24 влияние температуры на рост и развитие растений температурные оптимумы
Обновлено: 25.08.2024
Температура является важнейшим фактором, определяющим возможности и сроки возделывания сельскохозяйственных культур.
Протекающие в почве биологические и химические процессы трансформации элементов питания находятся в прямой зависимости от температурного режима. Теплообеспеченность посевов характеризуется суммой среднесуточных температур воздуха выше 10 °С за период вегетации. Как высокие, так и низкие температуры нарушают течение биохимических процессов в клетках, и тем самым могут взывать в них необратимые изменения, приводящие к прекращению роста и гибели растений. Повышение температуры до 25-28 °С увеличивает активность фотосинтеза, а при дальнейшем ее росте начинает заметно преобладать дыхание над фотосинтезом, что приводит к снижению массы растений. Поэтому большинство сельскохозяйственных культур при температуре выше 30 °С, растрачивая углеводы на дыхание не дают, как правило, прироста урожая. Снижение температуры окружающей среды с 25 до 10 °С уменьшает интенсивность фотосинтеза и рост растений в 4-5 раз. Температура, при которой образование продуктов фотосинтеза равна их расходу на дыхание называется компенсационной точкой.
Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у растений умеренного климата наблюдается в интервале 24-26 °С. Для большинства полевых сельскохозяйственных культур оптимальная температура днем составляет 25 °С, ночью - 16-18 °С. При повышении температуры до 35-40 °С фотосинтез прекращается в результате нарушения биохимических процессов и чрезмерной транспирации. Существенное отклонение температуры от оптимальной в сторону повышения или понижения заметно снижает ферментативную активность в клетках растений, интенсивность фотосинтеза и поступление элементов питания в растения.
Температура оказывает большое влияние на рост корней. Низкие ( 30 °С) температуры почвы способствуют поверхностному расположению корней, существенно снижает их рост и активность. У большинства растений наиболее мощная разветвленная корневая система формируется при температуре почвы 20-25 °С.
Установлено, что при температуре ниже 12 °С значительно ухудшается использование растениями фосфора, калия и микроэлементов из почвы и удобрений, а при температуре ниже 8 °С заметно снижается также потребление минерального азота. Для большинства сельскохозяйственных культур температура 5-6 °С является критической для поступления основных элементов питания в растения.
Теплообеспеченностью вегетационного периода в значительной мере обусловливается структура посевных площадей и возможность выращивания более продуктивных позднеспелых культур, которые продолжительное время могут использовать солнечную энергию на формирование урожая или проводить повторные посевы после раноубираемых культур.
В условиях Нечерноземной зоны России наблюдается прямая зависимость продуктивности сельскохозяйственных культур от суммы температур. В лесостепной и степной зонах, в орошаемых условиях какой-либо достоверной связи между количеством положительных температур и урожаями сельскохозяйственных культур не установлено. В центральных и южных регионах страны повышение или понижение температуры на 2-3 °С не оказывает существенное влияние на продуктивность растений.
Большое влияние оказывает также температура на жизнедеятельность почвенной микрофлоры, обусловливающей минеральное питание растений. Установлено, что наибольшая интенсивность аммонификации органических остатков в почве под действием микроорганизмов происходит при температуре 26-30 °С и влажности почвы 70-80 %. Отклонение температуры или влажности от оптимальных значений заметно снижает интенсивность микробиологических процессов в почве.
Определенные температурные условия требуются, однако, не только для процессов роста и развития в целом, но и для отдельных фаз: образования завязи, цветения, созревания плодов, прорастания семян, появления всходов и т.п.
Температура влияет на многие процессы в растениях, включая фотосинтез, дыхание, рост, размножение и транспирацию (испарение воды). Влияние температуры на растения сильно различается в зависимости от вида по своей способности переносить как жару, так и холод.
Толерантность к холоду
Существует несколько категорий толерантности к холоду.
Температура ниже 10ºC повреждает чувствительные к охлаждению тропические растения. Другие устойчивые к охлаждению (чувствительные к заморозкам) растения могут выживать при температуре ниже 10° C, но повреждаются, когда в их тканях образуется лед. Морозостойкие растения имеют физиологические изменения что позволяет им выдерживать температуру до –15ºC. Морозостойкие растения выживают, отводя воду из своих клеток, тем самым предотвращая образование льда. Отвод воды также увеличивает концентрацию в соке и протоплазме, которая действует как своего рода антифриз, и снижает температуру замерзания. Таким образом они могут переносить примерно до –40ºC.
Лишайники могут фотосинтезировать при температуре –30ºC, при условии, что они не покрыты снегом. Красноватая снежная водоросль обитает на льду и снежных полях в полярной и гористой зонах, давая пейзаж с розовым оттенком в летние месяцы.
Холодостойкие растения, которые, в основном, имеют игольчатые листья, могут выдержать практически любую минусовую температуру.
У некоторых видов устойчивость к холоду сильно варьируется в разное время года. Веточки ивы собранные зимой, могут выдерживать морозы ниже –35ºC; температура –5ºC убивает те же веточки летом. Точно так же кизил красно-осиновый как выносливый кустарник из Северной Америки, может пережить лабораторный тест при температуре –56ºC к середине зимы. Тем не менее, кизил, произрастающий в прибрежных районах с мягким климатом, часто повреждается ранними осенними морозами.
Температура от –5ºC до –7ºC убивает растения в период вегетации. Зимой большинство тех же растений выдерживают заморозки до –30ºC, а ива янаги-баба, мхи и лишайники выдерживают температуру –70ºC.
Эти различия объясняются акклиматизацией или холодным закаливанием. Многие цветущие растения особенно чувствительны к низким температурам в период между прорастанием и ростом рассады. Сколько живут растения зависит от приспособленности к тем или иным климатическим факторам.
Зима необходима для некоторых растений
Время важно для устойчивости к холоду, но абсолютная восприимчивость может быть изменена. Многие растения во время коротких осенних дней приспосабливаются к суровой зиме. Короткие дни вызывают метаболические изменения, которые останавливают рост растений и вырабатывают устойчивость к холоду.
Многие виды растений, особенно лиственные в умеренных регионах, нуждаются в охлаждении зимой, если они хотят хорошо расти следующим летом. Требования к охлаждению специфичны для конкретных видов. Они часто необходимы для того, чтобы почки вышли из состояния покоя, что называется процессом яровизации.
Итоговые значения дневных градусов представляют собой произведение продолжительности вегетационного периода и средней температуры за этот период.
- Исландский портулак, однолетник тундры, нуждается всего в 700 дневных градусах, чтобы развиться от прорастающего семени до зрелого организма, производящего собственные семена.
- Мелколистная липа, лиственное дерево, нуждается в 2000 дневных градусах, чтобы завершить свое репродуктивное развитие.
- Деревьям в тропических лесах может потребоваться до 10 000 дневных градусов, чтобы завершить свое репродуктивное развитие.
Влияние тепла на растения
Чрезмерное тепло так же вредно для растений, как и чрезмерный холод. Эволюция организмов развила влияние температуры на растения как устойчивость к тепловому стрессу, хотя изменения не столь заметны, как устойчивость к холодовому стрессу. Различные части растений приобретают разную степень термостойкости, но картина меняется между видами. У некоторых видов самые верхние листья кроны часто являются наиболее термостойкими; у других видов это средние листья или листья у основания растения. Температура около 44ºC обычно вредна для вечнозеленых растений и кустарников из холодных зимних регионов.
Деревья умеренной зоны повреждаются при температуре 45–50ºC, тропические деревья-при температуре 50–55ºC. Повреждения, полученные при температуре ниже 50 °C, обычно могут быть восстановлены ростом; повреждения, полученные при температуре выше этой температуры, чаще всего необратимы. Время воздействия чрезмерного тепла является критическим фактором выживания растений, в то время как воздействие заморозков переживают легче. Про деревья много интересных фактов.
Пределы распределения по территории
Многие границы распространения видов растений, по-видимому, являются результатом экстремальных климатических событий, вызывающих сбой хотя бы одной стадии жизненного цикла. Климатические события, о которых идет речь, могут происходить редко, скажем, один или два раза в столетие, поэтому шансы наблюдать выживание растений невелики.
Тем не менее, границы распределения произрастания часто совпадают с изолиниями климатических переменных.
Северная граница многолетнего растения Марены в Северной Европе находится на среднем уровне 4,4 ºC. Марена не в состоянии выдерживать низкие температуры. Несколько чувствительных к морозам видов растений, в том числе Ирландская пустошь, пустошь Дабеока, крупноцветковая масленица и острый камыш, встречаются только там где температуры не очень низкие.
Другие виды, такие как вечнозеленый кустарник Линнея, имеет северное или северо-восточное распространение, возможно, потому, что у них есть потребность в зимнем охлаждении для прорастания, которую южные широты не могут обеспечить. Низкие летние температуры, по-видимому, ограничивают распространение таких видов, как чертополох. Вблизи своего северного предела это растение встречается в основном на южных склонах, так как ограничен температурой 15ºC как средняя изотерма за июль. Это может быть связано с тем, что его короткая продолжительность жизни (от 2 до 6 лет) означает, что для поддержания популяции производство и прорастание семян должны продолжаться беспрепятственно. Если летние температуры низкие, то это задерживает цветение, и к тому времени, когда появляются семена, температура в тени достаточно низкая, чтобы было прорастание.
Липа мелколистная растет по большей части Европы и требует 2000 дневных градусов. Но для размножения липы цветы должны развиться, а затем пыльца должна прорасти и быть перенесена через пыльцевую трубку для оплодотворения.
Пыльца не прорастает при температуре 15° C или ниже, лучше всего прорастает в диапазоне от 17° C до 22° C и прорастает, но менее успешно, примерно до 35° C. Осложняющим фактором является то, что рост пыльцевой трубки зависит от внешних условий. Скорость роста максимальна около 20–25ºC, быстро уменьшается при более высоких и более низких температурах. Действительно, расширение пыльцевой трубки становится быстрым выше 19° C, что говорит о том, почему северная граница роста липы отмечена средней изотермой июля 19° C.
Таким образом, влияние температуры на растения связано с климатическими ограничениями на физиологию роста и имеет решающее значение на распределение видов организмов по Земле.
Тепло, также как и свет, влага, воздух, питательные вещества, является одним из основных условий жизни растений. Все живые клетки растений отделены от окружающей среды клеточными мембранами.
Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, и именно липидный состав мембран, существенно изменяется в зависимости от освещенности, температуры и кислотности. В частности, под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов, что повышает проницаемость мембран, увеличивается вязкость цитоплазмы, начинают вырабатываться аминокислоты (пролин), способные к осмопротекции (предотвращают дегидратацию, удерживая воду, и поддерживает электролитический баланс), органические кислоты, связывающих аммиак.
Эти приспособительные изменения метаболизма обусловлены генетически, и выражены у разных семейств растений в разной степени. Точнее, в связи со способностью растений адаптироваться к высоким температурам, их классифицируют как:
- нежаростойкие растения - повреждаются уже при +30-40°С (водные цветковые, большинство мезофитов и гигрофитов).
- жаровыносливые растения - которые переносят кратковременное (около получаса) нагревание до +50-60°С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией – степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков).
К мезофитам (первая группа) относится большинство комнатных растений, обитающих в природе в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения. Мезофиты примеры: драцены, цитрусовые, фикусы, пальмы, розы, петунии и др. Растения гигрофиты - это влаголюбивые растения, в комнатной культуре: фиттонии, бегонии, филодендроны и др. Эти нежароустойчивые растения первыми увядают при высоких температурах.
Итак, при повышении температуры окружающего воздуха, чтобы не перегреться, растения снижают свою температуру за счет транспирации (испарения воды листьями). Если температура продолжает расти, интенсивность дыхания начинает преобладать над процессами фотосинтеза, прекращается образование и накопление в растении органических веществ, наступает водный дефицит. В последующем происходит повреждение клеточных мембран и денатурация белков. Растение сначала увядает, прекращает рост, затем гибнет. И если некоторые высшие растения могут переносить краткосрочные нагревания до +50–60°С, то активный фотосинтез, даже у пустынных растений, тормозится при температурах, превышающих +40°C.
Для чего все это нужно знать? Это важно, в первую очередь, тем, кто выносит на лето свои растения на застекленный балкон или лоджию. Дело в том, что летом температура в тени в жаркие дни поднимается до +26-28°С (в средней полосе России). Если балкон выходит на теневую сторону, при закрытых окнах температура там может достигать +35°С. А если балкон на солнечную сторону - все +50°С. Т.е. если вы случайно забудете открыть окна, ваши растения, как минимум затормозят в росте, и будут сильно обезвожены, в худшем - просто угорят и погибнут.
По степени адаптации растений к условиям пониженных температур существует следующая классификация:
- нехолодостойкие растения - это большинство растений дождевых тропических лесов, они не способны переносить снижение температуры до +5-8°С. Т.е. клетки растений повреждаются, еще до того, как температура опустится до точки замерзания воды. В энциклопедии комнатных растений для таких растений указывается температурный минимум в 12°С.
- неморозостойкие растения - это растения, переносящие сильное понижение положительных температур, но предел лежит в точке, чуть выше 0°С. К таким растениям относятся, так называемые оранжерейные растения, например, акация, кипарис, лавр, цитрусовые и др.; а также некоторые кактусы и листовые суккуленты.
- морозоустойчивые растения - растения, остающиеся жизнеспособными даже при минусовых температурах, т.к. в их клетках даже при промерзании не образуется кристаллического льда (многие растение умеренных широт). Надо сказать, что в горшечной культуре даже изначально морозоустойчивые растения, например, береза, посаженная в горшок как потенсай (для формирования бонсай), рискуют зимой вымерзнуть. Поэтому даже морозоустойчивые растения, при выращивании в качестве комнатных и оранжерейных, зимой содержат при температурах в пределах +1-5°С, и допускается только кратковременное понижение до -3-4°С.
Тепло для растений
Упрощая все классификации, для обычного цветовода мы делим (условно) все растения по температурному режиму на: комнатные растения теплых и растения прохладных помещений. В теплых помещениях температура колеблется в пределах зимой 16-20°С (летом обычная комнатная), в прохладных - в среднем в пределах 12-14°С (нижний предел зависит от конкретного вида, например, для миртовых, некоторых пальм может быть 6-8°С). В более теплых помещениях содержат растения тропических стран. Растения субтропических стран и выносливые растения тропических стран хорошо растут и развиваются в более прохладных помещениях.
Есть растения, не требовательные к температуре помещения (алоэ, аспидистра, драцена, монстера, фикусы), т.е. они могут хорошо расти как в теплых, так и в прохладных помещениях, если при этом соблюсти баланс света и полива. Т.е. освещение всегда одинаково хорошее, а полив при понижении температуры сокращается, причем, чем холоднее, тем суше, вплоть до полной просушки земли в горшке. Все потому, что всасывание воды корнями растений, затруднено при низкой температуре (а также при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности). И если растение поливать сверх того, что оно может впитать, всосать и израсходовать, корни попросту сгнивают.
Некоторые растения очень болезненно относятся к очень резким суточным перепадам температур, когда отличие составляет 10-15°С. Но это только если растение во влажной земле. Следует помнить, что зимой температура около окна на 1-2°С ниже, чем в комнате, а на подоконнике, ниже на 3-4°С (разница может достигать 5-8°С). Кроме того, земля в горшке (вокруг корней) также ниже, чем температура окружающего воздуха примерно на 1-2°С. Если растение стоит на подоконнике, на котором 16°С, то в корнях после полива температура может составлять только 13°С. А это уже на грани, для некоторых растений. Поэтому, чтобы не гадать на кофейной гуще, ориентируйтесь на термометр, расположенный на подоконнике. Однако если корни растения находятся в лишь слегка увлажненной почве (т.е. влага даже не ощущается руками, она где-то в самой глубине горшка, земля не сырая) или практически в сухой земле, то даже значительные колебания температур ему не страшны. Не страшен даже небольшой сквознячок, если он не вызывает охлаждения земли в горшке.
Влияние температуры на растения
Есть растения, которые нуждаются в суточных колебаниях температур, когда дневная температура значительно выше ночной. Это многие орхидеи, суккуленты, кактусы, на их исторической родине эти колебания достигают коридора в 20-40°С! И если не обеспечить им этих перепадов, растения не будут цвести. Но и это еще не все. Многим растениям, помимо суточных колебаний температур для закладки цветочных почек необходимы особые световые условия. Например, всем известные азалия и декабрист (шлюмбергера) для цветения нуждаются в понижении температуры до 10-15°С в условиях короткого светового дня.
Важно
Растения, размещенные на подоконнике нужно защищать как от холодного воздуха, идущего от стекол или щелей в рамах, так и от теплого воздуха батарей. Такое сочетание холодного и теплого воздуха, дующего с разных сторон, для растения наиболее неблагоприятно.
Если у вас старые деревянные рамы, и холодный подоконник, можно поставить горшки с цветами на высокие куски пенопласта, какими обкладывают новую бытовую технику. При этом горшок будет располагаться гораздо выше щелей в рамах, и не будет касаться холодного подоконника (если он бетонный).
Чтобы изолировать растения от жаркого воздуха батарей, нужно установить по краю подоконника заграждение. Это может быть парниковая пленка, натянутая между боковыми откосами окна на высоту 25-30см, можно выше. Или лист стекла, равный длине подоконника и высотой 25-30см.
Кстати
Требования к теплу у растений неодинаковы в разные периоды роста и развития. Например, при проращивании семян некоторых растений требуется высокая температура от 26 до 32°С, а появившиеся всходы содержат при более низкой температуре, около 20 °С. Поэтому внимательно читайте инструкции по выращиванию, при покупке семян.
Кстати
Есть растения, требующие обязательного периода покоя (он часто связан с сокращением светового дня). В этот время температура должна быть такой, чтобы у растения не было роста, т.е. она должна быть приближена к минимально рекомендуемой температуре.
Не все растения нуждаются в обязательном покое, но многие могут переживать его вынужденно, если их поместить в прохладное помещение на осенне-зимний период (когда солнца мало и световой день короткий). При этом обязательно прекращаются все подкормки, и сокращается полив.
Кстати
Как уже говорилось, температура земли в горшке на 1-2°С ниже, чем окружающего воздуха. Поэтому для некоторых растений (эухарис, гардения, фикусы и др., это те растения, про которые пишут, что они любят держать ноги в тепле), возможно, зимой потребуется утеплять горшок.
Укутывать кашпо шерстяной тканью, или поместить его в другой, еще больший горшок, а пустоты между их стенками засыпать сухими опилками. Еще вариант - обернуть горшок полосой поролона.
Кроме того, с понижением температуры зимой, сокращается полив, при низких температурах земля просыхает значительно дольше, и необходимость поливать возникает значительно реже, чем когда тепло.
Так, при температуре 24-26°С почва может высохнуть в горшке за 2 дня полностью, при температуре 20-24°С в этом же горшке, она будет сохнуть 4-5 дней, при 16-18°С - больше недели, при 12-14 около месяца.
Все это условно, так как помимо температуры на скорость просыхания грунта влияет еще и пористость грунта - чем она выше, тем быстрее сохнет почва, и от влажности воздуха и от наполненности горшка корнями растения, интенсивности его обмена веществ.
Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20—25 С, и лишь у обитателей жарких, сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится несколько выше 25—28°С. Например, некоторые прямокрылые (кузнечики) проявляют полуденную активность в условиях пустыней Палестины при температуре 40°С и выше.
Для организмов умеренных и холодных зон России оптимальные температуры от 10 до 20°С. Так, у ветреницы дубравной процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает при 10°С.
В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные живут лишь в узких пределах.
К эвритермным относится большинство организмов районов с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящие стадии, переносящие особенно широкий диапазон температуры (покоящиеся яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза, взрослые животные, споры бактерий, семена растений).
Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными (от греч. poikilos — разный). Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Раньше этих животных обычно называли холодокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.
Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными (от греч. homoios — подобный) или, по старой терминологии, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют в настоящее время чаще эндотермными.
Растения и животные в ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. Например, прорастание семян растений происходит при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена пшеницы, овса, ячменя прорастают при 1—2°С, всходы же появляются при 4—5^0. В период цветения растениям, как правило, необходимо больше тепла, чем в период созревания семян, плодов. Томаты лучше растут и развиваются, когда температура днем 25—26 °С, ночью 17—18°С. Температурный оптимум живых организмов зависит и от других экологических факторов. Установлено, что при полном освещении и избытке углекислого газа в воздухе оптимальная температура фотосинтеза 30 °С, а при слабом освещении и недостатке углекислого газа она снижается до 10°С (рис. 4.8).
При характеристике температуры необходимо различать температуру воздуха и температуру почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они способны поглощать питательные вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего развития, когда температура близ корней равнг. 10°С, а у надземных частей 22°С. При температуре почвы и воздуха 22°С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34°С, когда надземные органы остаются при 22°С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.
Рис. 4.8. Соотношение между фотосинтезом и дыханием
в зависимости от температур
При оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Здесь к биологическим процессам вполне приемлемо правило Вант-Гоффа (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).
Так, если скорость Vт реакции измерена при двух температурах Т1 и Т2, причем Т1
Несправедливость в любом месте является угрозой для правосудия везде. © Лютер Кинг ==> читать все изречения.
Читайте также: