Биологический азот как источник белка и удобрений

Обновлено: 04.07.2024

Азот входит в состав:

белков, пептидов и аминокислот, которые являются составной частью протоплазмы и ядра растительных клеток;
нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) — носителей наследственных свойств живых организмов и участвующих в обмене веществ;
молекул хлорофилла;
ферментов;
фосфатидов;
гормонов;
большинство витаминов.

Азотное питание растений

Все ферменты — белковые вещества, поэтому при недостаточном снабжении растений азотом синтез ферментов замедляется, что приводит к нарушениям в процессах биосинтеза, обмена веществ, в итоге, к снижению урожая.

Регулирование азотного питания растений, можно влиять на урожайность сельскохозяйственных культур с учетом других факторов жизни. Максимальный урожай достигается при достаточном обеспечении растений всеми условиями их роста. Академик Д.Н. Прянишников писал, что вся история земледелия в Западной Европе говорит о том, что главным условием, определяющим среднюю высоту урожаев в разные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом.

Оптимальное азотное питание способствует синтезу белковых веществ, растения образуют мощные стебли и листья с интенсивной зеленой окраской. Мощный ассимиляционный аппарат позволяет накапливать большее количество продуктов фотосинтеза, повышая урожайность и, как правило, его качество.

Одностороннее избыточное питание азотом, особенно во второй половине вегетационного периода, приводит к задержке созревания растений; образуется большая вегетативная масса, урожай репродуктивных органов но не успевает сформироваться.

Недостаток азота приводит к сильному замедлению роста растений. Прежде всего сказывается на развитии вегетативной массы: листья становятся мелкими, светло-зелеными, раньше желтеют, стебли тонкие, слабо ветвятся. Снижается формирование репродуктивных органов, урожай резко снижается. Азотное голодание у злаковых культур приводит к ослаблению кущения, уменьшается количество зерен в колосе, снижается белковость зерна.

Содержание азота в растениях

По химическому составу, на долю азота в растениях приходится 0,5-5,0% воздушно-сухой массы, основное количество приходится на семенах. Содержание белка четко коррелирует с количеством азота в растениях. В вегетативных органах содержание азота ниже: в соломе бобовых 1,0-1,4%, в соломе злаковых 0,45-0,65%. Еще меньше азота накапливается в корне-, клубнеплодах и овощных культурах: картофель (клубни) 0,32%, сахарная свекла (корни) 0,24%, капуста 0,33% сырого вещества.

Содержание азота в растениях зависит от возраста, почвенно-климатических условий, питательного режима, в частности обеспеченности питательными элементами.

Таблица. Содержание белка и азота в семенах различных культур, % 1 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.

Культура	Белок	Азот
Соя	29	5,8
Горох	20	4,5
Пшеница	14	2,5
Рис	7	1,2

Содержание азота в молодых вегетативных органах выше. По мере старения азотистые вещества мигрируют в появляющиеся листья и побеги.

Таблица. Содержание азота в вегетативной массе зерновых культур по фазам развития, % на воздушно-сухое вещество 2 Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.

Поступление и трансформация азота в белковые вещества

В основном азот поступает в растения в нитратной и аммонийно форме, но также способны усваивать некоторые растворимые органические соединения, например, мочевину, аминокислоты, аспарагин.

Из поступающих из почвы в растения соединений азота только аммиак непосредственно используется для синтеза аминокислот. Нитраты и нитриты включаются в синтез аминокислот только после восстановления в тканях растений.

Редукция нитратов до аммиака начинается уже в корнях с помощью флавиновых металлоферментов:

При избытке, часть нитратов поступает в неизменном виде в листья, где восстанавливается по той же схеме.

Образование аминокислот (аминирование) происходит в результате взаимодействия аммиака с кетокислотами: пировиноградной, щавелевоуксусной, кетоглутаровой и др., образующиеся в процессе окисления углеводов. Аминирование регулируется ферментами. Так, при взаимодействии пировиноградной кислоты с аммиаком образуется аланин:

Аналогично взаимодействие аммиака с щавелевоуксусной кислотой приводит к образованию аспарагиновой кислоты (СООН-СН₂-СНNН₂-СООН), с кетоглутаровой кислотой — глутаминовая кислота (СООН-СН₂-СН₂-СНNН₂-СООН).

В аминокислоты азот входит в виде аминогруппы (—NH₂). Процессы образования аминокислот происходит в корнях и в надземной части растений.

Опыты с использованием меченых атомов показывают, что уже через несколько минут после подкормки растений аммиачными удобрениями, в тканях могут обнаруживаться аминокислоты, синтезированные из внесенного в подкормку аммиака. При этом первой образующейся аминокислотой является аланин, затем аспарагиновая и глутаминовая кислоты.

Нитратный азот может накапливаться в растениях в больших количествах, без причинения им вреда. Аммиак в свободном виде в тканях содержится в незначительных количествах. Его накопление, особенно при недостатке углеводов, приводит к аммиачному отравлению растений.

Однако растения имеют способность связывать избыток свободного аммиака: его часть вступает во взаимодействие с синтезированными аспарагиновой и глутаминовой аминокислотами, образуя соответствующие амиды — аспарагин и глутамин:

Образование аспарагина и глутамина позволяет растениям защитить себя от аммиачного отравления и создать резерв аммиака, кроме того, амиды участвуют в синтезе белков.

В 1937 г. биохимиками А.Е. Браунштейном и М.Г. Крицманом была открыта реакция переаминирования, заключающаяся в переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту с образованием других амино- и кетокислот. Реакция катализируется ферментами трансаминазами или аминоферазами.

Так, присоединение к пировиноградной кислоте аминной группы от глутаминовой кислоты, приводит к образованию аланина и кетоглутаровой кислоты:

Благодаря переаминированию синтезируется значительное число аминокислот. В растениях наиболее легко переаминируются глутаминовая и аспарагиновая кислоты.

Аминокислоты являются составными частями полипептидов и белков. В построении белковых молекул участвуют 20 аминокислот, аспарагин и глутамин в различных соотношениях и пространственной ориентации, что обуславливает огромное разнообразие белков. В настоящее время известно более 90 аминокислот, около 70 из них присутствуют в растениях в свободном виде и не входят в состав белков.

Растения синтезируют аминокислоты, которые не могут образовываться в организме человека и высших животных, но являются незаменимыми для их жизни. К ним относятся: лизин, гистидин, фенилаланин, триптофан, валин, лейцин, изолейцин, треонин и метионин.

На долю небелкового органического азота в растениях приходится 20-26% от общего количества. В неблагоприятных условиях, например, при дефиците калия или недостаточном освещении, количество небелковых азотистых соединений возрастает.

В тканях растений белки находятся в динамичном равновесии с небелковыми азотистыми соединениями. Одновременно с синтезом белков и аминокислот протекает процесс их распада: отщепление аминогруппы от аминокислоты с образованием кетокислот и аммиака. Этот процес называется дезаминированием. Высвобождающаяся кетокислота используется растениями для синтеза углеводов, жиров и иных веществ; аммиак повторно вступает в реакцию аминирования других кетокислот, образуя новые аминокислоты, при его избытке — аспарагин и глутамин.

Таким образом, весь цикл превращений азотистых соединений в растениях начинается (аминирование) и заканчивается (дезаминирование) аммиаком.

За все время вегетации растения синтезируется большое количество белковых соединений, причем в разные периоды роста обмен азотистых веществ происходит по-разному.

При прорастании семян, клубней, луковиц наблюдается распад запасных белков. Продукты распада расходуются на синтез аминокислот, амидов и белков в тканях проростков до выхода их на поверхность почвы. В Затем, по мере формирования корневой системы и листового аппарата, синтез белков протекает за счет минерального азота, поглощаемого из почвы.

В молодых растениях преобладает синтез белков. В процессе старения растений начинает преобладать распад белков. Продукты распада из стареющих органов мигрируют в молодые, интенсивно растущие органы, где используются для синтеза новых белков в точках роста. По мере созревания растений и формирования репродуктивных органов, белковых веществ распадаются в вегетативных частей, продукты распада перемещаются в репродуктивные органы, где используются для образования запасных белков. К этому моменту поступление азота в растения из почвы существенно замедляется или полностью прекращается.

Особенности аммонийного и нитратного питания растений

В конце XIX в. в агрономической науке ведущую роль занимала теория нитратного питания растений, роль аммиака как источника минерального питания отрицалась.

Причинами этому послужили:

опыты в водных культурах: отмечалось хорошее развитие растений на фоне нитратных солей, на фоне аммонийных солей развитие было плохим;
открытие процесса нитрификации в почве; что стало основанием считать: при внесении в почву аммонийных удобрений они переходят в нитратную форму, которая усваивается растениями;
внесение чилийской селитры (NaNO₃) заметно повышало урожайность культур.

Однако в конце века П.С. Коссович в опытах со стерильными культурами показал, что растения могут также усваивать аммиачный азот без окисления в нитратную форму. К такому же выводы пришел и французский исследователь Мазе в 1900 г. После этого были изучены условия и особенности питания аммонийными и нитратными формами азота. Фундаментальные исследования по этому вопросу провел Д.Н. Прянишников. Он показал, что эффективность использования различных форм азота зависит от реакция среды: в нейтральной реакции лучше поглощается аммонийный азот, при кислой — нитратный.

В начальные фазы роста существенное значение имеют биологические особенности. При прорастании семян с небольшим запасом углеводов, например, у сахарной свеклы, а, следовательно, органических кетокислот, избыточное поступление аммония в растения оказывает негативное действие. Аммонийный азот не успевает использоваться для синтеза аминокислот, накапливается в тканях растения и вызывает их отравление. В данном случае используют нитратные формы азотных удобрений, так как они также накапливаться в тканях растений, но не причиняют вреда. Семена и посевной материал с большим запасом углеводов, например, картофель, используют аммонийный азот для синтеза аминокислот без ограничений. Поэтому для таких культур аммонийная и нитратная формы в начальные стадии роста равноценны.

На поглощение нитратного и аммонийного азота влияет обеспеченность другими элементами питания. Повышенное содержание в почве калия, кальция и магния способствует поглощению аммония. При нитратном питании значение имеет обеспеченность растений фосфором и молибденом. Дефицит молибдена приводит к задержке восстановления нитратов до аммиака и способствует накоплению нитратов в тканях растений.

Учитывая, что аммонийная форма азота при поступлении в растения может сразу использоваться для синтеза аминокислот, тогда как нитратная только после восстановления до аммиака, аммоний более энергетически экономной формой.

С ростом стоимости энергоносителей высокие нормы минерального азота становятся экономически невыгодными. Кроме того, и это наиболее важный аспект, такие нормы наносят существенный экологический вред – они активизируют деятельность почвенной микрофлоры, минерализующей органическое вещество, снижают содержание гумуса в почве. Повышенные дозы азотных удобрений в почве вызывают многочисленные изменения в химическом составе растений, что в свою очередь приводит к снижению продуктивности сельскохозяйственных животных, отрицательно сказывается на здоровье людей. Загрязнение атмосферы аминокислотами азота способствует усилению процессов мутагенеза и канцерогенеза. При использовании высоких норм азотных удобрений часть окисленных форм азота с горизонтальным стоком попадает в открытые водоемы, загрязняя их, а часть проникает в грунтовые воды. В странах и регионах, где многие годы применяли высокие нормы азота, содержание нитратов в грунтовых водах многократно превышает ПДК и они не пригодны для питья. В этих районах отмечена повышенная онкологическая заболеваемость.

Необходим поиск альтернативных источников питания растений азотом. Единственной альтернативой минеральному азоту является азот биологический. Он полностью входит в органическое вещество растений, не оказывая ни какого отрицательного влияния на экологическую среду.

Велика роль биологического азота в решении проблемы белка. Один из путей ликвидации белкового дефицита – широкое использование бобовых культур, зерно которых содержит до 40-50 % белка и до 20% жира. Белок бобовых включает незаменимые аминокислоты – лизин, метионин, триптофан. По качественному составу он близок к белкам молока, мяса, яиц. В белковом комплексе бобовых растений преобладают альбумины и глобулины, растворимые в воде и водных солевых растворах. Злаковые растения содержат главным образом проламины и глутамины, растворимые в щелочных и спиртовых растворах. Более легкая растворимость белков бобовых означает высокую их усвояемость и переваримость животными. Стоимость белков бобовых в 2-3 раза ниже, чем злаковых белков.

Микробиологическая фиксация атмосферного азота – единственный экологически чистый путь снабжения растений связанным азотом, при котором принципиально невозможно загрязнение почв, водоемов и атмосферы. Кроме того, микробная азотфиксация осуществляется главным образом за счет энергии солнца и позволяет избежать громадных затрат энергетического сырья

Интерес к проблеме микробиологической фиксации атмосферного азота обусловлен не только главной ролью этого процесса в азотном балансе биосферы земли, но и его перспективностью как источника связанного азота для обеспечения быстрорастущих нужд сельского хозяйства и промышленности. Основное внимание уделяется экологическим особенностям азотфиксации, ее значению в азотном питании сельскохозяйственных культур и балансе азота почв. Важным аргументом при этом выступает его полная безвредность для человека и окружающей среды и относительно небольшие затраты энергии на активизацию микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию.

Биологическая фиксация азота – одна из кардинальных проблем современного земледелия и растениеводства. Задача состоит в том, чтобы создать условия для максимальной эффективности биологического азотонакопления. Одновременно возникает необходимость в безупречных научных экспериментах и методах по количественной характеристике биологического азота в азотном балансе.

Практически во всех почвах при их сельскохозяйственном использовании азот находится в первом минимуме. Поэтому при разработке мероприятий по повышению урожайности сельскохозяйственных культур, прежде всего, возникает проблема устранения азотного дефицита.

Азот требуется растениям в довольно больших количествах. Можно считать, что для получения 1 ц зерна злаковых культур необходимо около 4,2 кг азота. Из них в зерне содержится 2,5 кг; в соломе — 0,7; в корневых и пожнивных остатках — 0,8 кг. Коэффициент использования азотных удобрений в практических условиях не превышает 40—45%. Поэтому если покрывать потребности растений в азоте только минеральными удобрениями, то для получения урожая зерновых культур 21 ц/га, нужно вносить в почву 220 кг азота на 1 га.

Возможно, более широкое использование биологического азота стало особенно актуальным в последнее время в связи с необходимостью рационального расходования энергии. Химический синтез азотных удобрений — энергоемкий процесс, на который затрачивается до 25—30% энергии, используемой на сельскохозяйственное производство.

Благотворное влияние бобовых растений на плодородие почвы известно с античных времен. Свидетельством тому служат высказывания древнегреческого естествоиспытателя и философа Теофраста (372—287 гг. до н. э.), римлян Катона Старшего (234—149 гг. до н. э.), Варрона (116—27 гг. до н. э.) и др. В частности, Варрон писал, что бобовые растения надо сеять, особенно на легких почвах, не столько ради их урожая, сколько ради той пользы, которую получают последующие культуры.

В конце XVIII в. австрийский монарх Иосиф II возвел в дворянское достоинство агронома И. Шубарта, который ввел в культуру клевер, что способствовало резкому повышению урожаев других сельскохозяйственных культур. Берлинская академия наук удостоила Шубарта премии за сочинение о развитии кормовых трав.

В прошлом веке в Германии прославился Г. Шульце, окультуривший вересковые пустоши, использовав люпин как зеленое удобрение. На песчаных почвах при предшествующей культуре люпина урожай картофеля увеличивался с 8 до 20 т/га при одновременном обогащении почвы азотом.

Клевер — первая бобовая культура в России. Он был ввезен в 1776 г. из Англии, где культивировался в садах. Уже тогда первый русский ученый агроном А. Т. Болотов выдвинул и пропагандировал идею использования клевера как корма.

И. И. Самарин в 20-х годах прошлого столетия ввел в России клеверосеяние, причем на значительных площадях, и создал ценный сорт Каницевский, на основе которого был впоследствии выведен сорт Московский.

После Великой Октябрьской социалистической революции В. И. Ленин обратился к известному селекционеру П. И. Лисицину с просьбой подготовить материалы для специального документа по введению в севообороты бобовых культур. Этот документ был опубликован в 1921 г. В нем были установлены льготы для сельских хозяйств, разводящих семена кормовых трав и сдающих эти семена Народному комиссариату земледелия, а также отмечено особо важное значение бобовых культур.

В настоящее время установлено, что не все бобовые растения в равной мере обогащают почву азотом. По данному признаку одно - и многолетние бобовые растения существенно различаются. Это объясняется тем, что усвоенный из атмосферы азот неодинаково распределяется у них по отдельным органам. У многолетних бобовых культур значительная часть фиксированного азота остается в корнях, а у однолетних к моменту созревания практически весь ассимилированный азот переходит в надземную часть.

Бобовые растения не только обогащают почву азотом, но и дают продукцию, богатую белком, азот которого в основном получен из молекулярного азота воздуха. Поэтому при учете объема азотонакопления бобовыми растениями следует принимать во внимание не только азот, оставляемый ими в поле, но и азот, находящийся в белке урожая. Решение вопроса о пищевом и кормовом белке рациональнее всего связывать с более широким использованием бобовых растений, весьма богатых белком. У зерновых культур содержание белка не превышает обычно 15%. Зерно гороха имеет около 25% белка, люпина — до 40, в соевых бобах его содержится до 45— 50%. Весьма существенно также, что сено бобовых растений богато белком (до 20%), в то время как сено злаков содержит его в 2,5 раза меньше.

Кроме того, бобовые культуры по сравнению со злаковыми дают белковую продукцию, более богатую такими ценными аминокислотами, как лизин, метионин, цистин и триптофан.

Неудивительно, что в странах с большой территорией сельскохозяйственного использования, например в США, под бобовые культуры отводится значительная земельная площадь (около 26%). В СНГ намечено расширить посевы бобовых культур и повысить их урожайность. Особое внимание уделяется повышению валового сбора зернобобовых культур.

Возникает вопрос, сколько азота в настоящее время накапливают бобовые растения в почве и в урожае? В почве азот остается в виде пожнивных и корневых остатков бобовых растений. Величина массы растительных остатков, запахиваемых в почву после уборки урожая, довольно точно определена большой серией исследовании. Абсолютная и относительная масса растительных остатков меняется в зависимости от величины урожая. У многолетних травянистых бобовых растений при урожае сухого вещества 10—30 ц/га масса пожнивных остатков в 2 раза больше массы сена, у однолетних бобовых растений она составляет 20—35% массы надземной части. Лишь у люпина и кормовых бобов масса растительных остатков равна примерно 50% массы надземной части, убираемой с урожаем.

Бобовые растения часть азота берут из минеральных соединений почвы, а часть связывают из молекулярного азота атмосферы.

Последний процесс неодинаково энергично осуществляют различные растения, но для усредненных расчетов можно считать, что 2/3 накапливаемого ими азота фиксируется из воздуха.

Примерные подсчеты показывают, что в пахотные почвы СНГ из растительных остатков бобовых растений поступает около 0,9 млн. т фиксированного азота и около 1,1 млн. т имеется в урожае (зерно, сено, солома).

Расчет фиксированного азота, поступающего в почву с растительными остатками, основан на анализе содержания азота в них. Этот показатель должен быть увеличен, по крайней мере, на 30%, так как часть азота поступает в почву с корневым опадом и экзосмосом. Это обычно не учитывается. Поэтому можно считать, что бобовые культуры обогащают пахотные почвы примерно 1,2 млн. т азота, но возможно и более (Е. П. Трепачев).

Нельзя не учитывать того, что азот кормов частично возвращается в почву в виде навоза (до 40—50 %). Доля бобовых культур в азоте навоза равна примерно 20%. С навозом и экскрементами животных сельскохозяйственные угодья нашей страны получают около 4,6 млн. т азота, следовательно, около 0,9 млн. т из этого количества приходится на азот бобовых растений. Таким образом, от бобовых культур пахотные почвы ежегодно получают около 2 млн. т азота.

Азот остатков бобовых растений примерно на 25% используется следующей культурой и на 15% двумя последующими культурами. Остальная часть трансформируется в гумусовые соединения и служит фондом для повышения потенциального плодородия почвы, а также частично теряется из почвы в результате денитрификации и вымывания.

Продуктивное накопление азота бобовыми культурами требует создания комплекса условий для эффективного симбиоза их с клубеньковыми бактериями. Большое значение для накопления азота имеет обеспеченность почвы влагой, наличие в ней доступных форм фосфора, калия и кальция. Большинство бобовых культур предпочитает

Нейтральные почвы и лишь некоторые из них (люпин) — более кислые.

Весьма эффективно на азотонакопления действуют и микроэлементы, особенно молибден, входящий в ферментативный комплекс нитрогеназы (табл. 20).

Бобовые культуры хорошо реагируют на органические удобрения и даже на внесение свежей соломы (рис. 65).

Эффективное действие соломы как удобрения в значительной степени определяется тем, что при ее разложении выделяется углекислота, повышение содержания которой в приземном слое воздуха усиливает рост растений и повышает их продуктивность.

Повышенные дозы минерального азота подавляют инфекционный процесс формирования клубеньков, а в конечном итоге фиксацию молекулярного азота. Данные, полученные в исследованиях, позволяют заключить, что если в почве созданы хорошие условия для симбиоза бобовых растений с клубеньковыми бактериями, то даже высокие дозы азотных удобрений не повышают урожая и депрессируют связывание газообразного азота (рис. 66).

Рио. 66. Влияние минерального азота (NaNО3) на продуктивность и азотфиксирующую способность гороха в вегетационном опыте (по JI. Ю. Верниченко) молекулярного азота. Данные, полученные в исследованиях, позволяют заключить, что если в почве созданы хорошие условия для симбиоза бобовых растений с клубеньковыми бактериями, то даже высокие дозы азотных удобрений не повышают урожая и депрессируют связывание газообразного азота (рис. 66).

В таблице 21 приведены результаты полевых опытов по влиянию азотных удобрений на бобовые культуры при оптимальных условиях для их симбиоза с клубеньковыми бактериями на дерново-подзолистых почвах.

Как видно из приведенных материалов, кострец резко реагировал на внесение азотных удобрений, бобовые же культуры — очень слабо, но они сильно редуцировали процесс азотфиксации.

В случае удобрения разнотравья валовой урожай существенно увеличивается, но за счет небобового компонента бобовые растения угнетаются.

Искусственное заражение бобовых культурами клубеньковых бактерий усиливает образование клубеньков и процесс фиксации азота.

В главе 11 было отмечено, что не только бобовые, но и другие высшие растения в симбиозе с микроорганизмами способны фиксировать молекулярный азот. Лучше изучены некоторые древесные растения (ольха и казуарина), на корневой системе которых клубеньки образует азотфиксирующий актиномицет из рода Frankia. В зависимости от возраста и состояния этих растений на 1 га связывается от 70 до 350 кг молекулярного азота.

Небобовые растения, симбиотически фиксирующие молекулярный азот, стали использовать в целях повышения плодородия почвы задолго до выяснения причины их полезного действия. Так, ольху применяют в течение многих веков для улучшения почвы, борьбы с эрозией почв и рекультивации земель в Англии, Китае и в ряде стран Американского континента.

В СНГ произрастают черная и серая ольха, которые имеют большое значение как быстрорастущие деревья в условиях, неблагоприятных для других древесных пород. Черноольховые насаждения — продуценты ценного материала для различных отраслей деревообрабатывающей промышленности, их выращивают во многих местах при освоении болотных почв.

В США ценится красная ольха, а также лох. Во многих странах тропического и субтропического пояса культивируют казуарину (несколько видов) как древесную породу, дающую высококачественное топливо. Это растение обладает быстрым ростом и обогащает почву азотом.

Сейчас для инокуляции ольхи и казуарины начинают применять чистые культуры Frankia.

Рассмотрим вопрос о роли свободноживущих микроорганизмов в азотном балансе почв. До последнего времени считали, что деятельность этих микроорганизмов не имеет существенного значения в азотном питании растений. Однако длительные опыты опровергают эту точку зрения. Так, показано, что без применения азотных удобрений и без посева бобовых растений можно получить урожаи зерновых культур, для создания которых требуется внесение до 50 кг азота на 1 га. При этом к возможным источникам пополнения азота относятся деятельность свободноживущих азотфиксаторов и отчасти поступления этого элемента из атмосферы с дождевыми водами. Последний источник дает, однако, лишь несколько килограммов азота на 1 га в год.

По материалам многолетнего опыта ТСХА, на делянках бессменной ржи ежегодное азотонакопления при известковании почвы составляло 28 кг/га, а на неизвесткованном, фоне, где условия для азотфиксаторов были хуже,— в 2,5 раза меньше.

По данным академика ВАСХНИЛ И. С. Шатилова, в неудобряемых дерново-подзолистых почвах в год связывается 19 кг азота, а в удобряемых—32—37 кг/га. Работой М. М. Умарова показано, что за вегетационный период на дерново-подзолистых почвах под сельскохозяйственными культурами фиксируется 30—40 кг молекулярного азота, а на парующей почве— 10—13 кг/га. Данные С. М. Гуревича свидетельствуют о том, что в типичных черноземах без выращивания бобовых культур в год связывается до 56 кг азота на 1 га.

На севере процесс азотфиксации свободноживущими микроорганизмами протекает крайне вяло. Как показывают наблюдения В. В. Егорова, например, на Кольском полуострове связывается лишь несколько килограммов азота на 1 га в год. На Ротамстедской опытной станции (Англия) в многолетнем опыте были учтены всевозможные статьи расхода и поступления азота в почву. Расчеты показали, что в среднем за год свободножнвущие азотфиксаторы в неудобрявшейся окультуренной почве фиксировали 17 кг азота на 1 га в год, а в удобрявшейся почве—25 кг. В тропиках, по свидетельству ряда исследователей, биологически связывается до 100 кг азота и более в год.

Расчеты, сделанные Л. М. Пресманом с сотрудниками, позволяют заключить, что при средних урожаях культурных растений корневые и пожнивные остатки их дают возможность свободноживущим сапрофитным бактериям фиксировать до 20—23 кг молекулярного азота на 1 га.

Для усредненных расчетов мы принимаем, что на пахотных почвах СНГ в среднем усваивается около 20 кг азота в год на 1 га. Молекулярный азот, ассимилированный свободноживущими сапрофитными микроорганизмами, не может быть сразу полностью использован растениями. Он становится доступным для растений по мере отмирания микроорганизмов. Часть фиксированного азота попадает в состав органического вещества почвы.

Как было отмечено, молекулярный азот связывается не только сапрофитными, но и некоторыми автотрофными микроорганизмами, анаэробными фотосинтезирующими бактериями и цианобактериями.

Эти группы микроорганизмов проявляют себя достаточно активно в сильно увлажненных и затопленных почвах, например на рисовых полях.

В нормально увлажненных почвах цианобактерии развиваются как эфемеры во влажные периоды года. Их вклад в азотонакопление на неорошаемых почвах невелик и не превышает нескольких килограммов азота в год. В орошаемых почвах они проявляют повышенную активность в течение некоторого времени после полива. По данным Е. М. Панкратовой, в зависимости от водного режима в пахотных почвах цианобактерии накапливают от 3 до 26 кг азота на 1 га.

В залитых водой почвах, используемых для культуры риса, при хорошем развитии цианобактерии могут накапливать за вегетационный период 50—70 кг азота и более на 1 га. Однако если под рис даются дозировки минерального азота около 40 кг/га, то азотфиксация тормозится, а при 100 кг/га сильно депрессируется. Имеются данные, что фосфорные удобрения несколько снижают неблагоприятное влияние высоких доз азотных удобрений на азотфиксацию.

Микроорганизмы-азотфиксаторы, находящиеся на поверхности растений и использующие органические выделения растительных тканей, фиксируют в год 2—10 кг азота на 1 га.

Во всех индустриально развитых странах проблема биологического азота – одна из важнейших в биологических исследованиях. Высокая эффективность использования биологического азота определяет большое практическое значение исследований, направленных на повышение его роли в азотном балансе земледелия. Являясь одним из основных звеньев экологизации сельскохозяйственного производства, биологический азот позволяет получать высокие стабильные урожаи, обеспечивая воспроизводство почвенного плодородия.

Современные агротехнологии в условиях интенсивного земледелия — решающий фактор, определяющий активность и направленность биологических процессов

Современные агротехнологии в условиях интенсивного земледелия — решающий фактор, определяющий активность и направленность биологических процессов. Применение повышенных доз минеральных удобрений, интенсивные способы механической обработки почвы, мелиорация и другие агротехнологии значительно активизируют микробиологические процессы минерализации свежего органического вещества и гумуса, сопровождающиеся уменьшением его запасов в почвах. Вследствие деградации гумуса почвы постепенно утрачивают агрономически ценные свойства: снижаются поглотительная и водоудерживающая способности, разрушается структура, увеличивается плотность, ухудшаются технологические качества и т.д. Эти процессы развиваются медленно, явно не проявляются и зачастую длительное время не вызывают тревоги о плодородии почвы. На самом же деле неотвратимо надвигается серьезная опасность изнашивания почвы.

Для предотвращения создавшейся в условиях интенсивного земледелия напряженной экологической обстановки необходима разработка принципиально новой его стратегии. В последние годы повысился интерес к нетрадиционным методам земледелия и растениеводства, предполагающим широкое использование биологических способов защиты и питания растений, позволяющим существенно ограничить использование ядохимикатов и уменьшить дозы азотных удобрений. Будущее биологической и агрономической науки, ее резерв – изучение и применение биологических методов воздействия на рост, развитие и продуктивность растений. Переход в будущем от современного химического земледелия к конструированию крупномасштабных агробиогеоценозов на биологической основе возможен при использовании принципиально новых методов управления генотипической и модификационной изменчивостью, разработанных с учетом последних достижений биологии.

Важнейшая особенность экологического земледелия состоит в активизации природных азотфиксирующих систем, благодаря которым обеспечивается питание возделываемых культур преимущественно за счет биологического азота. Для получения максимального количества продукции с 1 га земли необходимо не только увеличивать поставки азотных удобрений, но и всемерно интенсифицировать биологическое азотонакопление.

Ликвидация азотного дефицита, создающегося в результате выноса его из почвы растениями, вымывания, денитрификации только за счет минеральных удобрений сопряжена с трудностями энергетического, экономического и агрофизического плана. Производство азотных удобрений очень дорого. На долю химически связанного азота приходится 30-50% энергопотребления сельского хозяйства и около 1% всей энергии, расходуемой развитыми странами мира. Выход из этого положения – максимальное увеличение эффективности биологической фиксации азота.

Общие масштабы суммарной годовой продукции биологической азотфиксации в наземных экосистемах составляет 175-200 млн т, из которых 99-110 млн т обеспечивают сельхозугодия. С учетом коэффициента использования азота удобрений (не более 50% для минеральных и около 15-30% для органических) сельскохозяйственные растения получают из этих источников 30-35 млн т азота в год, а ежегодный вынос его из почвы с продукцией сельского хозяйства составляет около 110 млн т. Следовательно, основная масса (70-75%) азота в урожае имеет другое происхождение: это азот биологический и азот минерализующегося органического вещества почвы, также преимущественно микробиологического происхождения. Поэтому азотфиксация выделена наряду с фотосинтезом в ряд основных физиологических процессов, а биологический азот нужно рассматривать как фактор формирования плодородия почвы и охраны природы, резерв частичной замены технического в системе удобрений сельскохозяйственных культур. Микробиологическая фиксация атмосферного – единственный экологически чистый путь снабжения растений связанным азотом: при этом загрязнение почв, водоемов и атмосферы невозможно.

Преимущество биологического азота не только в безвредности. Для его накопления требуется относительно небольшие затраты энергии на активацию азотофиксирующих микроорганизмов. При биологической фиксации источником энергии, как правило, является солнце, фиксированный азот усваивается растениями практически полностью. Недостатком биологической азотфиксации как способа обеспечения растений азотом можно считать лишь то, что человечество еще не научилось достаточно эффективно управлять ею.

В обогащении почв азотом за счет усвоения его из атмосферы наибольшее практическое значение имеют такие группы почвенных микроорганизмов: клубеньковые бактерии, фиксирующие молекулярный азот в симбиозе с бобовыми растениям; широко распространенные в почвах многочисленные и разнообразные свободноживущие азотфиксирующие бактерии; микроорганизмы, способные усваивать молекулярный азот в ассоциациях с корневой системой не бобовых растений.

Бобовые культуры играют важную роль в мобилизации биологического азота, значение которого в общем его балансе в земледелии, а следовательно, в повышении содержания в нем растительного белка, весьма существенно. Как известно, положительная роль бобовых культур в сельском хозяйстве тесно связана с жизнедеятельностью клубеньковых бактерий, с которыми бобовые растения находятся в тесных симбиотических отношениях. Продуктивность бобовых культур, их урожай, накопление ими биологического азота и растительного белка в значительной степени зависят от характера взаимоотношений макро- и микросимбионтов в каждом отдельном случае.

Наиболее значимым приемом повышения эффективности симбиотической азотфиксации является внесение в почву препарата клубеньковых бактерий – ризобофита. В районах традиционного возделывания бобовых культур прибавка урожая от инокуляции семян ризобофитом составляет: для семян сои – 2-4 ц/га, для зерна гороха и люпина – 2-3, для зеленной массы бобовых культур – 80-100, для семян клевера и люцерны – 6-10 ц/га. Эффективность инокуляции различна и зависит от вида бобовых растений и комплекса экологических условий.

Известно, что основной поставщик биологического азота – бобовые травы и зернобобовые культуры. Однако незнание реальных масштабов симбиотической азотфиксации, недооценка роли этого чрезвычайно важного источника сохранения энергоресурсов и здоровья человека приводят к тому, что бобовым у нас в структуре посевных площадей отводится очень скромное место – приблизительно 10%, а в США – 26% и более. По данным ФАО, в мировом производстве белка на долю зернобобовых культур приходится около 20%, в Украине – только 5%.

Способность бобовых растений в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать атмосферный азот обеспечивает им экологические преимущества при его дефиците. Использование этого свойства в сельскохозяйственной практике позволяет значительно уменьшить или полностью исключить применение минеральных удобрений без существенного снижения урожайности бобовых культур, сохраняя плодородие почвы.

Постоянный вынос питательных веществ из почвы при возделывании сельскохозяйственных культур требует систематического внесения удобрений. В связи с экономическими, энергетическими и экологическими проблемами наращивания производства и потребления минеральных удобрений возросла актуальность разработки новых путей улучшения минерального питания растений. Один из них заключается в создании эффективных бактериальных препаратов (бактериальных удобрений), способствующих усилению биологической фиксации атмосферного азота, мобилизации зольных элементов из почвенных резервов. Использование ризобофита под бобовые культуры практически исключает необходимость внесения минерального азота, повышает урожайность, улучшает качество продукции.

В конце 80-х годов ХХ столетия на основе ассоциативных азотфиксирующих бактерий изготовлены опытные партии препаратов для основных не бобовых сельскохозяйственных культур, которые занимают несравненно большие посевные площади, чем бобовые. С 1992 г. некоторые из препаратов производят уже в промышленных объемах: диазофит под пшеницу, ризоэнтерин под ячмень, агрофил под овощные культуры. Применение этих препаратов дает возможность направленно регулировать численность и активность полезной микрофлоры в ризосфере возделываемых культур, улучшать обеспеченность растений доступным азотом и благодаря этому повышать их продуктивность и улучшать качество продукции. При разработке экологически сбалансированных и эффективных технологий выращивания сельскохозяйственных культур следует обращать особое внимание на функционирование ассоциативных микроорганизмов. Свободноживущие азотфиксаторы могут связывать в почвах 30-50 кг/га азота, а иногда и больше.

Ежегодное внесение в почву до 2,2 млн. т азота может обеспечить 50-60 кг этого элемента на 1 га пахотных земель. В последние годы объем используемых азотных удобрений составляет около 15-20% потребности, т.е. 10-15 кг/га. Такой острый дефицит азота в земледелии частично можно компенсировать более интенсивным использованием биологического азота. В современном земледелии удельный вес биологического азота в общем балансе этого элемента не превышает 10% и составляет только 6-8 кг/га пахотных земель. Оптимизируя агротехнические и микробиологические факторы, можно увеличить долю биологического азота, в общем его балансе до 35 кг/га. В совокупности с азотом органических удобрений это составит около половины того количества азота, которое необходимо для поддержания высокой продуктивности агроэкосистем и возобновления плодородия почв.

Вот почему исследователи уделяют такое внимание проблеме биологической азотфиксации. Высокая эффективность использования биологического азота определяет большое практическое значение исследований, направленных на повышение его роли в азотном балансе земледелия. Во всех индустриально развитых странах проблема биологического азота – одна из важнейших в биологических исследованиях. Экологизация сельскохозяйственного производства приобретает в современном мире все большее значение в связи с глобальными нарушениями процессов круговорота основных биогенных элементов в искусственных агроценозах. Поэтому все более актуально широкое использование биологического азота. Являясь одним из основных звеньев экологизации сельскохозяйственного производства, биологический азот позволяет получать высокие стабильные урожаи, обеспечивая воспроизводство почвенного плодородия.

Е. Турин, младший научный сотрудник лаборатории растениеводства и кормопроизводства Крымского института агропромышленного производства УААН.

Читайте также: