет возможности практического использования отдаленной гибридизации. К числу таких методов может быть отнесена культура пыльников, зародышей, слияния протопластов.
Читайте также: