Соцветия винограда оплодотворение цветков

Обновлено: 18.09.2024

Здравствуйте, дорогие друзья – дачники, огородники и начинающие виноградари!
Сегодня 8 июня, и у меня на участке уже началось цветение некоторых сортов винограда. Это один из самых важных и волнующих моментов как для профессиональных виноградарей, так и для любителей, ведь от того, как пройдет опыление, зависит количество и качество урожая.

Характеристика цветков винограда

Как происходит опыление

Соцветия винограда состоит из множества мелких цветков, каждый из которых после оплодотворения превращается в ягоду, а соцветие становится гроздью. Опыление винограда в основном происходит перекрестно под воздействием ветра: пыльца переносится с одного цветка на другой, попадает на рыльце пестика и прорастает в него. Пыльцу с цветка на цветок могут переносить и насекомые.

Оптимальная температура для опыления – 20-30 ⁰C, а влажность воздуха – 70-80 процентов. В таких условиях на рыльцах пестиков выделяется специальная жидкость, и прилипшая к ней пыльца начинает прорастать внутрь пестика. Таким образом и происходит оплодотворение каждого цветка.

При более высоких температурах, например, около 40 ⁰C, происходит высыхание жидкости на пестике, и пыльца не успевает прорасти. Более низкие температуры, ниже 15 ⁰C, так же неблагоприятны для опыления, а при слишком высокой влажности воздуха пыльца становится влажной, тяжелой, утрачивает сыпучесть и плохо переносится ветром.

Сорта с обоеполым типом цветков

Пользуясь случаем, хочу рассказать, какие бывают на винограде типы цветков и чем они друг от друга отличаются. Все культурные сорта винограда делятся два типа: с обоеполыми цветками и с функционально женскими.

Давайте сначала рассмотрим сорта с цветками обоеполого типа, например, Преображение: длинные тычинки, на которых расположены пыльники с пыльцой, возвышаются над пестиком; при таком расположении тычинок и пыльников каждый цветок может самоопыляться, то есть пыльца, падая с пыльников на пестик, прорастает в него, и происходит оплодотворение.

Обоеполые сорта не нуждаются в опылителях. Кроме того, опыление может происходить перекрестно между цветками в одной грозди или в соседних гроздьях. Обоеполые сорта могут опыляться при помощи ветра или насекомых пыльцой других обоеполых сортов. То есть обоеполые сорта винограда являются опылителями для других обоеполых сортов.

Сорта с женскими цветками

Теперь давайте рассмотрим, как происходит опыление сортов винограда с функционально женским типом цветения на примере сорта Талисман, или, как его еще называют, Кеша 1.

У него довольно хорошо развит пестик, но тычинки с пыльниками короткие и загнуты вниз, поэтому находятся ниже пестика. Мало того, что пыльца этих сортов не попадает на пестик, так она еще и сама по себе стерильна, а это значит, что оплодотворение в любом случае не произойдет. То есть все сорта с функционально женским типом цветка нуждаются в опылении обоеполыми сортами.

Вот почему при покупке саженцев винограда очень важно знать, к какому типу опыления относится сорт, ведь, посадив на участке единственный кустик с функционально женским типом цветения, вы будете напрасно ждать урожая ягод, хотя на картинках или на выставках вас поразили красивые грозди и большие ягоды этого сорта.

С другой стороны у сортов с функционально женскими цветками есть одно преимущество: у них обычно большие гроздья с очень крупными ягодами, обладающими неповторимым вкусом и запахом. На моем участке, например, растет сорт винограда Гурман радужный, в ягодах которого отчетливо слышен аромат лепестков чайной розы.

Надеюсь, информация, которой я с вами поделилась, вам пригодится. Желаю вам хорошей погоды в период цветения винограда и отличных урожаев.

Соцветия вырастают из узлов побегов на стороне, противоположной листьям. Обычно они расположены на 3—5 узлах побега. У сорта Болгар они находятся преимущественно на 4—5 узлах, у Димята на 3—5, у Памида — на 3—4, у Гымзы — на 3—5 узлах и т. д. На каждом плодоносном побеге обычно имеется по два соцветия.
При благоприятных условиях соцветия образуются как в зимующих, так и в летних почках. Сначала соцветие появляется в пазушной почке в виде маленького полусферического бугорка. Позже, в течение того же вегетационного периода, этот бугорок дифференцируется в ось и боковые бугорки.
Эмбриональное развитие соцветия на зачаточном побеге в зимующей почке главного побега или пасынка происходит летом. Следовательно к осени, когда заканчивается дифференциация соцветия в зимующем глазке, в нем уже заложены все части, которые разовьются весной. Если в зимующем глазке нет зачатка соцветия, то весной из него развивается бесплодный побег.
Развитие соцветий в почках в большой степени зависит от роста пасынков. В почках побегов, на которых пасынки растут умеренно, имеются очень хорошо развитые соцветия. На побегах с сильно или очень слабо> растущими пасынками формирование соцветий в глазках главного побега происходит слабее. Это надо иметь в виду при выращивании винограда и с помощью обработки, удобрения, пасынкования и пр. создавать условия, обеспечивающие умеренный рост пасынков. Установлено, что когда на пасынках имеется много соцветий, плодоношение винограда в следующем году будет очень большим. Следовательно, когда условия очень благоприятны для формирования соцветий в летних глазках на вырастающих пасынках, в зимующих глазках образуется больше и хорошо развитых соцветий.
На хорошо вызревших и богатых запасными веществами (крахмалом) побегах винограда имеется больше почек и хорошо развитых соцветий.
Проф. М. Кондарев наблюдал у сорта Болгар на опытном поле ВСИ имени В. Коларова, что когда побеги хорошо развиты и имеют толщину около 8 мм, плодоносность глазков без больших отклонений продолжается и выше 15 глазка и даже 20-го глазка до тех пор, пока начнет уменьшаться толщина побегов. Следовательно нормальный рост побегов благоприятствует закладке соцветий в почках,расположенных на главном побеге.
Заложенные в зимующих глазках соцветия начинают расти весной во время сокодвижения. По данным проф. А. С. Мержаниана, при росте побегов из зимующих глазков приблизительно на 15—20 см развивающиеся зачаточные соцветия показываются из под прикрывающих их листочков в виде компактных бугорков, расположенных на оси соцветия. После этого рост соцветия продолжается и появляются боковые ответвления (второго
порядка), на которых при дальнейшем росте образуются ответвления третьего порядка, обыкновенно заканчивающиеся тонкой цветоножкой, на которой расположен бутон (рис. 18). В зависимости от силы роста соцветий на ответвлениях третьего порядка могут образоваться ответвления четвертого порядка, а на них в редких случаях — ответвления пятого порядка. Только у сильно растущих соцветий возможны такие многократные ответвления, и то лишь у основания соцветия.
По данным проф. А. С. Мержаниана, при росте соцветий прежде всего начинается и заканчивается рост его ножки, после начинает усиливаться рост той части оси соцветия, которая находится между первой и второй парами ответвлений. После окончания роста этой части усиливается рост более высоко расположенной части оси соцветия между вторыми и третьими ответвлениями и т. д. Из этого следует, что главная ось все время растет по направлению к верхушке соцветия. По данным того же автора, одновременно с увеличением роста каждого звена главной оси, усиливается и рост примыкающих к нему ответвлений. Наиболее сильный рост боковых ответвлений происходит таким же образом от основания к верхушке соответствующей оси, причем прежде всего заканчивается рост ветвлений второго порядка, затем третьего и т. д. Чем ближе звено к верхушке, тем слабее его рост. На верхушке соцветия цветки отстают в своем развитии и имеют более короткие цветоножки.
Проф. А. С. Мержаниан установил, что рост ножки и оси соцветия вначале идет быстро, потом постепенно замедляется и к началу цветения почти приостанавливается. После, к середине цветения, под влиянием растущих ягод начинается новый подъем роста осей соцветий (гроздей).
Вот почему этот автор, принимая во внимание временное приостановление роста осей соцветия в начале цветения, считает, что здесь два органа: при цветении — соцветие, а после цветения — гроздь с ягодами.
Эти данные показывают, что кривая нарастания соцветия имеет две вершины и что существуют два периода цикличности роста оси соцветия.
Количество цветочных бутонов не одинаково у всех соцветий. У одного и того же сорта количество бутонов на крупных соцветиях больше, чем на мелких. По данным проф. А. М. Негруля, среднее количество бутонов на одном вполне развитом соцветии составляет от200до1500 шт. У винограда известны следующие три типа цветков: обоеполый, функционально женский и функционально мужской (рис. 19).
Все сорта, распространенные в Болгарии на больших площадях, за исключением сорта Чауш, имеют обоеполые цветки.

Рис. 18. Развитое соцветие.

Функционально женские цветки имеют стерильную пыльцу. Тычинки их имеют ножки, изогнутые книзу, которые всегда короче пестика.
Сорта, имеющие функционально женские цветки, не могут самооплодотворяться. У этих сортов получаются нормально развитые грозди только тогда, когда они опылены фертильной пыльцой других сортов.

Рис. 19. Типы цветков винограда: 1—2— женские цветки; 1— мужской цветок; 5 — 5— обоеполые цветки, 3— 4— женские цветки переходного типа; 2, 3, 4, — мужские цветки переходного типа (по А. С. Мержаниану).

Местные сорта, имеющие функционально женские цветки — это Чауш, Черна разакия, Червена лисича опашка (в переводе — ,красный лисий хвост,), Фоча, Бяла дебела и др.
Сорта, имеющие функционально мужские цветки, не дают гроздей винограда. Мужские цветки отличаются от обоеполого цветка тем, что имеют в различной степени редуцированный пестик.
Функционально мужские цветки имеют фертильную пыльцу, которая хорошо оплодотворяет сорта винограда с функционально женскими или обоеполыми цветками.
Функционально мужские и женские цветки известны как основные типы цветков дикого винограда. Культурная виноградная лоза, к которой относятся все ценные сорта, имеет обоеполые цветки и редко функционально женские. У этих сортов винограда мужские цветки почти не встречаются (в Болгарии у сорта Памид совсем редко встречаются виноградные кусты с функционально мужскими цветками). У сортов с обоеполыми цветками редко встречаются функционально мужские цветки на отдельных соцветиях, что, по мнению проф. А. С. Мержаниана, представляет редкий случай полигамии, возникающей вероятно путем почковой мутации. Лазаревский установил, что функционально мужские цветки появляются преимущественно на первом нижнем ответвлении соцветия, которое не вполне развито и часто остается в виде усика.
По исследованиям проф. А. С. Мержаниана, в зависимости от метеорологических условий в период вегетации виноградной лозы наблюдаются отклонения в сторону одного или другого пола цветка.

Существует ряд гипотез относительно филогенезиса цветков винограда, базирующихся, главным образом, на наблюдениях морфологического и цитологического характера. Много сторонников имеет гипотеза акад. Кор-жинского, рассматривающего виноградную лозу как двудомное растение, имеющее только мужские и женские цветки.
По мнению акад. Коржинского, обоеполые цветки произошли позже от мужских и быль закреплены посредством искусственного отбора. По мнению других исследователей, главным образом французской школы, основной тип цветка у винограда обоеполый (гермафродитный), а мужской тип цветка является случайной вариацией. Эти различные мнения относительно филогенезиса виноградного цветка, по мнению проф. А. С. Мержаниана, обусловлены, главным образом, отсутствием достаточных генетических и палеонтологических исследований, а также изменчивостью цветка винограда под влиянием окружающей среды.
Кроме указанных выше основных типов цветка, у виноградной лозы изредка встречаются аномалии (тератологические случаи). Например, ст. ассист. Л. Радулов установил, что сорт Памид имеет клон с махровыми цветками. Исследования, проведенные этим же автором, показали, что клон Памида с махровыми цветками дает большое количество соцветий, однако они бесплодны, потому что пестик, тычинки и нектарники превращаются в лепестки. Встречаются и другие аномалии (уродливости) цветка винограда. Такими, например, являются цветки без тычинок с уродливыми, многогнездными завязями.
У цветков винограда наблюдается и фасциация, т. е. слияние двух-трех тычинок в одну с широкой тычиночной нитью, или слияние двух цветков в один крупный цветок. По данным проф. А. С. Мержаниана, когда происходит слияние двух-трех цветоножек с завязями в одну широкую цветоножку со сросшимися завязями, иногда можно наблюдать сложную ягоду (ягода выглядит так, как будто она спаяна из двух-трех ягод по их длине).
Цветок винограда состоит из следующих основных частей: чашечки, венчика, тычинок и пестика.
Чашечка недоразвита. Она состоит из чашелистиков, почти сросшихся у основания.
Венчик состоит из 5 лепестков, сросшихся вверху так, что они образуют колпачок. Колпачок покрывает внутренние органы цветка до цветения. При распускании цветочного бутона лепестки отделяются снизу и колпачок опадает.
Цветок винограда имеет обычно 5 тычинок, реже 6 до 8.
Пыльники — двугнездные и открываются продольными щелями. В каждом гнезде имеется по два пыльцевых мешка.
Между тычинками и завязью находятся обычно 5, редко 6—7, нектарников желтоватого цвета. В них содержатся эфирные масла с приятным ароматом, напоминающим запах резеды.
Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца (рис. 20).
Завязь образована из двух плодолистиков, следовательно имеет два гнезда. В каждом гнезде имеется по две семяпочки. Вот почему при половом оплодотворении ягода содержит 4 семени. Чаще всего часть семяпочек абортируется, поэтому обычно ягоды имеют от 1 до 3 семян. Однако есть сорта, которые дают виноград без семян. Это так называемые бессемянные сорта, к которым относятся следующие: Кишмиш белый, Коринка черная, Червен без семе и др.
Проф. А. М. Негруль указывает, что имеются два типа бессемянного винограда.
1. Околоплодник развивается, не будучи оплодотворенным (партенокарпия). В этом случае у всех сортов образуются мелкие круглые ягоды
(железки). По мнению того же автора, частичная партенокарпия свойственна многим сортам винограда.
2. Околоплодник развивается только после оплодотворения и в начале развития зародыша прекращается развитие семян. В этом случае получаются ягоды, содержащие совсем мелкие, пустые и недоразвитые семена.
Пыльца у винограда светло-желтого цвета и имеет шаровидную или слабо продолговатую форму с диаметром 20 — 35 микронов. Прорастание пыльцы происходит через одну из трех пор. Через 10 минут .после посева в искусственной среде из одной поры показывается пыльцевая трубочка, расширенная у своего основания, а впоследствии при удлинении принимающая свою нормальную форму кишки. Оптимальная температура для прорастания пыльцы 30°.
По данным проф. А. С. Мержаниана, пыльца не прорастает при температуре ниже 14°. При температуре 35°прорастание пыльцы сильно задерживается. Чтобы произошло оплодотворение, необходима температура выше 15°.

Рис. 20. Продольный разрез пестика: а — рыльце; е — столбик; с— завязь, d — нектарник; f — основание тычинки; g—место прикрепления лепестков венчика: h— рудименты чашечки; т— семяпочка; х — микропиле; к — проводящие пучки; г — ножка семяпочки; у — плацента (увел, в 50 раз).

В период цветения на рыльце выделяется липкая жидкость, которая содержит сахара и часто собирается в виде маленькой капельки на самом рыльце. Эта секреция рыльца имеет особенно большое значение для прорастания пыльцы.
Когда пыльца попадет на рыльце, она прилипает к выделенной жидкости и начинает прорастать. На рыльце прорастает очень много пыльцевых зерен, которые в виде трубок проходят через столбик и достигают зародышевого мешка семяпочки (рис. 21). Таким образом, как установлено в последнее время, в каждый мешок проникает много пыльцевых трубок. Вследствие избирательной способности яйцеклетки, однако, с нею сливается только одно ядро, а содержание остальных пыльцевых трубок служит для питания развивающегося зародыша.
При благоприятной погоде пыльники лопаются, пыльца разносится по воздуху и попадает на рыльце открытого пестика, где и оплодотворяет семяпочку. Достаточно 24—48 часов для проникновения пыльцевой трубочки с рыльца в семяпочку.
Пыльца винограда не сохраняет долго своей способности прорастать.
У европейских сортов винограда пыльца после 17 дней пребывания на открытом воздухе в большой степени (до 50%) теряет свою первоначальную способность к прорастанию. Если пыльца сохранялась в эксикаторе, эта ее способность уменьшается наполовину через 46 дней.
Пыльца, помещенная в дистиллированную воду, лопается, не прорастая. Этот факт объясняет почему осыпание цветков у винограда принимает особенно большие размеры, когда цветение совпадает с частыми дождями.
Хорошей средой для прорастания виноградной пыльцы является 15% раствор сахарозы с добавлением 1,5% желатина. Очень хорошие результаты получены на кафедре виноградарства Софийского высшего сельскохозяйственного института на среде, представляющей 20% водный раствор сахарозы с добавлением 1,5% агар-агара. Через сутки после посева пыльцевая трубка при подходящей температуре может достичь своей максимальной длины. Температура оказывает большое влияние на цветение винограда. При температуре свыше 15° цветение протекает нормально. Низкая температура (9° и ниже) задерживает цветение, но не прекращает его. При повышении температуры до 35° скорость цветения увеличивается. При 40° не замечалось отрицательного влияния температуры на цветение винограда. Из указанных выше данных становится ясно, что как низкая температура, так и частые дожди во время цветения винограда являются серьезными помехами для оплодотворения.

Рис. 21. Оплодотворение у винограда: пыльцевая трубочка (а), проникающая через ткани пестика в зародышевый мешок (б) (по П. А. Баранову).

Часто у сорта Чауш, а иногда и у других сортов, во время цветения препятствуя оплодотворению функционально женских цветков фертильной пыльцой других сортов. Поэтому в период цветения, если колпачки цветков не опадают, необходимо слегка потрясти соцветия, чтобы сбросить колпачки и облегчить попадание и оплодотворение пыльцой других сортов, посаженных с этой целью. Удаление колпачков у сортов с обоеполыми цветками посредством встряхивания соцветий, если они в период цветения не опадают сами, не является необходимостью, потому что у этих сортов возможно самооплодотворение и под колпачком.
По Баранову и Ивановой-Паройской, неопадение колпачков является клейстогамией винограда, которая представляет собой органическую особенность некоторых сортов. У других сортов, по мнению этих же авторов, клейстогамия выражается иногда в преждевременном развитии пыльников и опылении рыльца до опадения колпачка.
Неопадение колпачков чаще всего происходит в результате неблагоприятных условий (низкой температуры и др.), которые замедляют рост в начале периода цветения.

Автор : VinogradMinsk | 01 апреля 2020 | Комментарии (0) | 3167

Содержание:

Цветение винограда

Цветение винограда самая короткая фаза вегетации, но при этом очень важная, цветение приходится на первую половину июня. В зависимости от условий, при которых проходит цветение, зависит величина и качество будущего урожая. Благоприятствуют хорошему опылению ягод теплая, достаточно сухая погода, оптимальная температура воздуха в этот период – 20–25 °C со слабым ветерком. В таких условиях виноград цветет 8–10 дней, а при неблагоприятных - процесс растягивается на 15–20 дней.

Условиями, негативно сказывающимися на цветении, являются как влажная прохладная погода, дожди, туманы, так и слишком жаркая, с сухим ветром. Первые переувлажняют пыльцу, препятствуют ее переносу, смывают важную для оплодотворения жидкость, которую выделяют цветки. Вторые иссушают, делают пыльцу стерильной, что также не способствует оплодотворению. В конечном итоге цветки и завязи опадают, гроздья становятся рыхлыми, в них преобладают мелкие недоразвитые ягоды.

Начало цветения

Начало цветения сопровождается опадением колпачков цветков, они хорошо видны на почве под кустами. Цветки в это время уже раскрыты, но распускаются бутоны в соцветии не все сразу. Цветение начинается от основания и только через несколько дней наступает полное цветение всего соцветия. Опыление происходит с помощью ветра. Лучшее время для этого — первая половина дня (с 8 до 12 часов). Слишком сильные ветры, дожди и туманы — плохие помощники опылению. Если осыпание цветков и завязей появляется в период цветения, это значит, опыление прошло плохо.

Соцветие сбрасывают колпачки - началось цветение винограда

После опыления цветка начинается развитие ягоды. В ней находится несколько семяпочек. В каждой семяпочке образуется одно семя. В ягоде может быть несколько семян (от одного до четырех). Оплодотворение хотя бы одной семяпочки стимулирует быстрый рост завязи. Однако не все завязи соцветий развиваются в ягоду. Большая часть их осыпается. Только 20-40% бутонов соцветий дадут ягоды, и это считается нормой.

Одновременно препараты укрепляют растения, повышают их сопротивляемость к болезням и стрессам при выращивании в неблагоприятных условиях внешней среды, сокращают сроки созревания урожая на 5-7 дней.

Соцветия после оплодотворения цветков с началом роста ягод превращаются в грозди. Гроздь имеет ножку, гребни и ягоды. В разветвлениях грозди находятся проводящие ткани, происходит разрастание мягкого луба, что обеспечивает приток в ягоду в большом количестве питательных веществ.

Продолжительность фазы роста ягод зависит от погодных условий и места посадки — открытый грунт, пристенная культура, южный или северный склон участка.

Бессемянные ягоды

Ягоды винограда бывают бессемянные в двух случаях. Во-первых, когда околоплодник цветка развивается без оплодотворения, то есть пыльца не попадает на рыльце пестика. Тогда вырастают мелкие круглые ягоды без семян, происходит торошение ягод. Это бывает у многих сортов, когда по каким-либо причинам не произошло опыление.

Во-вторых, когда околоплодник развивается только после оплодотворения. В этом случае семена в ягоде бывают очень мелкие, пустые, при еде не чувствуются, а ягода вырастает до нормальных размеров, чаще овальной формы. Это кишмишные сорта.

Семечко в ягоде винограда мелкое, грушевидной формы и состоит из прочной кожуры, эндосперма, образованного из клеток, богатых питательными веществами (жира и белка), и зародыша.

Опыление винограда

Очень часто начинающие любители-виноградари задают вопросы, можно ли сажать разные сорта винограда и не переопыляются ли они?

Сорта винограда, посаженные рядом, конечно, переопылятся, но вкус, цвет, срок созревания плодов при этом не изменятся. Переопыление — это вполне нормальное природное (порой даже очень нужное) явление при цветении винограда.

Опыление функционально женских сортов

Тычинки и пыльца есть не у всех сортов. Немало сортов функционально женских - в их цветках нормально развиты только пестики. Им нужны обоеполые сорта-опылители.

Если во время цветения стоит прохладная погода (температура ниже +15 °С препятствует нормальному оплодотворению винограда), идут дожди, тогда для улучшения процесса опыления и завязывания ягод на сортах винограда с женским типом цветка нужно провести дополнительное опыление, используя кусочек меха, вату или кроличий хвостик: предварительно мехом снять пыльцу с других обоеполых сортов и нанести ее на соцветия несамоопыляемых сортов.

Дополнительное опыление винограда

Дополнительно в период цветения нужно производить встряхивание шпалерной проволоки, на которой закреплен виноград. Этот процесс не отнимет много времени, но если не произвести эти мероприятия, то впоследствии грозди этих сортов вырастут изреженны-ми, имеющими много горошащих (мелких, величиной с горох) ягод. При дождливой погоде во время цветения эти сорта можно дополнительно укрыть полиэтиленовой пленкой.

При соответствующем уходе и агротехнике в неблагоприятные годы риск неоплодотворенных соцветий можно свести к нулю. Дополнительное опыление также применяют на сортах и гибридных формах винограда, предрасположенных к торошению (образование на кисти недоразвитых, мелких, как горох, бессемянных ягод), даже если во время цветения стояла благоприятная погода, хотя цветки этих сортов и гибридных форм являются обоеполыми.

Что делать для улучшения опыления

Даже при хорошей и благоприятной погоде для улучшения опыления соцветий и улучшения циркуляции пыльцы нужно удалить часть листьев в месте расположения соцветий, так как прикрытые листовым пологом, как препятствием, соцветия винограда хуже опыляются (отсутствует дуновение ветра) и хуже оплодотворяются.

Соцветия винограда представляют собой сложную кисть или метелку. Формируется эта кисть из точки роста, которая расположена сбоку побега, то есть из почки, находящейся в смещенной точке роста с образованием осей второго и третьего порядка.

Соцветие винограда представляет собой достаточно сложную кисть.

Что такое соцветия и почему они образуются

Цветковые растения расселились по всей планете благодаря двум приспособлениям – цветку и семени. Цветок явился защитой для завязи и средством привлечения насекомых для перекрестного оплодотворения. Семена стали эффективной защитой для зародыша растения, который получил возможность прорастать только при попадании в благоприятную среду.

Растения, чаще всего, опыляются насекомыми.

Эволюционно цветок развился из верхней части побега с листьями, поэтому он представляет собой совокупность листьев, потерявших способность к фотосинтезу. В процессе отбора они дифференцировались по функциям, образовав сложный и эффективный орган размножения.

После того как цветковые растения распространились по планете, их эволюция пошла по двум направлениям. Одно из них – это увеличение размеров цветка и усложнение его строения. Другое направление не повлекло за собой изменений в отдельном цветке, но мелкие цветы стали располагаться очень компактно, образуя единое соцветие, которое воспринималось опылителями как один большой цветок.

Для ветроопыляемых растений соцветие стало фактором повышения концентрации пыльцы в воздухе. У них соцветия чаще всего принимают форму кисти. Это не случайно. Кисть представляет собой сочетание компактности, что позволяет поддерживать высокий уровень концентрации пыльцы, и рыхлости, что не создает больших препятствий при переносе этой пыльцы. В результате создаются благоприятные условия для максимально возможного опыления не одного, а многих соцветий.

Виноградные соцветия: функции и строение

Соцветия винограда делятся на две группы – рацемозные и бокоцветные. Для них характерно присутствие как моноподиальных, так и акропетальных ветвлений. Это обеспечивает определенную очередность расцветания цветков от основания к верхушке соцветия.

Соцветие винограда состоит из:

Схема соцветия винограда.

ножки, которая расположена в узлах стеблей и разветвлений;
бутонов, объединенных в группы по три штуки;
бутонов инфантильных (боковые) и развитых (средние).

Несмотря на то что соцветие по определению представляет собой совокупность компактно расположенных цветов, в состав виноградного соцветия принято включать и усики. По этому признаку их разделяют на полноразвитые, с усиком и усиковые. На основе полноразвитых соцветий формируется большая и урожайная кисть, в которую могут входить от 200 до 1500 ягод.

Усики у вех лиан выполняют функцию захвата опоры и удержания стебля на данном уровне. Они обладают повышенной чувствительностью, подвижностью и силой. В свободном состоянии они все время вращаются, делая полный оборот за 2 часа. Как только усик соприкасается с предметом, вокруг которого он может обвиться, он формирует очень прочную спираль и подтягивает к опоре весь стебель. После этого усик быстро деревенеет и становится очень прочным. Если усикам так и не удается найти опоры, они какое-то время остаются зелеными, но потом все равно сохнут и отпадают.

Виноградные усики отличаются разнообразием. Их принято делить на:

Виноградный ус выполняет функцию захвата опоры.

простые;
двойные;
разветвленные;
с бутонами.

Несмотря на наличие подобной классификации, усики винограда не всегда с ней считаются и образуют множество переходных форм.

После оплодотворения цветов виноградная кисть становится гроздью, которая состоит из плодоножки, гребня и ягод. Плодоножка – это место прикрепления грозди к побегу. Гребень – это все разветвления грозди от плодоножки по всей оси. В свою очередь, все ответвления главного гребня заканчиваются плодоножками. Они образуют на концах расширения, получившие название подушечек. Ягоды прикрепляются к кисточкам, которые могут иметь различную форму и длину. Строение и характеристики грозди влияют на прочность прикрепления ягод к подушечкам и, соответственно, на степень транспортабельности винограда.

Урожай винограда определяется условиями не только нынешнего, но и предыдущего года.

Это связано с тем, что соцветие закладывается под зиму. Оси последнего порядка, на которых развиваются зачатки цветков, формируются после урожая этого года. В таком виде зачатки соцветия и зимуют, влияя на урожай последующего года.

Цветок винограда

Цветок винограда не отличается красотой и привлекательностью. Он скромен, невзрачен и построен по пятерному типу. В его состав входят все обычные части цветка:

Разновидности цветков винограда.

чашечка;
венчик – очень светлый и даже зеленоватый;
тычинки;
завязь, состоящая из двух плодолистиков.

В состав венчика цветка входят от 5 до 6 лепестков, которые срастаются и образуют подобие колпачка. Этот колпачок прикрывает внутренние части цветка, предотвращая преждевременный выброс пыльцы. После того как тычинки полностью созреют, а пыльца будет готова к оплодотворению, колпачок сбрасывается, а тычинки распрямляются.

Все сорта винограда можно разделить на две части. У дикого двудомного винограда и некоторых подвойных сортов цветы раздельнополые. Мало того, сами лианы делятся на мужские и женские. Для обеспечения живучести вида и урожайности ягод это не очень удобно, поскольку снижается вероятность опыления. Для винограда, возделываемого в культуре, необходимо выполнять условия наличия определенного количества мужских растений, что требует дополнительных площадей. В природе этот недостаток компенсируется большой скоростью роста и распространения винограда и образованием больших скоплений лиан.

Практически у всех сортов культурного винограда цветы обоеполые, хотя встречаются сорта с недоразвитыми тычинками или нежизнеспособной пыльцой. Это говорит о том, что все сорта винограда имеют одного дикого двудомного предка.

Такая генетическая память диктует необходимость принятия определенных мер при закладке виноградника. Все, конечно, зависит от желания и целей виноградаря, но обычно сорта подбирают таким образом, чтобы обеспечить самоопыление и взаимное оплодотворение. Сложность такого подбора и вынудила селекционеров и генетиков создавать сорта с обоеполыми цветками. При этом виноград с раздельнополыми цветами и экземплярами постепенно исключается из списка разводимых и рекомендуемых сортов.

Для выращивания культуры, необходимы подобающие погодные условия.

Культурный виноград произошел от диких предков, произраставших преимущественно в Средиземноморье. Для этого региона характерны прохладная и сырая зима, жаркое и сухое лето. Исключение составляет виноград, все еще произрастающий в смешанных лесах Дальнего Востока, где ярко выражен муссонный тип климата. Зимы там суровые, а для лета характерны два периода: первая половина жаркая и сухая, вторая – теплая и влажная.

Большинство сортов культурного винограда имеют средиземноморское происхождение. Дальневосточных предков селекционеры рассматривают как прекрасный генетический материал, с помощью которого можно повысить жизнеспособность культурного винограда и устранить ряд недостатков современных сортов.

К существенным недостаткам культурного винограда следует отнести риски оплодотворения, связанные с метеочувствительностью многих сортов.

Для успешного оплодотворения виноградного цветка необходимо, чтобы температура среды была не ниже 15ºС. Однако рост пыльцевых трубок обладает наибольшей интенсивностью при более высокой температуре – в интервале от 30 до 35°С. Но даже в самых благоприятных условиях некоторые бутоны опадают, так и не раскрывшись. Этому способствуют следующие факторы:

Нехватка минеральных веществ в почве, например, калия и фосфора.
При длительных и интенсивных осадках оплодотворение становится затруднительным, поскольку большая часть пыльцы смывается водой.
Пыльцевые клетки в воде лопаются, что снижает вероятность оплодотворения даже в солнечную погоду после дождя.
С поверхности пестика смывается жидкость, обеспечивающая приклеивание пыльцы.

Все эти факторы влияют не только на опыление и завязь, но и на вкус ягод. Как правило, самое хорошее вино делают из винограда, созревшего в год сухого жаркого лета, когда солнце и оптимальное количество влаги обеспечили все условия для оплодотворения и формирования большой тугой кисти с крупными ароматными ягодами.

Любое растение характеризуется сложным строением, внутренней структурой и рабочим механизмом. Внутри него в постоянном режиме функционируют процессы жизнедеятельности, способствующие росту и развитию растения. Каждая часть растения выполняет важную функцию. Так и в случае с виноградом. Говоря о данной культуре, сразу вспоминаются крупные и аппетитные грозди с красивыми широкими листьями. Однако у растения существуют и такие немаловажные органы как усики. Многие обыватели и непрофессионалы в виноградном деле считают усы винограда незначительным отростком. Однако опытные виноградари придерживаются иного мнения.

Усики винограда представляют собой побеги, видоизмененные по своим структурным характеристикам. Основными функциями побега являются развитие и способность куста плодоносить. В свою очередь, усы отвечают за сцепление и распределение куста по:

опорным элементам;
растениям, растущих по соседству;
преградам, мешающим полноценному росту винограда.

Как известно, виноград по своим внешним параметрам напоминает лиану. При этом он обладает жесткими ветвями, которые в процессе вырастания не способны обвить стойки, вследствие чего ему приходится крепиться к ним при помощи усиков. Благодаря своей цепкости, усики надежно прикрепляются к необходимым сооружениям, предотвращая падение ветвей винограда на землю, что происходит в процессе удлинения и разрастания растения.

Формирование усов винограда происходит в почках, а их развитие направлено в противоположную сторону от листьев. В дальнейшем на ветвях происходит их четкое построение. Благодаря поочередному размещению усов и листьев, а также их противоположному размещению относительно друг друга, исключено их запутывание в конструкциях.

Существуют достаточно расхожие мнения относительно целесообразности обрезания усиков. Некоторые виноградари убеждены в обрезании отростков, которые еще не успели прикрепиться. Такой подход обуславливается равномерным размещением винограда, а также предотвращением его сбивания в комки, что происходит при запутывании ветвей. Для этого и необходимо удаление элементов, поглощающих важные питательные вещества.

Усы винограда обладают рядом лекарственных свойств:

Несмотря на все упомянутые выше достоинства и свойства виноградных усиков, существует научное обоснование их отрицательного воздействия на всю культуру. Так, было установлено, что усы выполняют благотворную функцию только на этапе раннего развития винограда. На этой стадии они способствуют активному росту и правильному формированию куста. Однако в дальнейшем данные части растения способны оказывать деструктивное влияние. К примеру, они затормаживают процесс формирования соцветия, снижая его физиологическую активность. При этом существует и обратная связь: на побегах, на которых отмечается перегруженность соцветиями, происходит снижение активного роста усиков.

Такие отростки винограда являются достаточно живучими, и некоторые виноградари, желающие избавиться от них, используют раствор гиббереллина, который разрушающе воздействует на структуру усика, что со временем приводит к его самостоятельному отмиранию.

Цветок – орган полового размножения покрытосеменных растений. Представляет собой видоизмененный укороченный и сильно ограниченный в росте репродуктивный побег. Служит для выполнения функций микроспорогенеза, макроспорогенеза, гаметогенеза, для осуществления полового процесса, в результате которого образуются семя и плод. Возникает из пазушной плодоносной почки. У винограда цветки мелкие, зеленые, с приятным ароматом, напоминающим запах резеды; объединены в соцветия. Наглядное представление о строении цветка дают формула цветка и его диаграмма (рис.1).

Цветок винограда актиноморфный (симметричный), обоеполый, построен по пятерному типу; органы его располагаются циклично, по кругу: первый круг - чашечка - состоит из 5 сросшихся чашелистиков; второй круг –венчик - из 5 сросшихся лепестков; третий круг – андроцей - состоит из 5, реже 6 - 8 тычинок; четвертый круг - гинецей - из 2 сросшихся плодолистиков (карпелл); завязь верхняя двух гнездная.

Основные органы цветка: цветоножка, цветоложе, чашечка, венчик, тычинки, пестик, подпестичный диск нектарников. (Рис. 2 и 3)

Цветоножка - тонкая, нитевидная зеленая часть цветка, служащая для его прикрепления к соответствующей оси соцветия. Формируется из нижней части конуса нарастания плодоносного побега. Имеет анатомическое строение стеблевого характера со слаборазвитой сердцевиной. Через цветоножку проходят сосудисто-волокнистые пучки, связывающие части цветка с осью соцветия. Цветоножка преобразуется в плодоножку ягоды.

Цветоложе (торус, тор) - укороченная ось цветка, в основном конической формы, со слабовыраженными междоузлиями. Образуется в результате разрастания, преимущественно в ширину, верхней части конуса нарастания плодоносного побега. Является как бы продолжением цветоножки, имеет сходное с ней анатомическое строение, но с более развитой коровой паренхимой, дифференцируется в подушечку ягоды. На узлах цветоложа располагаются все части цветка как стерильные (чашелистики и лепестки), так и фертильные (тычинки и пестик). Органы цветка закладываются в виде бугорков кругами. Их образование происходит постепенно, от внешней стороны цветоложа к внутренней (сначала закладываются бугорки, дающие начало чашелистикам, а затем поочередно остальные части цветка).

Чашелистики в виде слабо-выступающих тупых зубчиков охватывают основание цветка и в совокупности образуют чашечку, которая представляет собой едва заметную, пленчатую каемочку по краю цветоложа. Лепестки, формирующие венчик, составляют 2-й круг на цветоложе. Развиваясь, они срастаются краями и при нарастании вверх образуют над цветоложем свод - колпачок.

В начале цветения основания лепестков отделяются от цветоложа, лепестки снизу разъединяются по швам и венчик-колпачок сбрасывается с цветка распрямляющимися тычинкам. (Рис.4). Очень редко венчик не может оторваться от цветоложа, и опыление происходит под ним (клейстогамия); развивающаяся ягода разрывает его по швам сросшихся лепестков, и цветок раскрывается в виде „звездочки".

Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Он предохраняет расположенные в центре основные части цветка - тычинки и пестик, составляющие собственно цветок, от различных повреждений.

Тычинки - спорообразующие органы цветка, являются носителями мужского пола, служат для образования микроспор и пыльцы, которая в дальнейшем дает начало мужским гаметам (спермиям). Закладываются во внутреннем круге цветоложа против мест заложения лепестков. Располагаются вокруг пестика, чередуясь с нектарниками подпестичного диска. Сформировавшаяся тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити.

Пестик - замкнутый спорообразующий орган цветка, носитель женского пола. В нем формируются мегаспорангии (семяпочки) с зародышевыми мешками, в которых происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зародыша и эндосперма. У винограда пестик сложный, образуется из двух сросшихся плодолистиков, находится в центре цветоложа. Состоит из завязи, столбика и рыльца. У многих сортов винограда пестики имеют характерные особенности, связанные главным образом с формой завязи (варьируется от цилиндрической до шаровидной), и с величиной и формой столбика (рис.5)

Рыльце то же часто имеет отличительные особенности: оно бывает небольшим цилиндрическим (головчатым), крупным, широким и плоским (блюдцевидным), рассеченным (лопастным) и т. д. (рис.6). Ко времени окончания формирования пестика у основания завязи на подпестичном диске образуются нектарники. Величина их колеблется от небольших, почти сросшихся с нижней частью завязи, до очень крупных, четко отграниченных от завязи и тычиночных нитей. Развиваются даже у цветка с редуцированным пестиком.

Форма нектарников (рис.7) определяется внешними очертаниями (плоские, выпуклые, ребристые и т.д.) и наличием или отсутствием лопастей (от цельных до четырех лопастных). Морфологические особенности цветка используются при идентификации сортов винограда.

В зависимости от наличия в цветке тычинок и пестиков различают основные типы цветков - обоеполые (гермафродитные), несущие тычинки и пестики, и однополые (раздельнополые): тычиночные, или мужские, несущие только тычинки, и пестичные, или женские, несущие только пестики.

Встречаются промежуточные типы цветков - это ложно-обоеполые цветки, в которых наряду с функционирующими органами одного пола содержатся рудиментарные, или функционирующие, органы другого пола.

Виноградные растения имеют 3 основных типа цветков, различающихся по морфологическим признакам: обоеполый, функционально-женский и функционально-мужской (рис.8). Истинно-мужской цветок у винограда не обнаружен, но найдены растения с истинно-женскими цветками, совершенно лишенные тычинок и даже их рудиментов (например, у Сорта Мурведр на Южном Берегу Крыма).

Обоеполый тип цветка характерен для большинства культивируемых сортов винограда. Он имеет нормально функционирующие андроцей и гинецей. Тычинки длинные, прямостоячие, с фертильной пыльцой, располагаются под различным углом к пестику. Пыльцевые зерна небольшие, удлиненно-овальные с закругленными концами, с тремя порами, лежащими на дне продольных борозд. Пестик хорошо развит, имеет двух-гнездную завязь с нормально сформированными семяпочками. Опыление обоеполых цветков происходит собственной пыльцой или в результате перекрестного опыления.

Функционально-женский тип цветка встречается у диких виноградных растений и у ряда культивируемых сортов винограда. Характеризуется нормально развитым гинецеем и не функционирующим андроцеем. Завязь имеет хорошо развитый зародышевый мешок. Тычинки в большинстве случаев короче пестика и после опадения венчика отгибаются к низу или закручиваются. Пыльца стерильна, не способна к прорастанию и оплодотворению. Пыльцевые зерна имеют заостренные концы и более вытянутую форму, чем у обоеполых цветков, их оболочка лишена пор. Дегенерационные процессы, приводящие к стерильности пыльцы в результате отмирания ядра и протоплазмы, начинают проявляться в период формирования пылинок (при прорастании микроспор). Сорта винограда с функционально-женскими цветком могут нормально плодоносить при условии опыления пыльцой обоеполого сорта или мужских лоз. В противном случае образуются мелкие бессемянные ягоды или ягоды с разной степенью развития семян (см. Апомиксис).

Функционально-мужской тип цветка характерен для сортов подвоев и диких лоз. Этот тип цветка характеризуется нормально функционирующим и длинными прямыми тычинкам и с большим количеством фертильной пыльцы и редуцированным пестиком, который или едва заметен на цветоложе в виде небольшого бугорка, окруженного нектарниками, или в различной степени развит, но стерилен. Стерильность зародышевого мешка проявляется на различных стадиях развития генеративной сферы - от фаз макроспорогенеза до сформированного зародышевого мешка. Цветки со стерильным гинецеем обычно не способны к образованию ягод. После цветения соцветия с таким и цветками, как правило, засыхают и опадают.

У винограда наблюдается мутационная изменчивость морфологии цветка и отчасти его пола, что выражается в различных аномалиях строения цветка: раскрывании розеткой, махровости или фасциации (рис.9). Махровость возникает в результате перехода тычинок или плодолистиков пестика в лепестки, нектарников - в тычинки и лепестки и т.п. К этим же явлениям можно отнести все случаи метаморфоза одной части цветка в другую (например, образование бестычинковых цветков с уродливыми многогнездными завязями, с большим числом семяпочек). Для цветка винограда характерны тераты - дефекты анатомических и физиологических порядков, затрагивающие генетические основы организма.

Лит: Ампелография СССР. - М.,1946. - Т.1; Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. - Л., 1970; Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: - Цветок. - Л. ,1975; Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Эзау К. Анатомия семенных растений: Пер. с англ. - М., 1980. - Кн.2; Жуковский П.М. Ботаника. - 5-е изд. - М., 1982

Пыльца - цветень, совокупность пыльцевых зерен, образующихся в пыльниках семенных растений. Пыльца винограда, как и др. видов растений, содержит различные питательные вещества (сахара, жиры, белки, минеральные соли), которые расходуются при прорастании пыльцевых зерен, а так же некоторые ферменты, каротиноиды, витамины и другие биологически активные вещества, играющие важную роль в оплодотворении.

Лит: Голодрига П.Я. О подборе сортов - опылителей винограда. - Агробиология, 1953, №5; Эхлин П. Пыльца. - В кн.: Молекулы и клетки: Пер. с англ. М .,1969, вып . 4; Топалэ Ш . Г . Полиплоидия у винограда . - К ., 1983; Pollen: Development and physiology. - London, 1971.

Пыльцевая трубка - трубчатый вырост пыльцевого зерна, образующийся у семенных растений после опыления и предназначена для переноса мужских гамет - спермиев в зародышевый мешок. У винограда пыльцевая трубка на ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) шарообразное выпячивание протопласта пыльцевого зерна через одну из пор экзины (см. Прорастание пыльцы). В основе роста пыльцевой, сопровождающегося структурными функциональными изменениями, лежат сложные биохимические процессы, в результате которых в пыльцевом зерне образуются необходимые вещества. При прорастании пыльцевых зерен на рыльце пестика образовавшиеся пыльцевые трубки проникают между сосочками рыльца, врастая широким пучком через весь столбик. Спустя 15—24 часа некоторые пыльцевые трубки достигают семяпочки и через микропиле проникают в зародышевый мешок. Своим растущим концом пыльцевая трубка доходит до яйцеклетки или до одной из синергид, и, вскрывается, освобождая 2 спермия, образующиеся в результате деления генеративной клетки. При несовместимом опылении или когда рыльце уже менее восприимчиво, образуются П.т. разной длины с утолщенными концами. Иногда они, извиваясь, направляются в сторону от завязи.

Лит: Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. - Киев, 1982; Rosen W . G . Pollentubeg rowthandfine structure . - In : Pollen : Development and physiology . - London , 1971. Л.М. Якимов, Кишинев

Пыльцевое зерно - пылинка, мужской гаметофит, микроскопическое образование семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки - спермии. Возникает из гаплоидной микроспоры. Совокупность пыльцевых зерен составляет пыльцу. У винограда пыльцевое зерно вначале кратковременно представлено одноядерной клеткой, которая в результате простого митотического деления дает начало двум клеткам: большой вегетативной (или сифоногенной) клетке с ядром, контролирующим рост пыльцевой трубки, и меньшей линзообразной генеративной (спермиогенной) клетке, которая претерпевает второе митотическое деление, находясь уже в пыльцевой трубке при прорастании пыльцы.

Пыльцевое зерно имеет двойную оболочку: наружную, более толстую, кутинизированную, окрашенную - экзину (состоящую в основном из весьма стойкого углевода полленина, обеспечивающего длительное сохранение пыльцевого зерна), и внутреннюю, тонкую гладкую оболочку - интину (состоящую главным образом из пектиновых веществ и обеспечивающую рост пыльцевой трубки, по которой мужские гаметы передвигаются к зародышевому мешку). Пыльцевое зерно меридионально трех-бороздно-апертурное, сплющенно-сфероидальное или продолговатое (рис.2). Апертуры округлые или несколько расширены. Величина пыльцевого зерна колеблется в пределах 18 - 50 мкм. Как форма, так и величина пыльцевого зерна зависят от принадлежности к тому или иному роду, виду, сорту, гибриду, от фертильности пыльцы. У полиплоидных форм винограда величина пыльцевого зерна на 20 - 35% больше, чем у диплоидных. Набухшие пыльцевые зерна резко отличаются своей сферической формой от сухих.

У триплоидов пыльцевые зерна сморщены, деформированы, разнообразны по форме и размерам. Они морфологически отличаются от таковых диплоидных обоеполых сортов и тетраплоидных форм винограда, что объясняется наличием деформированной оболочки у микроспор с не специфическими для винограда формой и размерами, из которых они развиваются. Пыльцевые зерна отдаленных гибридов, напротив, характеризуются однотипной округлой формой, но по величине почти в 2 раза меньше, чему исходных родительских форм.

Лит: Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию): Пер. с англ. - М.,1956. - Т.1; Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Мейер Н.Р. Новое направление в изучении ультраструктуры оболочки пыльцевых зерен семенных растений. - В кн.: Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюзного Ботанического общества. Л. ,1978; Топалэ Ш.Г. Полиплоидия у винограда. - К., 1983.Ш.Г.Топалэ, Л.М. Якимов, Кишинев.

Микропиле - (от микро. и греч. Pyle - ворота, отверстие), пыльцевход, семявход, отверстие на вершине семяпочки у высших семенных растений, образующееся в следствие того, что покровные ткани, окружающие семяпочку, остаются не сомкнутыми. У винограда микропиле возникает в виде узкого прохода во внутреннем двух-, трех-слойном интегументе, который покрывает все тело семяпочки, кроме ее верхушки, где он несколько выступает и заходит за края наружного интегумента. При опылении через микропиле в нуцеллярный колпачок, состоящий из кроющих клеток, проникает пыльцевая трубка и, пройдя его, внедряется в зародышевый мешок.

Читайте также: