Приспособление к самоопылению у гороха наличие нектара опыление в закрытом цветке
Обновлено: 18.09.2024
Возможность самоопыления у цветковых растений с обоеполыми цветками отнюдь не исключена, несмотря на наличие у них разнообразных устройств, противодействующих ему. Для подавляющего большинства покрытосеменных, за исключением двудомных и строго самонесовместимых видов, следует допустить, что некоторая, иногда довольно большая, часть семян ежегодно образуется в результате самоопыления.
Наряду со случайной автогамией нередко встречается более или менее регулярная автогамия, возникающая под давлением условий, затрудняющих перекрестное опыление или препятствующих ему. Это вынужденное самоопыление. Оно представляет резервный способ опыления и должно рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.
Самоопыление у однолетних растений встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения резушка Таля(Arabidopsis thialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут на сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда она уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы и продуктивны.
Самоопыление возникает на базе ксеногамного опыления в результате нарушения (дегенерации) важнейших его механизмов — самонесовместимости и дихогамии. Вследствие подавления генов самонесовместимости происходит сдвиг в сторону более или менее полной самосовместимости. Дихогамия становится как бы стертой вследствие удлинения начальных фаз (рыльцевой и тычиночной) в развитии цветка, благодаря чему эти фазы совмещаются или налегают друг на друга.
Автогамия происходит в обоеполых цветках в разные периоды цветения — в самом начале его, .иногда еще в бутонах (бутонная автогамия), на протяжении всего цветения или в самом конце его.
Бутонная автогамия встречается редко. Более обычной является автогамия в конце периода цветения, когда перекрестное опыление с помощью ветра или насекомых по каким-либо причинам, чаще из-за дождливой и холодной погоды или из-за отсутствия опылителей, не осуществилось. В этом случае страхующая функция автогамии выступает очень наглядно.
Автогамия осуществляется разными способами: при прямом соприкосновении рыльца пыльников (контактная автогамия), при высыпании пыльцы из пыльников и оседании ее на рыльце под действием собственной тяжести (гравитационная автогамия), при помощи дождя, (омброавтогамия), ветра (анемоавтогамня), мельчайших насекомых, обитающих в цветке (трипсавтогамия).
Контактная автогамия наиболее обычна. В начале цветения, когда еще не утрачены шансы на перекрестное опыление, пыльники и рыльца в цветке созревают в разное время или расположены таким образом, что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльца. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему вскрывшиеся пыльники и ставшие восприимчивыми рыльца располагаются на одном уровне и в непосредственной близости.
Контактную автогамию можно наблюдать у характерных растений темнохвойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). У седмичника цветки слабо прототипичны. Рыльце восприимчиво к моменту распускания цветка. В это время пыльники находятся примерно на одном уровне с рыльцем и рядом с ним, что делает возможным их соприкосновение. Липкое рыльце прочно удерживает пыльник. Пыльник при покрывании высыпает на него пыльцу. Подобная же контактная автогамия встречается у цирцеи альпийской и майника двулистного. У последнего возможна также гейтоногамия между соседними цветками соцветия. У рассмотренных растений темнохвойного леса автогамия имеет более или менее случайный характер.Никаких структурных приспособлений к автогамии и связанных с ней редукций в цветке нет. Цветки этих растений вполне сохранили энтомофильный облик, но опыление насекомыми у них утрачено, вследствие чего они перешли к автогамин.
Копытень европейский — обычное растение в еловых лесах южной тайги и в смешанных и широколиственных лесах. Цветет в мае и первой половине июня. Цветки одиночные, невзрачные, располагаются у поверхности почвы, скрыты листьями. Венчик колокольчатый, спайнолепестный, снаружи буроватый, изнутри грязпо-пурпуровый. Долгое время способ опыления у копытня оставался неясным. Сейчас единодушно признается наличие у него обязательной контактной автогамии.
В развитии цветка копытня можно выделить три стадии —- начальную женскую, среднюю обоеполую и конечную мужскую, Для опыления имеет значение только средняя стадия. Цветки прототипичны: в бутоне и тотчас после распускания цветка рыльце восприимчиво, но пыльники 12 тычинок еще не вскрыты. В следующей, обоеполой стадии, при еще функционирующем рыльце, пыльники 6 длинных тычинок внутреннего круга вдвигаются между лопастями рыльца и, вскрываясь, оставляют на них пыльцу (рис. 41) на этой стадии легко можно обнаружить целые связки пыльцевых трубочек, возникших из пыльцевых зерен, находящихся еще во вскрытых пыльниках и врастающих в рыльце. Наконец, в последней, мужской стадии развития цветка рыльце уже утратило восприимчивость, а пыльники 6 наружных тычинок вскрываются, но, будучи более короткими, не достигают уровня рыльца. Поэтому эта конечная стадия, как и первая, не имеет сейчас значения для опыления, но могла иметь его в филогенетическом прошлом, когда копытень был еще энтомофильным растением. Облигатная (обязательная) автогамия копытня очень близка к клейстогамии. Иногда у него обнаруживаются закрытые цветки, в которых произошла автогамия.
С гравитационной автогамией лучше всего можно познакомиться на примере одноцветки (табл. 1.). Это очень красивое растение еловых лесов. Крупные белые венчики его как звездочки мерцают в сумраке леса. Они источают нежный аромат, но не посещаются насекомыми. Для осуществления автогамии у одноцветки необходима определенная ориентация цветоножки. Тогда, как это показано на рисунке 42, пыльца, высыпающаяся из пыльников, попадает на рыльце. То же самое, по-видимому, происходит в поникших цветках вересковых (брусинки, черники, голубики, подбела и грушанок круглолистной и средней, тогда как у грушанки малой имеется, видимо, контактная автогамия, поскольку пыльники у нее очень приближены к рыльцу). Ветер может содействовать гравитационной автогамии, поскольку при раскачивании и сотрясении растений происходит высыпание пыльцы через отверстия (поры), имеющиеся в пыльниках вересковых.
Своеобразный способ автогамии цветков при помощи дождя описан известным датским ботаником Олафом Хагерупом на Фарерских островах. Венчик цветка во время дождя наполняется до определенного уровня водой, причем пыльца плавает на ее поверхности. Пыльцевые зерна переносятся при помощи дождевых капель из пыльников на рыльце того же цветка. Насколько действен этот способ опыления, пока еще неизвестно, и по этому поводу высказываются сомнения.
Автогамии могут способствовать мельчайшио насекомые, обитающие в цветке (трипсы). это так называемая трипсоавтогамия. Она встречается у самых различных растений.
Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках, имеет экологический характер и вызывается неблагоприятными условиями внешней среды. Причины, вызывающие клейстогамию, разнообразны и у разных видов неодинаковы. Среди таких причин нужно назвать засуху, высокую атмосферную влажность, низкую или высокую температуру, условия освещения (глубокая тень, несоответствие длины фотопериода), затопление водой, скудное минеральное питание, неблагоприятные почвенные условия и т. д.
Клейстогамия выражена в разной степени. В соответствии с этим можно различать обязательную и факультативную клейстогамию. Под обязательной клейстогамией мы понимаем такие случаи, когда у вида постоянно образуются клейстогамные цветки, обнаруживающие черты более или менее далеко зашедшей редукции. Среди обязательных клейстогамов весьма обычны такие, у которых на одной и той же особи образуются нормальные хазмогамные и редуцированные клейстогамные цветки, причем именно последние являются плодущими. Развиваются эти разные формы цветков в разные сроки вегетационного периода, роже одновременно.
Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются, напоминают бутоны. Чашечка уменьшена в размерах, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют, число тычинок часто уменьшено, пыльники мелкие, содержат мало пыльцы, которая не высыпается на рыльце, а прорастает в гнездах пыльника. При этом пыльцевые трубки прободают стенку пыльников и достигают рыльца. Последнее слабо развито. Эти цветки не выделяют нектар и не испускают аромат. В описанном случае развитие клейстогамии зашло далеко. Клейстогамия вызвала упрощение структуры цветка —- известную редукцию его органов и утрату ряда приспособлений к перекрестному опылению. Вместе с тем клейстогамия представляет важное приспособление к неблагоприятным условиям среды, обеспечивая постоянно высокую семенную продуктивность.
Хорошим примером такой постоянной, далеко зашедшей клейстогамии, сопровождающейся явлениями редукции в цветке, могут служить многие фиалки и кислица обыкновенная.
Фиалка удивительная — довольно обычное растение широколиственных и смешанных лесов. Она образует весной более или менее одновременно клейстогамные и хазмогамные открытоцветущие цветки. Последние в большинстве стерильны. У фиалки опушенной, произрастающей в широколиственных лесах, по сухим склонам,кустарниковым зарослям, ранней весной появляются на длинных цветоножках красивые цветки с крупными фиолетовыми венчиками. Они имеют нормально развитые тычинки и завязи, но, как правило, бесплодны. После их увядания на коротких цветоносах развиваются крохотные цветки; лепестки их прикрыты чашечкой. К моменту, когда начинает развиваться завязь, тычинки и лепестки в виде шапочки располагаются на рыльце. Из этих клейстогамных цветков образуются крупные многосемянные коробочки. Они сидят на удлинившихся к этому времени цветоносах, протягивающихся по поверхности земли (рис. 43). Клейстогамные цветки развиваются и у других фиалок (душистой, холмовой, собачьей).
Кислица обыкновенная — характерное растение темнохвойной тайги. Она цветет в конце весны — начале лета (май — июнь). Крупные бело-розовые цветки ее многочисленны и являются украшением сумрачных еловых лесов. Из этих хазмогамных цветков образуется некоторое количество плодов-коробочек. Клейстогамные цветки кислицы мелкие, напоминают бутоны, не превышают 3 мм, сидят на коротких цветоножках, скрытых в моховом покрове (рис. 44). Появление их совпадает с началом созревания семян: в коробочках хазмогамных цветков (примерно спустя месяц после их цветения). В клейстогамных цветках кислицы лепестки сильно редуцированы и имеют вид крошечных чешуек, пыльники никогда не вскрываются, пыльца прорастает в пыльниках, пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и растут в сторону рыльца, нередко круто изгибаясь. По сравнению с хазмогамными цветками гинецей здесь отличается тем, что столбики у него короче и сосочки на рыльцах развиты слабее, а иногда столбиков совсем нет и рыльцевая поверхность располагается на вершине плодолистиков. Клейстогамия у кислицы обусловлена сильным затенениоми отчасти повышенным или избыточным увлажнением.
Особую группу составляют растения с подземными клейстогамными цветками. Лучше других известен из этой группы арахис подземный, называемый также китайскими орешками. Это культурное масличное растение родом из Южной Америки. У нас его возделывают на юге Украины, Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии. У арахиса бобы образуются в почве. С самого начала они развиваются под землей из подземных клейстогамных цветков. Однако у арахиса имеются еще и надземные цветки с оранжево-желтыми венчиками, расположенные у самой поверхности почвы или несколько выше на стебле. После опыления этих цветков завязи их внедряются в почву на глубину 8 см вследствие удлинения ножки (гинофора), на которой сидит завязь.
Факультативная клейстогамия, будучи по своей природе также экологической, представляет как бы начальную фазу развития данного явления — она далеко не столь постоянна, проявляется лишь временами, при определенном сочетании условий среды и не сопровождается (это самое главное) признаками редукции в цветке. Факультативная клейстогамия довольно обычна. Примером ее могут служить ковыли, хлебные и другие злаки, отдельные виды пустынных маревых, некоторые водные и болотные растения — частуха подорожниковая, вахта трехлистная, виды рода росянка (Droseга), вербейник обыкновенный и др.
Превосходный пример факультативной клейстогамии представляют ковыли — характернейшие растения степей. У ковылей бывает открытое (хазмогамное) и закрытое (клейстогамное) цветение. Открытое цветение и перекрестное опыление при помощи ветра происходит у них ночью и на рассвете, но бывает далеко не всегда. Нередко ковыли полностью или частично цветут клейстогамно. Клейстогамия вызывается у них почвенной засухой (ксероклейстогамия) или пониженной температурой (термоклейстогамия). Клейстогамия у ковылей усиливается, и становится преобладающей в болое сухие сезоны и в более засушливых районах.
Экологический характер имеет клейстогамия у хлебных злаков. У овса она вызывается высокой или очень низкой температурой, а у ячменя — недостатком тепла и дождливой погодой на севере и засухой в степной золе. Что касается пшениц, то представления об условиях, способствующих или препятствующих открытому цветению их, очень противоречивы. Пo-видимому, теплая и влажная погода способствует открытому цветению, тогда как засуха и высокая температура — клейстогамному.
Итак, самоопыление у цветковых растений представляет явление вторичное, вызванное неблагоприятными для ксеногамного опыления условиями среды. Соотношение самоопыления и разных способов перекрестного опыления зависит от экологических условий. Эта зависимость отчетливо выступает в темнохвойной тайге, Арктике и пустынях, поскольку именно здесь крайние условия часто препятствуют осуществлению перекрестного опыления.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Вы хотите путешествовать?
Кто в детстве и юности не мечтает о далеких, полных приключений и опасностей путешествиях?
Ведь и вы, читатель, наверное, мечтаете о том же.
Что же, давайте мечтать вместе. А потом, быть может, выберем маршрут и отправимся в далекое увлекательное путешествие.
Выбор у нас большой… Шестую часть суши нашей планеты занимает великий Союз Советских Социалистических Республик. Это свыше 22 миллионов квадратных километров, или 2200 миллионов гектаров. Чтобы обойти территорию нашей страны по ее границам, хорошему ходоку нужно более пяти лет. Ему пришлось бы пройти примерно 64 тысячи километров.
Когда на Дальнем Востоке, за горами, покрытыми вековой тайгой, садится солнце и быстро сгущаются сумерки, на западных границах СССР под ласковыми лучами только что взошедшего солнца раскрываются лепестки цветков, запевают свою утреннюю песню птицы, люди начинают трудовой день.
Когда на севере, в Заполярье, еще лежит снежный покров, на юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии — уже начинается уборка урожая, наливаются сладким соком яблоки, груши, янтарные гроздья винограда.
Так велика наша Родина. Чудесно украсилась она за годы советской власти. Народ-хозяин творчески, по твердому плану ведет социалистическое хозяйство, преобразует природу своей страны.
Осушены и превращены в плодородные земли малярийные топи Колхиды в Закавказье и заболоченные торфяные равнины Белоруссии.
Орошаются безводные земли сухих степей и пустынь. Новые каналы несут воду полям хлопчатника, виноградникам и садам Средней Азии. Десятки миллионов деревьев, посаженных советскими людьми, выстраиваются в зеленые колонны лесных полос, защищающих колхозные и совхозные поля от сухих ветров и песчаных бурь.
В Заполярье, где не растут даже привычные к холоду северные карликовые деревья и кустарники, человек выращивает ячмень и пшеницу, капуста и картофель дают высокие урожаи.
Никогда не было на Урале и в Сибири своих фруктов. А сейчас там каждую весну буйно цветут, а затем дают плоды яблоки и даже груши.
Полезные растения по воле ученых и практиков-мичуринцев расселяются по всей стране. Они дают богатые урожаи и на Крайнем Севере, и в пустыне, и на высоких горах…
Советские люди преобразуют природу, осушают болота, орошают земли сухих степей и пустынь.
И все же на территории нашей огромной Родины есть немало районов, требующих изучения, немало проблем, нуждающихся в приложении пытливого ума.
Многие тайны, скрытые в глубине морей, под сплошным покровом леса, степей и лугов, в недрах земной коры, еще ждут своих первооткрывателей.
Ранней весной, как только зажурчат весенние ручьи, в различных уголках нашей страны появляются люди в брезентовых плащах, с заплечными мешками, с молотками на длинных рукоятках. Это геологи-разведчики. Они изучают строение земной коры и законы природы, по которым образуются и располагаются в земле различные полезные ископаемые — железо, золото, нефть, уголь…
Геологи — охотники за полезными ископаемыми. Их можно встретить на сопках, на горных перевалах, в дикой безлюдной тайге. Они проходят и там, где среди пустынной, сухой степи уже поднимаются на реках плотины и возникают новые моря, вырастают новые фабрики и заводы.
Или, может быть, поехать с географами — исследователями необъятных просторов земного шара?
А еще лучше присоединиться к экспедиции палеонтологов. Палеонтология — наука, изучающая древних животных и растения, населявших землю в различные периоды ее существования.
Палеонтологи изучают древних животных и растения по ископаемым остаткам.
А быть может, все же лучше предпочесть географов?
Когда-то этот нелегкий вопрос встал и перед автором данной книги. Он был тогда еще совсем молод и тоже мечтал о путешествиях. Нашлись люди, которые помогли ему встретиться и поговорить с представителями различных наук.
Оказалось, что каждый ученый считает самой интересной ту науку, которой он посвятил свою жизнь. Геолог — геологию, географ — географию, палеонтолог — палеонтологию.
Ученые умеют рассказывать о своей науке. И когда говорил геолог, казалось, что геология интереснее всех наук. А начиналась беседа с географом, и уже тянуло отдать все свои силы географии. Такое же желание появлялось во время беседы с палеонтологом.
Так и не удалось мне тогда решить, какой науке отдать предпочтение.
И все же беседы с учеными очень помогли. Стало ясно, что для участия в далеких путешествиях мало одного желания.
И как бы ни были ценны для путешественника смелость и выносливость, одних этих качеств тоже недостаточно. Нужны еще знания — крепкие, прочные знания, которые добываются упорным трудом. Нужна также наблюдательность, а она воспитывается постоянной тренировкой — внимательным наблюдением за явлениями, происходящими в окружающей природе.
И еще: для того чтобы путешествовать и открывать новое, вовсе не обязательно отправляться в далекие края.
Приспособленность растений к опылению выработалось за долгие годы эволюции, как необходимость образования семян и плодоношения. Каждый вид растений по-своему приспосабливается к опылению.
Типы опыления растений
Типы опыления растений зависят от вида растений, от условий их произрастания. Различают: самоопыление и перекрестное опыление. В естественных условиях опыление растений происходит с помощью ветра, насекомых, воды. Возможно также и искусственное опыление.
Перекрестное опыление — то есть опыление, при котором пыльца одного растения попадает на рыльце пестика другого, дает более качественные семена, чем при самоопылении.
Приспособленность к опылению у хвойных растений
Если весной пойти в сосновый лес, то можно увидеть, как много пыльцы образуется у хвойных деревьев. Понятно, почему выработалась у них такая приспособленность к опылению. Здесь происходит перекрестное опыление с помощью ветра.
Но хвоя задерживает много пыльцы, и, чтобы произошло опыление, ее требуется больше, чем раннецветущим деревьям и кустарникам — орешнику, тополю, осине, у которых опыление происходит ранней весной, когда на деревьях листья еще не распустились. Цветение сосны
Бывают весны, когда цветение сосен и елей очень обильное, пыльцы в хвойном лесу бывает столько, что она сплошной пеленой оседает на землю и хорошо заметна на тропинках, на поверхности стоячих водоемов.
Приспособленность к опылению растений из семейства злаковых
Очень много образуется пыльцы и у растений из семейства злаковых. Они также опыляются ветром. Бывали ли вы когда-либо в поле во время цветения ржи? Если нет, то обязательно побывайте. Не пожалеете. Раннее тихое утро. Солнце едва лишь поднялось над горизонтом. Над ржаным полем стоит легчайший туман. Но нет, это не туман! Это и не дым или поднявшаяся в воздух дорожная пыль.
Это то же, что мы наблюдали в зарослях орешника ранней весной. Подул едва приметный ветерок, и над полем ржи заклубились и тихо поплыли по ветру прозрачные облачка пыльцы. Рожь цветет! Вы ощущаете тончайший запах цветущего ржаного поля. Рожь цветет
Несмотря на обилие пыльцы, приспособленность цветков ржи к опылению не вполне совершенна. Тычинки ржи после созревания свисают на тычиночной нити и располагаются ниже ветвистого пестика. Поэтому часть цветков остается не опыленной, а следовательно, не образует плодов — зерен.
Раньше люди вносили такое усовершенствование в процесс опыления ржи: во время цветения этой культуры протягивали поперек полосы веревку и, волоча ее за концы, встряхивали колосья. Благодаря такому приему условия опыления улучшались: зерна в колосьях завязывается больше, урожай повышался.
Приспособленность к опылению насекомоопыляемых растений
Иную картину опыления можно наблюдать у растений, для которых посредником при опылении является не ветер, а насекомые. Такие насекомоопыляемые растения легко отличить от ветроопыляемых по внешнему виду. Опыление насекомыми
У них имеется яркий, обычно издали заметный околоцветник (венчик, иногда чашечка), у некоторых — сильный запах, у других — нектар. Если цветки мелкие, то они образуют крупные, видимые издалека соцветия. Таковы сережки ив, опыляемые насекомыми, кисти черемухи, щитки рябины, калины, соцветия-зонтики у моркови, укропа, тмина и других растений, составляющих по этому признаку семейство зонтичных.
Интересно, что пыльца насекомоопыляемых растений иная по сравнению с ветроопыляемыми: поверхность пылинок не гладкая, а имеет различные выступы, шипики, и поэтому пыльца легко пристает к телу насекомого.
Раннецветущие дубравные травы
Вот в той же роще, где первым запылил орешник, вслед за ним здесь зацвели раннецветущие дубравные травы. Как разнообразны они по окраске! Под ногами словно развернулся нарядный ковер с нежно-пестрыми узорами.
Здесь и хохлатка, и медуница, и ветреница дубравная с белыми нежными цветками, и ветреница лютичная с желтым венчиком, и весенний горошек (сочевичник) и, наконец, похожий на крошечную желтую лилию цветочек гусиного лука. Вдали влажная низинка желта от лаково-золотистых цветков чистяка. Все эти растения опыляются насекомыми — шмелями, бабочками, пчелами.
Если присесть на пенек и понаблюдать за хлопотливой деятельностью насекомых, которых в теплый солнечный день здесь бывает немало, то можно увидеть следующую картину. Вот весь измазавшийся пыльцой басит толстый мохнатый шмель. Он деловито перелетает от одного соцветия хохлатки к другому, собирает нектар, одновременно мимоходом опыляя цветки.
Если внимательно присмотреться к шмелю и к цветку хохлатки, то можно заметить интересное соответствие между строением тела опыляющего насекомого и строением цветка опыляемого растения — они как будто созданы один для другого. Рядом на медунице расположилась бабочка. Она распрямила длинный хоботок, обычно свернутый спиралькой, и высасывает нектар из глубокой воронки цветка.
И здесь, можно наблюдать приспособленность опылителя-насекомого к строению опыляемого цветка: только некоторые насекомые, имеющие длинный хоботок, могут добраться до нектара медуницы и одновременно опылить растение. Опыление цветов
Найдите растущий здесь же копытень с округлыми, похожими на след лошадиного копыта листьями и малозаметными буро-красными, приткнувшимися к земле цветками, и вы обнаружите опылителей — мелких, летающих у земли или ползающих по ней мушек. Издали видны желтые пятна цветущего селезеночника.
У этого растения цветки мелки и невзрачны, зато листья, окружающие цветки, имеют ярко-желтую окраску, что делает растение заметным издали. Здесь листья заменили обычный для насекомоопыляемых цветов яркий околоцветник.
Приспособленность растений к перекрестному опылению
Необычайное разнообразие приспособленность к перекрестному опылению можно найти среди пестрого разнотравья лугов, у растений светлых лесов, перелесков, кустарниковых зарослей и пустырей. Здесь, как правило, наблюдается в большей или меньшей степени связи между опылителем-насекомым и опыляемым растением.
Есть растения, цветы которых опыляются очень разнообразными насекомыми: пчелами, шмелями, бабочками, мухами, и есть растения, опыляемые лишь определенными видами насекомых. Это легко проследить в той же дубраве. Когда распустятся на деревьях листья и в лесу потемнеет, успеют отцвести и медуницы, и хохлатки, и другие рано цветущие травы.
Начинается новая волна цветения дубравных растений, но это уже растения с белыми цветками, более заметными в потемневшем лесу. У них и опылители другие — в основном различные мухи. Натуралисты, изучая опыление у растений, давно установили интересный факт: опыление, как правило, совершается перекрестно, то-есть пыльца с цветка одного растения попадает на рыльце пестика цветка другого растения этого же вида.
Это обстоятельство очень заинтересовало натуралистов. Ч. Дарвин, занимаясь этим вопросом, пришел к твердому убеждению, что
Таким образом, он считал, что перекрестное опыление — биологически полезное для растений явление и что всевозможные приспособления, мешающие растениям самоопыляться, выработались у них в процессе исторического развития. Для того чтобы убедиться в этом, Дарвин осуществил интересные опыты. Он отбирал одинаковые семена и выращивал растения в совершенно однородных условиях.
После того как растения зацветали, часть из них ученый искусственно опылил перекрестно, у другой же части цветки самоопылились. Когда были собраны семена, он снова отдельно вырастил из них растения. При этом оказалось, что растения, выросшие из семян, полученных перекрестным опылением, развивались более пышно, мощно, чем растения из семян, полученных самоопылением.
Своими наблюдениями и опытами Дарвин доказал полезность перекрестного опыления у растений.
Перекрестное опыление ветроопыляемых растений
Приспособления для перекрестного опыления у ветроопыляемых растений сравнительно просты. У ржи, например, когда раскрываются цветочные чешуйки (расцветают цветки колоса), тычинки свисают вниз на тонкой тычиночной нити, и пестик оказывается выше тычинки.
Благодаря этому самоопыление не происходит: ветер, подхватив освободившуюся из пыльников пыльцу, относит ее от колоса, где она образовалась, на соседние колосья, и цветки опыляются перекрестно.
Перекрестное опыления у двудомных растений
Двудомность у растений, очевидно, также надо рассматривать как приспособление к перекрестному опылению. Пыльца, переносимая от мужского растения к женскому ветром (тополь, осина) или насекомыми (ива), может, конечно, опылять только перекрестно.
Перекрестного опыления у однодомных растений
Интересные наблюдения проводились за однодомными растениями. Установлено, например, что лиственницы дают нормально всхожие семена лишь в том случае, если они растут группами, то-есть если обеспечено перекрестное опыление. Одиночные же лиственницы дают обычно не всхожие семена (всхожесть их, как правило, не превышает 5 процентов).
Растения опыляемые насекомыми
Но особенно разнообразны и сложны приспособления, препятствующие самоопылению у растений, опыляемых насекомыми.
Здесь творчество природы проявилось особенно богато: либо тычинки и пестики в каждом отдельном цветке созревают не в одно и то же время и поэтому самоопыления не происходит, либо тычинки и пестики расположены так, что опыляющее насекомое при добывании нектара измажется пыльцой, но не заденет и не опылит рыльце пестика этого цветка, а, перелетев на другой цветок, с иным расположением тычинок и пестика, оставит здесь принесенные на себе пылинки, и т. д.
По лесам и лугам обычно встречается несколько видов герани, или журавельника, с лиловыми, синими, пурпурными или красноватыми цветами. Интересно наблюдать, как происходит перекрестное опыление у этих растений. Цветок журавельника
Когда журавельник зацветает, его лепестки раскрываются и пыльники начинают лопаться, освобождая пыльцу. При этом тычинки созревают постепенно, в определенном порядке, а так как пестик еще не созрел, то пыльца может опылить лишь другие цветки. Пестик созревает для опыления лишь тогда, когда последние пыльники отдадут пыльцу.
Такие же особенности цветения имеются у общеизвестного лекарственного растения валерианы, у разных видов колокольчиков, гвоздик и многих других. Встречающееся по лугам и лесным полянкам растение первоцвет весенний (баранчики, золотые ключики) имеет цветки двух типов. У одних рыльца пестиков расположены ниже тычинок, а у других — выше.
Насекомые-опылители, прилетая на цветок первого типа и пробираясь к нектару, расположенному в глубине трубочки венчика, пачкаются пыльцой на уровне тычинок. Перелетев на цветок с высоким пестиком и углубляясь в него, они задевают рыльце пестика и производят перекрестное опыление. Подобное же строение цветков, приспособленных к перекрестному опылению, имеется у многих других растений.
Сложные формы перекрестного опыления
Иногда приспособления растений для перекрестного опыления принимают исключительно сложные формы. Примером может служить растение с грушевидными плодами — кирказон, обычное для кустарниковых зарослей Волги, Оки и других рек. Тычинки и пестики кирказона находятся в особом утолщении цветка, похожем на кувшинчик. Туда заползает много мелких мушек, привлекаемых нектаром цветков.
Они лакомятся нектаром и опыляют пестики пыльцой, принесенной с других цветков кирказона, но когда пытаются покинуть цветок, то это оказывается невозможным: им навстречу торчит множество жестких волосков. Эти волоски не препятствовали мушкам проникать вглубь кувшинчика, но при выходе стали непреодолимой преградой. Мушки оказались пленницами цветка!
Между тем в цветке дозрели тычинки, пыльники лопаются и осыпают мушек пыльцой. Теперь мушки могут свободно покинуть цветок, так как волоски завяли и перестали быть препятствием к выходу на волю. Выбравшись из одного цветка, мушки попадают во временный плен в другой цветок кирказона и производят здесь опыление принесенной пыльцой. Выберутся они из цветка лишь после того, как окажутся осыпанными новой пыльцой.
Перекрестному опылению у растений семейства орхидных
Но особенно интересные приспособления к перекрестному опылению имеются у растений, относящихся к семейству орхидных. Это семейство насчитывает до 15 тысяч видов. Среди орхидей много красивых растений. Цветы некоторых из них похожи издали на бабочек, птичек, жуков с самой разнообразной расцветкой — со всевозможными пятнышками, полосками, сеточками, крапинками, жилками, извилистыми линиями.
Особенно богата орхидеями Южная Америка. У орхидей способы опыления очень разнообразны. Здесь можно наблюдать узкую специализацию определенных видов насекомых к определенным видам растении. Опылителями у орхидей являются не только насекомые, но даже птички колибри, самые маленькие в мире, и даже улитки.
В нашей стране также встречаются интересные орхидеи: по лесам и лугам нередки ятрышник (кукушкины слезки), любка (ночная фиалка) с сильным приятным запахом, по лесам — очень изящная орхидея венерин башмачок. Венерин башмачок
У орхидных имеется любопытное приспособление к опылению, отсутствующее у других насекомоопыляемых: пыльца их собрана в особый пакетик, с клейкой ножкой. При опылении ножка прикасается к голове насекомого-опылителя и пристает к ней. Насекомое улетает, неся на себе пакетик с пыльцой. Во время посещения другого цветка насекомое опыляет его, прикасаясь пакетиком к рыльцу пестика.
Исследуя опыление, ученые установили, что между насекомыми и растением не всегда имеется обоюдная полезная связь — иногда эта связь приносит пользу лишь одному участнику и ничего не дает другому.
Растение Индонезии раффлезия
Замечательным примером такой односторонней пользы является растение Индонезии раффлезия. Это растение-паразит, высасывающее с помощью присосок соки из корней виноградной лозы. Своих листьев и корней оно не имеет, и все растение, в сущности, состоит лишь из огромного цветка — до метра в поперечнике, издающего запах гниющего мяса. Цветок раффлезия
Насекомые, откладывающие яйцо в мясо, привлекаются запахом раффлезии, ползают по цветку, опыляют его, но сами от растения ничего, кроме запаха, не получают. Раффлезию поэтому иногда называют растением-обманщиком. Есть также немало насекомых, которые добывают нектар с цветков, но в опылении не участвуют. Они достигают нектара, прокусывая снаружи цветок в месте расположения нектарников.
Это пример относительной полезности приспособления цветка к привлечению насекомых.
Другие способы, благоприятствующих продолжению рода
У многих рано цветущих растений дубрав наблюдается, с одной стороны, несовершенство приспособлений для опыления, а с другой — большая пластичность в выработке свойств, благоприятствующих продолжению рода.
Эти растения обычно хорошо приспособлены к перекрестному опылению насекомыми, и все же нередко случается, что цветки остаются не опыленными: слишком капризна весенняя погода и яркие, солнечные дни прерываются холодными и дождливыми. Поэтому наши рано цветущие дубравные травы, как правило, дают очень мало семян.
Сохранение вида этих растений было бы затруднено, если бы у них не было хорошо развито вегетативное размножение.
Ландыши
Ландыши часто растут целыми полянками. Если осторожно раскопать корни одного из ландышей, то окажется, что его корни являются продолжением корней соседнего растения и т. д. Иными словами — ландыши, быть может, всей полянки произошли вегетативно от одного растения, выросшего из семени. Цветок ландыша
Семена ландыш образует редко. Они находятся в оранжевых ягодах, поедаемых птицами, и стоит только одному семени, прошедшему через кишечник птицы, попасть в благоприятные условия, семя взойдет, и через несколько лет от растения вегетативно образуется полянка ландышей.
Фиалка удивительная
Среди растений дубравы очень любопытный способ размножения наблюдается у фиалки удивительной, у нее обычно цветки, опыляемые насекомыми, семян почти не дают. Однако лишь только у фиалки удивительной отцветут яркие светло-синие пахучие цветки, как она дает новые. Фиалка удивительная
Эти цветки не имеют ни ярких лепестков, ни запаха, ни нектара, они даже не раскрываются. Но внутри этих цветков происходит самоопыление и образуется много семян, имеющих особые мясистые придатки, поедаемые лесными муравьями. Муравьи, растаскивая придатки по лесу, способствуют распространению растений.
Несомненно, такая поистине удивительная приспособленность растений к опылению выработались у фиалки в связи с ее жизнью в условиях леса. Здесь она обрела не только новый способ образовывать семена, но и нового союзника — муравьев, способствующих их распространению.
Из приведенных примеров понятно, что перекрестное опыление у растений действительно очень важное жизненное явление.
Многие дачники при выборе посадочного материала в описании к тому или другому сорту растений встречают упоминание о различных способах опыления или самоопылении. Это понятия, которые мы все изучали еще в школе на уроках ботаники. Но не многие уже помнят, что они означают. Давайте освежим нашу память и вспомним типы опыления у растений и их биологическое значение. А заодно узнаем, почему не дают плодов некоторые наши растения, высаженные на даче или подоконнике.
Генеративный орган высших растений
Цветок – это видоизмененный побег, где формируются споры и гаметы. Высшие растения (покрытосеменные) имеют сложно устроенные цветки со множеством приспособлений к различным типам опыления. Разнообразный по деталям цветок совмещает в себе процессы как полового, так и бесполого размножения. Главными компонентами цветка являются его репродуктивные части – мужской андроцей (тычинки) и женский гинецей (пестик с завязью, столбик и рыльца). Цветки могут быть обоеполые (есть и пестик, и тычинки) и однополые (есть либо пестик, либо тычинки). Другие составные части цветка очень разнообразны и выполняют специфические функции.
Встреча тычинок и пестика
Опыление – это процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Без этого невозможно размножение растений, формирование плодов и семян. В процессе эволюционного развития растения выработали несколько способов осуществления этого переноса при использовании биотических и абиотических факторов природы. В экологии выделяют два типа опыления:
- Перенос пыльцы с одного цветка на пестик другого. Этот процесс называется перекрестным опылением, или ксеногамией. Он осуществляется посредством биотических (насекомые, птицы, летучие мыши) и абиотических (ветер, вода) факторов.
- Автогамия (самоопыление). Это перенос пыльцы на рыльце с одного цветка. Автогамия не так часто встречается у дикорастущих форм.
Это типы опыления, которые могут чередоваться у некоторых растений.
Условия самоопыления
Но обязательным условием осуществления самоопыления является обоеполость цветка. Случайное самоопыление цветков – нередкое событие. Но оно может происходить только при физиологической совместимости пыльцевого зерна и пестика. У многих растений пыльца не прорастает в пыльцевую трубку, что является ограничителем для перекрестноопыляемых растений. Факторов, которые способствуют случайной автогамии, довольно много. Регулярное самоопыление растений (пример – горох, фасоль) может иметь гравитационный механизм. В этом случае пыльца попадает на рыльце под действием силы тяжести. В других случаях самоопыление происходит как контактная автогамия – тычинка соприкасается с рыльцем пестика. Переносчиками пыльцы в середине цветка могут выступать капли росы и мелкие насекомые (трипсы), которые живут в цветке. У некоторых растений процесс происходит в бутоне и полностью исключает возможность перекрестного опыления.
Факультативное самоопыление
Особенностью такого типа автогамии является наличие нестабильных условий, которые не благоприятствуют перекрестному опылению. Такой тип самоопыления встречается у злаковых, росянки, ковыля. У этих растений в засуху или при пониженных температурах формируются цветки однополые, а в теплую и влажную погоду – обоеполые. Перекрестное опыление этих растений осуществляется при помощи ветра, и в условиях затруднения осуществления такого опыления биологически целесообразно прибегнуть к самоопылению.
Эволюционное значение
Самоопыление в эволюционном плане имеет отрицательное значение. В соответствии с современными представлениями, для эволюции необходимо свободное скрещивание, которое обеспечивается перекрестным опылением. Именно оно повышает разнообразие аллелей (степени проявления гена) в популяциях. А самоопыление, наоборот, ведет к гомозиготности (однотипности) аллелей. Но при определенных обстоятельствах самоопыление может вести к изоляции новых форм, обособлению и фиксации в популяции аллелей, дающих благоприятные признаки растению. Именно в этом и заключается положительное эволюционное значение чередования автогамии и ксеногамии.
Самоопыляющиеся растения
У таких растений чаще перенос пыльцы осуществляется еще в нераскрытом бутоне (например, у фасоли и гороха) или в период еще не раскрытой листовой трубки (ячмень). Самоопылителями из сельскохозяйственных культур считают горох, фасоль, ячмень, пшеницу, овес, помидоры, баклажаны и многие другие. Почему считают? Потому что самоопыление не может быть абсолютным, всегда есть вероятность заноса пыльцы с других растений. Даже закрытые бутоны иногда прогрызают насекомые и заносят пыльцу других растений! Какие же признаки отличают самоопылителей? Это однозначно растения с обоеполыми цветками, большими перистыми рыльцами и большим количеством пыльцы. Кроме того, у их цветов нет ярких лепестков, нектарников и приятного запаха.
Самоопыление у фиалок
В природе фиалки опыляются и перекрестно, и автогамно. Наши комнатные фиалки – продукт кропотливой работы селекционеров. У них такое строение тычинок и пестика, что перекрестное опыление без участия человека практически невозможно. Опыление происходит еще в нераскрытом бутоне, и только терпеливый любитель с помощью специальных методик может осуществить опыление разных по цветовой гамме фиалок для выведения новых сортов. Спасибо энтузиастам за разнообразие этих цветов, украшающих наши подоконники!
Партенокарпические огурцы
Современная селекция предлагает множество сортов огурцов, как самоопыляемых (партенокарпических), так и опыляемых насекомыми. Эти растения выведены специально для раннего выращивания в теплицах, где нет естественных опылителей. Покупая семена, необходимо останавливаться на прочтении качеств сорта, так как свои преимущества и недостатки имеются и у самоопыляемых, и у перекрестноопыляемых сортов.
Опыление у злаковых
Овес, рожь, пшеница, просо, ячмень – представители сельскохозяйственных злаковых. Цветки имеют 2 цветковые чешуйки, 2 пленки, три тычинки и один пестик. Самоопыление у них происходит в нераскрытых цветках. Когда цветок раскрылся, перекрестное опыление практически исключено.
Самоопыление у плодовых деревьев
Хотя большинство плодовых сортов имеют цветки, в которых есть и пестики, и тычинки, самооплодотворение у большинства исключено. Причина – разделенное по времени созревание тычинок и пестика. Именно поэтому повысить урожай, например черешни, можно, посадив рядом несколько деревьев. Но у искусственно выведенных сортов самоопыление приветствуется. Пример – нектарины. Но не надейтесь вырастить из косточки урожайное растение. У таких гибридных форм последующие поколения испытывают гибридную депрессию – снижение жизнеспособности и урожайности.
Селекция и самоопыление
Это явление широко используется в селекции растений. Нам известно, что самооплодотворение и скрещивание близкородственных организмов ведет к переходу генов в гомозиготное состояние и приводит к снижению жизнестойкости и урожайности, а впоследствии и к вырождению. Непрерывный процесс мутаций, которые накапливаются, большинство из которых рецессивны и неблагоприятны, – причина этого угнетения. У растений с перекрестным опылением эти мутации находятся в гетерозиготном состоянии и никак не проявляются. При самоопылении вероятность их перехода в гомозиготу во много раз возрастает, но они не сохраняются в популяции из-за естественного устранения. Самоопыление в селекции используется как инструмент создания чистых (гомозиготных) линий с закрепленными признаками. Несмотря на снижение продуктивности, после гибридизации часто появляется явление гетерозиса – силы гибридов от сортов с самоопылением. Это явление называется межлинейной гибридизацией, и в магазинах мы можем увидеть именно такие гибридные семена (они помечены символом F1). В первом поколении гибриды превосходят чистые линии по урожайности, но в дальнейших поколениях эффект силы гибридов исчезает.
Читайте также: