Сетчатое жилкование листьев у кукурузы
Обновлено: 18.09.2024
Биология кукурузы
Д. Шпаара
2 Биология кукурузы Кукуруза(ZeamaisL.,числохромосом2n = 20)ботаническиотноситсяк семейс- тву мятликовых (Poaceae или Graminea), подсемейству Andropogonodeae, трибусу Maydeae (Zeeae), роду Zea. Внутри вида раньше различали следу- ющие разновидности, например
Zea mais L. indurata кремнистая кукуруза amylacea Sturt. крахмальная кукуруза indentata Sturt., dentiformis Koern. зубовидная кукуруза everta Sturt., microsperma Koern лопающаяся кукуруза sacharata Sturt. Koern. сахарная кукуруза
tunicata Sturt. пленчатая кукуруза
ceratina Kulesch. восковидная кукуруза
Но сегодня такое систематическое подразделение считается необоснован- ным ни генетически, ни морфологически.
1 – прорастающее зерно, 2 и 3 – проростки, 4 –7 – корневая системы кукурузы в фазе 4, 8 и 12 – листьев и полного развития; КП – колеоптиль, КР – колеориза, Щ – щитовка, МК – мезокотиль,
ЗК – зародышевый корешок, ПК – придаточные или мочковатые корни
Р и с у н о к 1 6 . Фазы развития корневой системы [775]
Мочковатая корневая система распространяется в диаметре около 1 м вокруг стебля, причем часть ее развивается близко к поверхности почвы, другая про- никает на глубину 2,5 – 3 м. Полностью развитая по площади питания мочко- ватая корневая система формируется только в фазе 6 – 8 листьев, максималь- ной глубины корни достигают только в стадии выметывания. Неглубокое распределение корней в почве создает большую опасность их повреждения при работе пропашных агрегатов. Корневая система развивается у молодых растений медленно, поэтому растения кукурузы поздно используют пол- ное земляное пространство, как вглубь, так и в междурядьях (рис. 17 ), чем
1 – фаза 5 – 6 листьев,
2 – фаза 8 листьев,
3 – фаза начала метелкования,
4 – фаза цветения женских цветков, М – междурядье
Р и с у н о к 1 7 . Рост корней кукурузы и освоение земляного пространства.
1 – отрезок стебля с початком, 2 – отрезок стебля с початком и метелкой, Л – лист, ЛВ – листовой влагалище, У – узел, И – интернодий (междоузлие), М – метелка, П – початок, С – стержни початка, О – обвертки початка,
РП – росток початка, ЛГ – лигула, КНР – кисть нитей рыльца
Р и с у н о к 1 8 . Стебли кукурузы и их части. [775]
объясняется трудное усвоение питательных веществ, особенно фосфора, молодыми растениями, что следует учесть при удобрении кукурузы.
Длина стеблей растений кукурузы колеблется от 0,5 до 1 м, а их диаметр – от 1 до 5 см. Части стебля кукурузы показаны на рисунке 18. Количество узлов на стебле бывает различное. На основании междоузлий вырастают початки, из которых у современных гибридов, как правило, только один достигает полного развития. Под землей могут отрастать боковые или пазушные побе- ги, образование которых у современных гибридов при нормальных условиях развития подавляется. Одностебельность и относительно медленный рост в начале развития являются причинами того, чтто ряды кукурузных посевов поздно смыкаются: только к фазе 5 – 6 листьев и при высоте растений около 60 см. Сердцевина стебля, в которой находятся сосудистые пучки, содержит до образования зерен 8 –12 % сахара.
1 – гелиотропный тип, 2 – обычный тип
Р и с у н о к 1 9 . Типы растений кукурузы по положению листьев [324]
Растение кукурузы однодомно, но раздельнополо, т.е. перекрестноопыляю- щиеся мужские и женские соцветия находятся на одном и том же растении. Мужские двухцветковые колоски образуют на верхушке стебля соцветие типа метелки, а женские колоски с двумя цветками, из которых один реду- цирован и не фертилен, образуют початки. В метелках образуется 4 –10 млн зерен пыльцы (рис. 20).
А – мужской цветок, Б – метелка, В – внешний вид початка, Г – схема строения початка, КНР – кисть нитей рыльца, О – обвертки початка, С – стержень початка,
Л – лист главного побега, П – пазушные боковые побеги с укороченными междоузлиями
Р и с у н о к 2 0 . Соцветия кукурузы
Из завязи каждого женского цветка выходит длинная (40 – 50 см) нить рыль- ца, которая всей своей поверхностью принимает пыльцу. Нити рыльца всех цветков (300 –1000) образуют кисть, которая во время цветения выходит из оберток. Опыление проводится ветром. Так как пыльца растения обычно выпускается на 2 – 4 дня раньше (протантическое цветение), чем появля- ются кисти нитей рыльца, происходит, как правило перекрестное опыле- ние (95 %). Оплодотворение у кукурузы двойное. Длительность выделения пыльцы у отдельного растения – 5 –7 дней, а отдельное зерно пыльцы живет около 2 дней. На поле период выпускания пыльцы продолжается около двух недель, т.к. не все растения находятся в одной и той же фазе развития.
Оплодотворение происходит после того, как пыльца проросла на нитях рыльца, а пыльцевая трубка достигла завязи. При делении клеток через 4 –10 часов образуется зародыш и эндосперм, начинается образование и рост зерен. С началом оплодотворения нити рыльца принимают бурую окраску и отмирают. Успех оплодотворения и образование полноценных початков зависит от следующих факторов:
• качество пыльцы, т.е. ее способность к оплодотворению,
• качество яйцеклетки и нитей рыльца, т.е. емкость оплодотворения,
• внешние условия, прежде всего температура и влажность воздуха.
Так как зрелая пыльца кукурузы в противоположность другим не в состоянии образовывать протеины, защищающие ее от высоких температур (так назы- ваемые HSP/Heat Shock Proteins/-протеины), высокая температура и низкая относительная влажность воздуха в период цветения отрицательно влияют на оплодотворение.
Отрицательное воздействие высоких температур на оплодотворение наблю- дается в период до 24 часов после выпускания пыльцы. Это воздействие тем выше, чем ниже относительная влажность воздуха. Температуры выше 40 °С губительно действуют на пыльцу. Взаимосвязь между оплодотво- рением, температурой и относительной влажностью воздуха показана на рисунке 21.
Р и с у н о к 2 1 . Зависимость успеха оплодотворения у кукурузы от температуры и относительной влажности воздуха [657]
Нарушение нормального развития яйцеклетки происходит в первую очередь из-за недостатка влаги и питательных веществ, прежде всего ассимилятов. Чем гуще посевы, тем сильнее действуют стрессовые факторы. В таких условиях обычно в верхней части початка не образуются зерна.
При образовании и росте зерен различают четыре фазы.
1. Латентная или lag-фаза. В эту фазу все оплодотворенные яйцеклетки представляют зерна, в которых еще не накопился крахмал. Эта фаза, когда образуются зародыш и эндосперм, длится около 20 дней. В этот период обра- зуются не только все части зародыша, но и, вследствие интенсивного клеточ- ного деления, гранулы в эндосперме, накапливающие крахмал. Количество гранул, в которых накапливаются запасные вещества, в большой мере зави- сит от температуры в латентной фазе: если они ниже 15 °С, то количество гранул на 70 % меньше, чем при оптимальных температурах (25 – 30 °C). Имеются генетически обусловленные различия в длительности латентной фазы. Чем короче эта фаза, тем продолжительнее фаза налива зерна.
I и II – продольные разрезы зерна зубовидной кукурузы (а – семенная оболочка, перикарп, б – алейроновый слой, в – мучнистое тело, эндосперм, г – шитовка, д – влагалище зародыша, колеоптиль, е – закладка зародышевого стебля и листьев, ж – закладка зародышевого корня, з – влагалище зародышевого корня, колеориза, и – слой отрывания); III – разрез через мучнистое тело и оболочку (а – семенная оболочка, перикарп, б – алейроновый слой, в – краевые, г – внутренние клетки эндосперма); IV – формы зерен кукурузы (а – мелкосеменная, б – кремнистая, в – кремнисто-зубовидная, г – зубовидная, д – крахмалистая, е – восковая, ж – сахарная, з – крахмалисто-сахарная); 1 – крахмал мучнистой консистенции, 2 – крахмал роковидной консистенции, 3 – эритродекстрин, 4 – амилодекстрин
Р и с у н о к 2 2 . Зерно кукурузы [775]
2. Фаза экспотенциального роста или log-фаза. Продолжительность этой фазы очень небольшая, обычно 2 – 4 дня. Зерна переходят в фазу налива. В этой фазе наблюдаются физиологические различия между зернами в осно- вании початка и в его верхней части. Некоторые авторы не выделяют эту фазу из фазы налива.
3. Фаза налива зерен. В этой фазе происходит, в зависимости от агро- климатических условий, более или менее быстрое накопление крахмала в гранулах эндосперма. Налив обычно заканчивается, когда накоплено около 90 % сухой массы от массы зрелого зерна. Эта фаза может продолжаться от
При прохладных осенних условиях активная отдача влаги способствует созреванию зерна и доля сухой массы при физиологическом созревании ста- новится выше. При теплых осенних условиях преобладает пассивная отда- ча влаги. Имеются данные, показывающие, что у гибридов с повышенной устойчивостью к низким температурам или с низким порогом температуры роста активная отдача влаги более выражена.
Зерна находятся на початках в попарно расположенных рядах по 25 – 30 на стержне и образуют вместе початок, который окутывается обертками. Диаметр стержня и его доля в сухой массе початка сильно колеблются в зависимости от сорта. Спелое зерно кукурузы состоит из трех основных частей: семенной кожуры – перикарпа (≈ 6 %), эндосперма (≈ 84 %) и заро- дыша (≈ 10 %). По форме зерна различаются следующие группы: зубовид- ная (dent), кремнистая (flint), мелкосеменная (pop), сахарная (sweet), крах- малистая (flour), восковидная (waxy) и пленчатая (pod). Современные сорта кукурузы – это преимущественно гибриды зубовидной и кремнистой форм. Кремнистые формы во всем мире имеют основное значение. Форма зерна зависит в основном от состояния энедосперма, т.е. распределения рого- видной и мучнистой консистенции (рис. 22). Размер зерен колеблется по формам, от 2,8 мм у мелкосеменной кукурузы до 25 мм – у крахмалистой. Соответственно отличается и масса тысячи зерен (от 50 до 1200 г).
Кукуруза проходит разные стадии роста и развития (рис. 23), причем можно различать, как у всех зерновых, системный рост, в процессе которого закла- дываются, дифференцируются и редуцируются органы урожайности, и рост продукта, в процессе которого производятся и накапливаются запасные вещества, т.е. продукты уборки.
Содержание сухой массы всего растения в стеблях растет до начальных стадий созревания, содержание сухой массы в початках – до полного созре- вания зерен.
Характеристика отдельных стадий роста и развития растений дана в при- ложении 1. После оплодотворения рост растений кукурузы заключается, в
1 – сухая масса (СМ) всего растения,
2 – СМ в листостеблевой массе,
3 – СМ в початках
Р и с у н о к 2 3 . Рост и развитие растений кукурузы и рост содержания сухой массы [425]
Р и с у н о к 2 4 . Образование СМ в целом растении кукурузы и его органах [775]
основном, в накоплении сухой массы (СМ) в зернах (рис. 24). Только на стадиях молочной и восковой спелости (73 – 85 ВВСН) образуется до 85 % СМ зерна. Максимальное содержание СМ всего растения 30 – 35 % (опти- мальный момент уборки кукурузы на силос). Оно снижается к моменту пол- ной спелости до 15 – 20 %. Максимальная урожайность зерна достигается при содержании в нем 60 – 64 % СМ (физиологическая спелость). В этой стадии образуется черный слой (black layer) на месте прикрепления зерна к стержню.
Так как растение кукурузы в целом и отдельные компоненты урожайности в ходе роста и развития подвергаются многочисленным влияниям конкурен- ции внутри и между растениями и отрицательных факторов окружающей среды, то реализуется только более или менее небольшая часть от исходной потенциальной урожайности. Размер снижения колеблется в зависимости от местности, года и сорта, а также от агротехнических мероприятий. В таблице 29 приводится примерный расчет сокращения урожайности в ходе развития кукурузы.
При неблагоприятных внешних условиях (температурный, водный, свето- вой или питательный стресс) сокращается число и масса зерен начиная с верхушки початка.
Для получения высокого урожая важно достигать также типичного для каж- дого сорта соотношения между зерном и соломой: индекс урожая. Индекс урожая у кукурузы на силос достигает 1, в то время как у кукурузы на зерно он колеблется в пределах от 0,38 до 0,42 .
Кукуруза – очень продуктивное растение. Она за короткое время производит больше органической массы, чем другие культурные растения (табл. 30).
Коэффициент размножения у кукурузы в 10 раз выше, чем у других зер- новых. Из одного семенного зерна вырастает 400 – 600 зерен, у других же зерновых – только 40 – 50 зерен.
Т а б л и ц а 2 9 . Образование урожая в стеблестое кукурузы. Примерные расчеты [296]
Пройдите где-либо на тоге в августе между рядами хорошо возделанного кукурузного поля. Вам покажется, что вы в настоящем лесу. Стройные стебли кукурузы обычно бывают 2—3 м, но часто достигают 3—6 м в высоту. Ее мощные, широкие листья заполняют между растениями все свободное пространство. Смотришь и с трудом веришь, что кукуруза — это однолетнее травянистое растение из семейства злаков.
Привезенная Христофором Колумбом из Южной Америки в 1493 году, кукуруза широко распространилась в европейских странах. В XVII веке она появилась в России. Ее стали возделывать на зерно на юге.
Сравнительно недавно кукурузу стали выращивать и в средней полосе нашей страны. В настоящее время культура кукурузы продвинута далеко на север. Но в умеренном климате початки кукурузы большинства сортов часто не вызревают. Поэтому в районах средней полосы кукурузу обычно выращивают только на силос для скармливания сельскохозяйственным животным. Однако за последние годы выведено несколько сортов кукурузы, дающих зрелые початки не только в средней полосе, но и в Сибири.
На юге же кукуруза — ценная зерновая продовольственная и кормовая культура. Она служит сырьем и для промышленности.
Из кукурузы изготовляют до 150 технических и продовольственных продуктов.
Рис. 145. Кукуруза.
Рассмотрим кукурузу. Урожай ее зерна на юге достигает 50 ц и более, а зеленой массы — около 1250 ц с гектара. Зеленую массу кукурузы силосуют вместе с початками молочно-восковой спелости.
Корни кукурузы сильно развиты в пахотном слое. Они уходят глубоко в почву, достигая в длину 150 см и более. В нижней части стебля развиваются крупные придаточные корни. Они повышают устойчивость растения против ветра и поэтому называются опорными. Окучивание кукурузы землей усиливает образование придаточных корней. Это улучшает питание растений.
Стебель кукурузы в отличие от других злаков толстый и не полый, а заполнен рыхлой сердцевиной. На нем расположены крупные узлы, от которых отходят листья.
Листья большие, длиной до 1 м и шириной до 12 см, имеют параллельное жилкование. На скороспелых растениях расположено 8—10 листьев, а позднеспелые, высокорослые сорта имеют по 40 листьев и больше.
Цветки кукурузы собраны в соцветия двух видов. Пестичные цветки образуют соцветие початок. Початки расположены в пазухах листьев главным образом в средней части стебля. Пестичный цветок имеет округлую завязь с длинным шелковистым столбиком, похожим на нить. Верхний конец столбика заканчивается длинным раздвоенным рыльцем. Початки пестичных цветков сверху закрыты зеленой обверткой из видоизмененных листьев.
Тычиночные цветки собраны в раскидистое соцветие метелку, расположенную на верхушке стебля. Метелка состоит из колосков. В каждом колоске по два цветка с тремя тычинками.
Рис. 146. Придаточные корни на стебле кукурузы.
Рис. 147. Початки кукурузы.
Пыльца в тычиночных цветках созревает на 2—4 дня раньше, чем появляются из початка рыльца пестиков. Поэтому самоопыления у кукурузы почти не бывает. Созревшую пыльцу ветер переносит на рыльца пестиков соседних растений. Семена кукурузы лучшего качества теперь получают при опылении одного сорта пыльцой другого. Семена, полученные после такого, опыления, называют гибридными. Растения, выросшие из гибридных семян, отличаются высокой урожайностью и хорошим качеством зерна.
Рис. 148. Соцветия, цветки и проросток кукурузы: 1 — тычиночное и 2 — пестичное соцветия; 3— тычиночный и 4 — пестичный цветки; 5 — плод-зерновка; б — проросток кукурузы.
Чтобы вырастить высокий урожай, нужно учитывать южное происхождение кукурузы, хорошо знать биологические особенности этого растения.
Кукуруза — теплолюбивая культура, ее высевают, когда почва прогреется до 10—12 градусов.
Корни кукурузы нуждаются в хорошем доступе воздуха. Поэтому тщательная обработка почвы перед посевом и рыхление ее в течение лета — обязательное условие, которое соблюдают, выращивая кукурузу.
Кукуруза, особенно в молодом возрасте, — светолюбивое растение. Чтобы каждое растение хорошо освещалось солнцем, кукурузу высевают рядами с широкими расстояниями между ними.
По сравнению с другими культурными растениями кукуруза засухоустойчива, но все-таки каждому растению требуется около одного литра воды в сутки. Чтобы сохранить влагу в почве, при выращивании кукурузы проводят рыхление.
При внесении удобрений скороспелые сорта кукурузы дают высокие урожаи зерна и зеленой массы даже в районах средней полосы и в Сибири.
Лучшее удобрение для кукурузы — это полуперепревший перегной с добавлением азотных, фосфорных и калийных минеральных удобрений.
Убирают кукурузу до наступления заморозков, так как взрослые растения повреждаются даже при 1 градусе мороза.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .
Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.
Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.
По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.
Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.
У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.
Рис. \(4\). Простые листья
Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.
На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.
Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.
Растения семейства злаковые (злаки) широко распространены на Земле. Злаки относятся к классу однодольных. Известно около 10 000 видов.
Большинство видов семейства злаковых — травянистые растения.
Стебли большинства злаков цилиндрической формы, полые внутри, часто с несколькими вздутыми узлами. Такой стебель называется соломиной.
Строение листа
Листья злаков расположены поочередно, имеют параллельное жилкование, разделены на пластинку и влагалище (основание листа, обернутое вокруг стебля в виде трубочки). Оно охватывает стебель выше узла. Между стеблем и листовой пластинкой находится пленчатый вырост (язычок). Он не позволяет воде проникнуть между стеблем и влагалищем (рис.1).
Рис.1 Лист злаковых
Цветки у злаков мелкие, образуют сложное соцветие.
Соцветие
Соцветие растений семейства злаковые — метелка, колос, султан, кисть и др (рис.2). Цветки в большинстве обоеполые. Однополые цветки бывают только у кукурузы. Цветок состоит из 2 (иногда 3) бесцветных тонких цветковых чешуй, 2 цветковых пленок. Их считают околоцветником.
Рис.2. Соцветия растений семейства злаковых: а) сложный колос (пшеница) b) метелка (просо) c) початок (кукуруза)
Тычинок — 3, пестик — 1, рыльце пестика двураздельное, пористое.
Плод — зерновка. Корневая система — мочковатая. Формула цветка — О2Т3П(1).Чешуя цветка — видоизмененный лист (рис.3).
Рис.3. Общее признаки семейства злаковые на примере пшеницы
Многие злаковые являются ценными зерновыми культурами. Пшеницу, рожь, ячмень, просо, овес, рис, кукурузу, сахарный тростник и другие растения семейства злаковых человек использует в пищевой промышленности. Многие из них являются кормовыми растениями.
Бамбук, тростник используются как сырье в производстве бумаги и как строительный материал. Одревесневшие побеги бамбука, полые внутри, как и у всех злаков, прекрасный строительный материал. Из бамбука делают мебель, посуду, циновки, водопроводные трубы, одежду, бумагу. Готовят различные блюда и напитки. В последнее время бамбук стали относить к семейству бамбуковых.(рис.4)
Рис.4. Бамбук и тростник
Овсюг, ползучий пырей, костер, ежа, щетинник— сорные растения.
Рис — однолетнее растение высотой 50-150 см. Стебли кустятся. Листья зеленые, серо-зеленые или красноватые диаметром 1 см, длиной 50 см.
Соцветие — многоколосная метелка длиной 10-40 см.(рис.5)
Рис.5. Соцветие и плантация риса
Колоски растут прямо, на короткой цветоножке — один цветок. Чешуя цветка дернистая, стебли граненые, удлиненные. В нижней части его имеются щетинки. Тычинок у риса — 6. Кожица зерновки тонкая. Формула цветка — О2Т(3+3)П(3).
Рис посевной — пищевая культура. В составе зерновки 9-12% белка, 65-70% углеводов и 4 6% жира, витамины. Белок риса очень питателен и легко усваивается. Во многих странах рис — основной источник питания на-селения. Из рисовой соломки изготавливается высококачественная бумага, различные предметы быта, посуда, мебель, шляпы и т. д.
Солома, крупы, отруби риса используются как корм для животных.
Имеются сведения, что за 4-5 тыс. лет до нашей эры в Индии, Китае сеяли рис.
Строение семян двудольных и однодольных растений
Рис — светолюбивое, влаголюбивое и теплолюбивое растение, растущее на плодородных почвах. Точнее, рис растет в воде. После посева риса поле заливают водой. При прорастании риса уровень воды поднимают на высоту 1/3 стеблей. Воду отводят только при созревании семян. Поле осушается. Корневая система у риса слабая. При нехватке питательных веществ он плохо растет и развивается, поэтому большое внимание уделяется удобрению почв.
Пшеница, ячмень, просо, овес — однолетние зерновые культуры, которые имеют приоритетное направление (рис.6). Корневая система пшеницы — мочковатая. Соцветие — сложный колос. Растение самоопыляющееся. Плод — зерновка. Ячмень — одна из древнейших пищевых и кормовых культур. У овса соцветие метелка или кисть. Выращивают его как пищевое и кормовое растение. Просо — соцветие метелка, ценная пищевая и кормовая культура.
Рис.6. (слева-направо) Пшеница, ячмень, просо, овес.
Сорго — однолетнее растение семейства злаковых. Высота стебля 100-300 см. Сердцевина стебля наполнена рыхлой тканью. Листья снаружи покрыты восковым налетом. Соцветие — метелка различной формы: прямой проросток, извилистая головка. Некоторые метелки бывают ветвистыми. Сорго — пищевое, кормовое и техническое растение. Родина его — Африка. Здесь его выращивали еще 5 тыс. лет назад. Сорго — светолюбивое растение, способное переносить засуху. (рис.7)
Читайте также: