Суточный ход фотосинтеза зависимость его от возраста дерева связь фотосинтеза с урожаем

Обновлено: 18.09.2024

Сухая масса растений на 90—95% состоит, из органических веществ, источником накопления которых служит фотосинтез, но нельзя считать, что размеры урожая целиком определяются одним лишь этим процессом. Связь между деятельностью фотосинтетического аппарата и урожаем очень сложна и вместе с тем весьма изменчива. Общее количество накопленных органических веществ зависит от соотношения между процессами их синтеза и распада — ассимиляцией и диссимиляцией. Только на дыхание, без которого невозможна жизнедеятельность высшего растения, в среднем расходуется до 15—25% всех продуктов фотосинтеза. Потери на дыхание могут значительно возрастать.

При загущенном посеве, например, нижние, а отчасти и средние листья в результате взаимозатенения становятся не столько фотосинтезирующими органами, сколько потребляющими. Значительные потери органических веществ, до 25% от общего их количества, могут вызываться отмиранием и опадением отдельных частей растения (листьев, цветков, корневых волосков и др.), а также корневыми выделениями в почву. Кроме того, величина урожая во многом определяется общим характером ростовых процессов и темпом роста отдельных органов, продолжительностью вегетационного периода и фотосинтетической активностью листьев.

Для получения высоких урожаев недостаточно лишь постоянно следить за ходом их формирования по состоянию посевов. Необходимо также целенаправленно изменять процессы, которые лежат в основе продуктивности растений. Детальное изучение влияния внешних и внутренних условий на процесс фотосинтеза раскрывает перед человеком перспективы активного вмешательства и сознательного управления этим процессом, а через него — и ходом формирования урожая. Широкое использование специальных приборов обеспечит в недалеком будущем точный контроль за темпом роста площади листьев, степенью снабжения растений элементами минерального питания и водой, за условиями освещения, температурным режимом и т. д. Вполне вероятно, что приборы можно будет программировать таким образом, чтобы они не только сигнализировали о всевозможных отклонениях от оптимального хода формирования урожая, но и автоматически включали в нужные моменты подкормщики, дождеватели, опрыскиватели и др. Все это вполне осуществимо, особенно при выращивании растений в условиях закрытого грунта — теплицах и оранжереях.

В полевых условиях при высоком уровне агротехники высшие растения в среднем дают 15—20 т/га сухой биомассы в год, хотя и это еще далеко не предел. Создавая оптимальный режим фотосинтетической деятельности растений, можно резко повысить их урожайность. Будущее в этом отношении рисуется весьма обнадеживающим.

В последние годы в ряде стран — СССР, США, Японии, Чехословакии — большое внимание уделяется исследованиям по выращиванию хлореллы, сценедесмуса и некоторых других одноклеточных водорослей в лабораторных, полупроизводственных и производственных условиях с целью использования их в разных отраслях народного хозяйства. Повышенный интерес к указанным объектам в значительной мере объясняется их потенциальными возможностями в отношении продуктивности. Выше уже упоминалось, что при выращивании хлореллы в лабораторных условиях удается повысить коэффициент использования энергии солнечной радиации на процесс фотосинтеза примерно до 24%.

Кроме того, исключительное значение придается тому, что химический состав одноклеточных водорослей может очень сильно изменяться в зависимости от условий культивирования. Он поддается регулированию, а это открывает возможность получения клеток с нужным химическим составом. Выращивая хлореллу на питательной среде, богатой азотом, можно получать клетки с очень высоким (до 80% и более) содержанием белков; при недостатке азота в среде клетки хлореллы способны накапливать главным образом жиры. Большим преимуществом культуры водорослей является также и то, что для их выращивания можно использовать площади, непригодные для земледелия.

Массовое культивирование водорослей в установках под открытым небом — это новый мощный источник получения белков, жиров, углеводов, витаминов и других веществ кормового, пищевого и технического назначения. Большие надежды, возлагающиеся на выращивание водорослей с практическими целями, в ряде случаев уже оправдываются.

Общеизвестно значение одноклеточных водорослей для биологической очистки бытовых и промышленных сточных вод, содержащих органические остатки, для повышения производительности прудов, используемых с целью разведения рыбы, а также для повышения плодородия рисовых полей (внесение сине-зеленых азотфиксирующих водорослей в почву).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

22. Суточный ход фотосинтеза, зависимость его от возраста дерева. Связь фотосинтеза с урожаем. Оптимальные условия, необходимые для фотосинтеза.

Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимум интенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень и соответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологом леса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этом наивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтеза голосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения в пасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивность нетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем или уменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч и попом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал, достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденных часов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, но значительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза . Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО₂ в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО₂ относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СО₂, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

Концентрация хлорофилла в листьях растений не бывает лимитирующим фактором. Однако количество его может уменьшаться с возрастом (при нормальном старении).

Исключительное значение придается тому, что химический состав одноклеточных водорослей может очень сильно изменяться в зависимости от условий культивирования. Он поддается регулированию, а это открывает возможность получения клеток с нужным химическим составом. Выращивая хлореллу на питательной среде, богатой азотом, можно получать клетки с очень высоким (до 80% и более) содержанием белков; при недостатке азота в среде клетки хлореллы способны накапливать главным образом жиры. Большим преимуществом культуры водорослей является также и то, что для их выращивания можно использовать площади, непригодные для земледелия.

Условия, необходимые для фотосинтеза:

Солнечный свет. Солнечная энергия это обязательное условия для протекания фотосинтеза и жизни на планете в целом. Под воздействием лучей светила происходит световая и темная фазы фотосинтеза. Они возбуждают в составе листьев растений электроны хлорофилла, которые влияют на протекание световой фазы фотосинтеза.

Вода. Это источник жизни, который учувствует во всех природных процессах. Поэтому, не удивительно, что вода необходима для процесса фотосинтеза. Без нее растения, их клетки и листья не смогли бы выжить и условия для осуществления фотосинтеза не смогли бы создаться. Вода берет активное участие в световой фазе. Ее молекулы способствуют образованию свободного кислорода.

Хлорофилл. Кроме того, основным фактором фотосинтеза является зеленый пигмент хлорофилл. Его электроны возбуждаются при влиянии солнечного света и оказывают движение на мембраны тилакоида. Дальше происходит процесс фосфорилизации: создания главного источника в темной фазе фотосинтеза – АТФ.

1. Влияние света- для процесса фотосинтеза, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Начиная с нижнего пора зависимость фотосинтеза от освещенности может быть выражена логарифмической кривой. Т.е. увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза(зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возраствть, но медленнее (зона ослабленного эффекта), и наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется, область светового насыщения – плато. Н: у светолюбивых растениях выход на плато идет при более высокой степени освещенности, чем у тенелюбивых.Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от степени освещенности и выход на плато зависит от: 1) напряженности других внешних фактороф,2) типа растений, 3) скорости темновых реакций фотосинтеза.

Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенности, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга . т.е. та освещенность при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино - и органические кислоты.

2. Влияние температуры- так же находится в зависимости от освещенности. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25°С. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скоростью световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и (темпер. коэффиц.)Q₁₀ примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

3. Влияние содержания СО2 в воздухе- источником углерода для процесса фотосинтеза является СО₂. повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО₂ до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО₂ в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Приводит к закрытию устьиц. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

4. Влияние снабжения водой- при большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

5. Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза- содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

6. Влияние минерального питания- исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.

Влияние внутренних факторов: Как рассматривалось выше, процесс фотосинтеза осуществляется в полуавтономных органеллах- хлоропластах. Однако он тесно связан и в определенной степени контролируется другими процессами, происходящими не только в

клетке,но и в организме в целом.

1. Влияние оттока ассимилятов- накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

2. Влияние содержания хлорофилла- с увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

3. Влияние возраста листа- в ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается

4. влияние степени открытости устьиц – при открытых устьицахфотосинтез идет интенсивно, поглощается углекислый газ и вода. При закрытых устьицах фотосинтез идет, но медленнеее.

Дневной ход фотосинтеза: В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С0₂ превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

Фотосинтез и урожай: Если всю энергию солнеч.света принять за 100%, то лист 40% отражает, остается еще 40%, которые лист рассеивает в виде тепла, а оставщиеся 10-15%, вовлекаются в процессы фотосинтеза. Эта энергия называется – физиологически активная радиация. Но если посчитать КПД фотосинтеза, по колличеству накапливаемых углеводов, то кажется что КПД содержит малый %. КПД = 2,3 – 2,5% при благоприятных условиях, но реально в фитоценозе КПД = 1%, а в агроценозах = 1,5%.

Выделяют у растений 2 вида урожайности.

1. биологическое – все что накапливает растение за 1 вегетационный период.

Хозяйственное – та доля биологического урожая, которое человек использует для своих нужд, он составляет разную долю. Н: сах.свекла – 50%, хлопчатник – 5%

№17 Эволюция биоэнергетических процессов на Земле.

Считается, что у современных живых организмов встречается 3 типа энергообмна. 1) фотосинтез, 2)дыхание, 3) брожение.

Они генетически свяязаны друг с другоми являются звеньями единой эволюционной цепи. По современным представлениям 1е органические соединения возникли под действием жесткого УФ, ккоторый достиг поверхности нашей планеты.по теории акад. Опарина 2е возникли коацерваты, 1е доклеточные формы имели мембраны по своей природе были гетеротрофы они получали органические вещества из океана планеты. В ходе эволюции 1е клеточные формы были гетеротрофы, а енергию получали безкислород-м путем, т.е. брожением. Формировались особые клеточные структуры и молекулы, в которых могла запасаться АТФ.

Затем, как считается менялась экологическая ситуация , под действ-м жесткого УФ происходила фотодиссоциация воды до азона, появился азоной слой, который стал защищать первичные живые организмы планеты.

1ми фототрофами были бактерии, которые обладали примитивной фотосистемой – фоторедукция, в качестве донора протонов использовали водород и сероводород (Н2S) и метан (СН4). У них не было хлоропластов, а были лизосомы. И была 1 фотосистема.

Затем шел период эволюции развивались и появлялись 1е растительные водоросли , у них образовывались хроматофоры, в качестве источников протонов была вода, и выделявшийся кислород был токсичен, его выбрасывали в атмосферу. Такие представители сейчас существуют на планете (цианобактерии).

Далее появились более сложные представители водорослей и растений у которых появились хлоропласты. Начал накапливаться кислород. Появление кислорода послужило стимулом к появлению нового типа дыхания – кислородного.

Формирование кислородного дыхания формировалось на базе имеющегося механического энергообмена н: брожение – возникло как начальный этап кислородного дыхания (гликолиз).

При формировании ЭТЦ дыхания были использованы ЭТЦ фотосинтеза в которых вместо хлорофилла вошли ферменты оксидоредуктазы, т.о. с появлением дыхания жизнь стала развиваться бурным потоком.

Разные формы дыхания и разные формы фотосинтеза, которые позволили лучше адаптироваться к изменяющимся условиям.

Хемотрофные организмы (бактерии) получают энергию за счет окисления различных соединений. Они появились после того как появился на планете кислород.

№18 Общая характеристика процессов дыхания.Дыхание- источник энергии и важнейших метаболитов. Современные представления о процессах биологического окисления.

Дыхание- это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энерги. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород.

Дыхание- один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем испльзуются в различных метаболических реакциях.

К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания-источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется так же вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растнием и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Биологическое окисление – это многоступенчатый процесс транспорта электронов, осуществляемый комплексом ферментов (цпэ). То вещество, что отдаёт электроны, окисляется, то, что принимает, восстанавливается. Если акцептором электронов является кислород, то такой процесс называется ТКАНЕВЫМ ДЫХАНИЕМ. Биологическое окисление предполагает ДЕГИДРИРОВАНИЕ с образованием воды.

Многоступенчатая передача электронов и протонов сопровождается выделением энергии, часть которой запасается в виде АТФ, другая часть рассеивается в виде тепла.

Этот комплекс ферментов называется ЭЛЕКТРОН-ТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПЬЮ (ЭТЦ), или ЦЕПЬЮ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ (ЦПЭ), или дыхательной цепью. ЭТЦ - это механизм по переносу электронов и протонов от субстрата к кислороду.

В биологических системах постоянно протекают процессы окисления органических веществ, в отличие от процессов горения они:

Фотосинтез и урожай взаимосвязаны. Первичное образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, но судить о конечном накоплении органической массы по интенсивности фотосинтеза нельзя, так как далеко не все продукты фотосинтеза сохраняются в теле растения. Образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза

Общее количество накопленного за определенный промежуток времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от процесса дыхания. Процесс дыхания в растении идет непрерывно и осуществляется за счет органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза.

Продуктивность фотосинтеза

Накопленное органическое вещество представляет собой разность между веществом, выработанным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называют продуктивностью фотосинтеза.

Таким образом, чем больше продуктивность фотосинтеза, тем выше урожай растений. Продуктивность фотосинтеза (Ф) легко рассчитать по следующей формуле: Ф = (В₂-В₁)/[1/2(Л₁+Л₂)Т] (г/м 2 ·сутки), где: В₂-В₁ — увеличение сухой массы урожая растений за Т дней при весе их в начале учетного промежутка В₁, а в конце — В₂, 1/2(Л₁+Л₂)—средняя площадь листьев тех же растений за Т дней при размере ее в начале учетного промежутка Л₁ кв. м, в конце — Л₂ кв. м.

Показатель чистой продуктивности представляет собой результат образования органических веществ в процессе фотосинтеза и усвоения из почвы минеральных веществ за вычетом потерь веществ на дыхание и отмирание органов.

Продуктивность фотосинтеза растений обычно составляет 4— 6 г в сутки на 1 кв. м листьев, но может быть и больше — 8—10 и даже 12—15 г. Поэтому основная задача — увеличивать продуктивность фотосинтеза и сделать ее устойчивой.

Поэтому при выращивании растений необходимо это учитывать и принимать все меры, чтобы листья максимально поглощали падающую на них энергию солнечного света и использовали ее с наибольшим коэффициентом полезного действия. Для этого нужно увеличивать листовую площадь растений, правильно располагая растения на участках.

Взаимосвязь между интенсивностью фотосинтеза и величиной урожая очень сложна и только изредка между ними существует прямая зависимость. В то же время интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев. Интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев

Поэтому все мероприятия, которые увеличивают фотосинтез, — правильные схема посева и направление рядков, улучшение водоснабжения, дождевание и полив в районах орошения, подкормка углекислотой, правильное применение удобрений — должны привести к увеличению урожая, (подробнее: Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза). Кроме того, необходимы сорта с повышенной интенсивностью фотосинтеза, приспособленные к разным климатическим условиям.

В процессе фотосинтеза в растении образуются и накапливаются органические вещества. Количество их зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, от соотношения между этими процессами, от положения так называемой компенсационной точки. Это такое состояние, когда в растении фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, оно означает, что сколько вещества создано, столько и израсходовано в процессе дыхания, т. е. нет ни увеличения, ни уменьшения массы, окружающая атмосфера не обогащается ни кислородом, ни углекислым газом. При таких условиях органические вещества не накапливаются.

Накопление органического вещества растением за определенный период времени или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание. Кроме того, во время вегетации в растении могут происходить превращения продуктов фотосинтеза с изменением их массы. Например, масса откладываемой в запас клетчатки на 10% меньше, чем масса глюкозы, из которой она образуется. К этому следует добавить, что отмирание корневых волосков и мелких корешков, сбрасывание части цветков — потери, происходящие в период вегетации. Поэтому общая продуктивность растения будет определяться не только образованием органических веществ в процессе фотосинтеза, но и величиной всех указанных потерь.

Доказано, что энергия, используемая для образования продуктов фотосинтеза при благоприятных условиях (высокой концентрации СО₂ в окружающем воздухе, хорошем водоснабжении и т. д.), составляет всего 2-5%. Обычно при высокой интенсивности радиации количество энергии, затраченной на фотосинтез, равно 1%, или 16 кДж/м 2 в 1 ч.

На основании ряда исследований, в частности работ английских ученых Броуна, Эскомба и Вильсона, можно утверждать, что при нагревании листа растение может отдавать в виде теплоизлучения 84 кДж/м 2 в 1 ч на каждый градус температурного градиента между листом растения и окружающим воздухом. Остальная энергия в количестве 1500 кДж/м 2 в 1 ч (99% энергии, или 1584 кДж без энергии теплоизлучения), превращаясь в тепло, способствует нагреванию и испарению воды из листьев — транспирации, требующей большого расхода энергии. На испарение 1 г воды при 20°С затрачивается 2,45 кДж (скрытая теплота испарения воды). Растение, поглощая 1500 кДж/м 2 в 1 ч, может испарить 612 г воды, что соответствует транспирационному коэффициенту ряда растений.

Подсчеты коэффициента использования солнечной энергии показали, что максимальный прирост сухого вещества на одно растение кукурузы в период выбрасывания метелки за сутки составляет 20 г. Принимая это сухое вещество за крахмал, что почти соответствует действительности, и зная, что теплота сгорания 1 г крахмала составляет 16,6 кДж, можно рассчитать суточный прирост энергии на одно растение кукурузы, который будет составлять 351 кДж. На 1 га при площади питания 70×70 см размещается 30-40 тыс. растений кукурузы. Таким образом, за сутки накопится 10534×10 3 —14045×10 3 кДж энергии. За 6 ч на поверхность 1 га посевов кукурузы в летний период поступает 209 млн кДж, из них растениями кукурузы используется лишь 5-6% энергии солнечной радиации. Расчеты показали, что на создание урожая яровая пшеница использует 3,26%, картофель — 3,02, сахарная свекла — 2,12% лучистой энергии.

Количество ФАР, поглощенной посевом, растительным покровом, определяют по формуле, Дж/см 2 в 1 мин: $$\large \Pi = Q - R - T_n + R_n$$

где П — поглощенная посевом радиация; Q — суммарная радиация, падающая на посев; R — радиация, oтраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы; Т_n — радиация, проникшая к почве; R_n — радиация, отраженная от почвы под растительностью.

Коэффициент поглощения энергии ФАР (Q_п) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q: $$\large Q_\pi = \frac<\Pi> = 1 -\frac - \frac + \frac, $$

где $\frac$ — альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации у отражается посевом;$\frac$ — коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью; $\frac$ — альбедо почвы под растительностью (К. Г. Тооминг, Б. Н. Гуляев).

Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия (КПД), который определяют по формуле: $$\large E \% (КПД) = \frac,$$

где А — количество энергии, поступившей за период вегетации па 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, кДж; В — количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), кДж.

В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений составляет 0,5-1%, а теоретически возможный — 4-6%. Максимальный показатель использования энергии ФАР посевами и насаждениями обусловливается способностью поглощать не менее 60% энергии света, поступающего к ним на протяжении вегетации. Из этого количества на фотосинтез идет 10%, на дыхание расходуется около 20% энергии, усваивающейся в процессе фотосинтеза, или $$\large E \% (КПД) = 60 \cdot \frac \cdot \frac = 48 \%.$$

В 1 кг сухой массы урожая накапливается до 17 тыс. кДж энергии.

Поступающая солнечная энергия в разных зонах неодинаково взаимодействует с режимом температуры и влаги, вследствие чего значительно изменяется эффективность солнечной радиации как фактора фотосинтеза и продуктивности. Кроме того, следует отметить, что она является не только движущей силой фотосинтеза, но и основным фактором транспирации. Свет влияет и па такие физиологические процессы, как рост, органогенез, передвижение ассимилятов. Один из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза — увеличение до определенных размеров площади ассимилирующих органов — листьев и усиление их деятельности, что обусловливает количество лучистой энергии, поглощаемой хлоропластами. Доказано, что величина урожая в значительной мере зависит от оптималык структуры посевов. Структурой посевов называется создаваемая архитектоника (построение) сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура — это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный биологический и хозяйственный урожай.

Таблица 10. Площадь листьев и количество поглощенной ФАР в квадратно-гнездовых посевах кукурузы

Вариант	Дни после всходов
Вариант	27	36	46	59	68	87
Площадь листьев, тыс. м 2
Без подкормки	6,6	11,4	17,2	19.8	19,8	19,3
Подкормлено NPK	7,4	11,8	20,3	21.9	21,3	19,6
Поглощено ФАР, тыс. кДж/мин
Без подкормки	11,0	84,9	109,3	130,8	141,7	137,5
Подкормлено NPK	68,1	91,1	139,6	157,2	163,9	149,2

Установлено, что при подкормке растений увеличиваются размеры листовой поверхности, а также изменяются физиологические особенности фотосинтетического аппарата— способность поглощать и усваивать лучистую энергию. Так, более развитая листовая поверхность подкормленных растений кукурузы в период вегетации поглощала и большее количество ФАР (табл. 10). Кроме того, листья кукурузы разных ярусов неодинаково поглощают лучистую энергию. Распределение ФАР внутри посева непропорционально площади листьев по отдельным ярусам. Например, верхний слой листьев составляет лишь 23,7% всей листовой поверхности, а поглощает 47% энергии, в то время как средний слой, составляющий 60,4% этой поверхности, усваивает только 36,6% поглощенной посевом ФАР. В результате подкормки растений NPK уменьшилось количество энергии, поглощаемой нижним ярусом листьев, с 26,4 до 8,6% и увеличился процент поглощения ФАР средним слоем — с 36,6 до 49,7%. Таким образом, условия минерального питания в значительной мере влияют на структуру посевов и поглощение ФАР листьями разных ярусов (слоев травостоя).

Повышение фотосинтетической продуктивности растений при бесперебойном снабжении их водой и питательными веществами обеспечивается наиболее целесообразным размещением растений на площади, т. е. так, чтобы они в достаточной степени освещались солнечными лучами. Поэтому в сельскохозяйственной практике используют различные способы посева. Для лучшего освещения растений, а также для более эффективного использования лучистой энергии рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад.

Таким образом, в течение вегетации необходимо контролировать и регулировать интенсивность фотосинтеза, энергетический баланс посева, КПД фотосинтеза за короткие промежутки времени, прирост общей сухой массы. В связи с этим поставлена задача создавать и внедрять в производство сорта, способные развивать большую листовую поверхность, имеющие высокую продуктивность фотосинтеза и дающие большой биологический и хозяйственный урожай.

Предположим, что интенсивность фотосинтеза будет не 10-15 мг, а 30-50 мг СО₂ на 1 дм 2 в 1 ч, тогда при средней площади листьев 30-40 тыс. м 2 на 1 га у таких растений, как сахарная свекла, картофель, урожай корне- и клубнеплодов, будет составлять 6-8 т с 1 га (в пересчете на сухую массу).

Абсолютная величина продуктивности растения равна в среднем 40-50 мг органического вещества в сутки на 50 см 2 листовой поверхности при условии, что дыхание составляет не более 5-10% фотосинтеза. Фотосинтез в естественных условиях — процесс очень изменчивый, и по основным его показателям — интенсивности (мг СО₂ на 1 дм 2 в 1 ч) и чистой продуктивности (г/м 2 в сутки) — наблюдается большая вариабельность. Чистую продуктивность фотосинтеза (Ф_ч.пр), которая характеризует интенсивность образования и накопления органической массы урожая, определяют по формуле, г/м 2 : $$\large Ф_ = \frac<(Л_1 + Л_2) \frac<1>n> ,$$

Если, кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза, надо определить интенсивность работы листьев и ее направленность на формирование хозяйственно ценных органов, например корнеплодов, клубней или зерна, в уравнение вместо В₂ — B₁ подставляют величину Х₂ — X₁, т. е. прирост сухой массы хозяйственно ценной части урожая.

Фотосинтез посевов (Ф_п) можно оценить, используя значение суточных приростов сухой фитомассы по формуле, предложенной Б. И. Гулиевым и А. С. Оканенко: $$\large Ф_n = \frac,$$

Например, для посева кукурузы получены такие значения (мг С0₂ на 1 дм 2 в 1 ч): в Киеве — 54, в Волгограде — 84, в Москве — 18.

Потенциальную фотосинтетическую мощность посева может характеризовать фотосинтетический потенциал растений — сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период или часть его, выраженная в м 2 дней/га.

Различают урожай биологический и хозяйственный.

Биологический урожай — это сумма суточных приростов за весь вегетационный период. Его можно выразить формулой $$\large У_ = \Sigma C_,n.$$

где С — суточные приросты массы, кг/га в сутки. $$\large C = \fracЛ>,$$

где Ф — количество ассимилированного СО₂; К_эф — коэффициент фотосинтеза $$\large \left ( \frac>\; CO_2> \right);$$

Л — листовая поверхность; 1000 — граммы.

Хозяйственный урожай составляет определенную долю биологического. Не все части растения равноценны и одинаково используются. Например, у хлебных злаков наиболее ценным является зерно, у сахарной свеклы — корень и т. д. Таким образом, у различных культур коэффициент хозяйственного использования (К_хоз) разный. Поэтому хозяйственный урожай равен: $$\large У_ = У_К_.$$

Таким образом, дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур должно осуществляться путем увеличения продуктивной части растения. Знание закономерностей, определяющих те или иные изменения интенсивности и продуктивности фотосинтеза, умение управлять этими изменениями — одна из важных основ получения больших биологических и хозяйственных урожаев высокого качества.

Продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных культур целесообразно оценивать величиной выхода полезной энергии с одного гектара.

Полезная энергия — это материализованная солнечная энергия в урожае за вычетом технологической энергии, затраченной на его производство (обработка почвы, удобрение, сорт, приемы агротехники).

При интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур, предусматривающей высокий КПД фотосинтеза и высокую урожайность, минимальные затраты технологической энергии, количественное соотношение содержащейся в урожае и технологической энергии может служить важным показателем энергетической эффективности культуры, т. е. энергетических затрат на производство единицы сельскохозяйственной продукции.

Фотосинтез растений изучается очень активно. В нашей стране ведутся широкие исследования по физико-химическим и прикладным проблемам этого процесса.

Познание природы фотосинтеза растений — одна из наиболее важных, фундаментальных проблем биологии, тесно связанных с удовлетворением нужд человечества в пище и энергии.

Значительные результаты достигнуты в изучении молекулярных механизмов преобразования энергии света при фотосинтезе. Установлено, что этот процесс начинается с поглощения энергии света (фотонов) пигментами антенны и миграции энергии возбуждения к реакционным центрам, где за пикосекунды происходит преобразование ее в химическую энергию; изучаются улътрамолекулярная структура реакционного центра и функции его компонентов; решается задача построения искусственных реакционных центров; большое внимание уделяется изучению механизма переноса электронов в фотосинтезирующих системах.

Ведутся исследования по направленному синтезу продуктов фотосинтетического метаболизма (углеводов, белков, жиров). Большое внимание уделяется применению принципов фотосинтеза для построения искусственных систем, моделей, использующих энергию света. Важное значение придается созданию биотехнических систем, потребляющих солнечную энергию для образования водорода и восстановления молекулярного азота, а также созданию фотобиотехнических систем, использующих солнечную энергию с предельно достижимым КПД (до 30%). Исследуются молекулярные фотокаталитические системы как преобразователи солнечной энергии при высоких концентрациях СО₂ и высоких интенсивностях света.

По комплексной программе ведутся исследования бактериального фотосинтеза в направлении молекулярной организации фотосинтетических систем, поглощения, переноса и конверсии энергии света.

Выполнение всех этих и ряда других фундаментальных исследований внесет значительный вклад в теорию и практику фотосинтеза.

Читайте также: