Что такое эпифитные лишайники
Обновлено: 07.07.2024
Роль лишайников в биогеоценозах выяснена слабо, хотя считается общепризнанным, что они требовательны к условиям среды и их существование связано с определенными фитоценозами. В последние десятилетия выясняется не только биологическая роль лишайников как важного звена в круговороте веществ, но и их большое народнохозяйственное значение.
Исследования формаций дуба черешчатого, березы бородавчатой, сосны обыкновенной! граба, осины обыкновенной и ольхи клейкой в Припятском заповеднике Белорусского Полесья позволили описать 50 видов лишайников, относящихся к 11 семействам, и выяснить ряд их биологических особенностей.
Высокая влажность полесских фитоценозов отрицательно сказывается на флористическом составе лишайников. Например, в формации ольхи описано только 8 видов лишайников, причем в лишайниковых группировках преобладали накипные виды. Аналогичная картина наблюдается в грабовых лесах, где 55% видов является накипными, а в формации ясеня распространены только накипные виды.
Флора лишайников зависит не только от эдафотопа, но и от конкретного фитоценоза и микроклимата. Например, в грабняке снытевом описано 100% лишайников, встречающихся во всей формации граба, тогда как в грабняке крапивном — только 40%. В дубравах найдено 18 видов лишайников из 9 семейств, но их распределение по типам дубрав неодинаково: в дубраве снытевой встречается 55% видов, в дубраве осоковой и черничной — по 39%, в дубраве разнотравной — 28%. В формации березы бородавчатой собрано 13 видов лишайников, относящихся к 7 семействам, причем в березняке злаковом описано 55% видов, в разнотравном — 45%, а березняке орляковом и снытевом — по 30%.
Больше всего видов (46% от всех описанных нами эпифитных лишайников) встречается в формации сосны, несколько меньше в дубравах — 36%, затем в березовых лесах — 28%, грабовых — 20, ольшанниковых и осиновых лесах — по 16 и в ясеневых — 8%.
Описанные нами лишайники условно отнесены к шести экологическим группам, где мезоксерофиты составляют 14%, ксеромезофиты — 30%, мезофиты — 14, мезогигрофиты — 12, ксеромезогигрофиты — 18, гигрофиты — 4%. Наибольшие экологические ареалы занимают ксеромезогигрофиты, наименьшие — ксеромезофиты и гигрофиты.
Найденные в лесных формациях лишайники по количеству видов распределяются в следующей последовательности: на дубе и ольхе — по 32%, березе и осине — по 30% видов от числа обнаруженных во всех формациях, на почве —28%, сосне — 24, грабе — 20, ясене — 14, клене — 10%. Таким образом, более 2/3 лихенофлоры относится к эпифитным формам.
Эпифитная лихенофлора находится в прямой зависимости от лесных фитоценозов и эдафотопов. Так, в ольховых, грабовых, ясеневых и осиновых лесах она занимает 100% от всех обнаруженных нами здесь видов, тогда как в дубравах — 95—97%, в березовых лесах — 80—85%, а в сосновых — только 60—65%. Остальные виды относятся к наземным лишайникам и в небольшой степени — к лишайникам, растущим на гнилых пнях. При этом наблюдается следующая закономерность: чем выше трофность и влажность эдафотопов лесных фитоценозов, чем больше произрастает видов высших растений в наземном покрове, тем меньше видов лишайников в таких лесных сообществах. В сосновых борах с очень редким травянистым покровом, бедными сухими или свежими песчаными почвами поселяется самое большое количество видов наземных лишайников и наименьшее число, по сравнению с другими лесными фитоценозами, эпифитных видов.
Наблюдение за лихенофлорой Украинского Западного Полесья позволило выявить большое различие в видовом составе лишайников, а также установить, что леса Белорусского Полесья беднее лихенофлорой, чем леса Западного Украинского Полесья. Эту разницу можно объяснить неодинаковыми климатическими условиями, геологическими и почвенными особенностями, а также разницей в генезисе флоры и растительного покрова Западного Украинского и Белорусского Полесья.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Фото 2. Разрастаясь, накипные и листоватые лишайники на коре деревьев вступают в сложные конкурентные отношения. В центре старая особь накипного вида Lecanora pahycheila.
Фото 3. Некоторые особи лишайников эпифитов (сем. Parmeliaceae) сильно разрастаются и достигают в поперечнике до полуметра. Их возраст немногим меньше возраста дерева, на котором они растут
В лесах умеренного пояса лишайники занимают свою экологическую нишу, поселяясь на коре деревьев (фото 1, 2, 3, 4, 5) . Они играют важную роль в умеренных лесах, включая участие в биологическом круговороте веществ. Лишайники осуществляют фиксацию атмосферного азота во влажных лесах, являются компонентами пищевых цепей в экосистемах [1]. Для человека они могут быть интересны как хорошие индикаторы загрязнения воздушного бассейна. Чувствительность эпифитных лишайников главным образом обусловлена отсутствием у них кутикулы. Несмотря на то, что деревья могут сами реагировать на умеренное, хроническое загрязнение воздуха, воздействия на рост дерева таких факторов, как изменения в почвах, делают реакцию деревьев на загрязнение трудно измеримыми. Лишайниковые сообщества на коре деревьев позволяют не только измерить загрязнение воздуха, но и показать его влияние на различные аспекты здоровья лесов [1]. Об этих свойствах лишайников эпифитов написано очень много, и здесь нет необходимости доказывать, что слежение за населением лишайников на конкретной территории Ботанического сада-института ДАО РАН является важной частью мониторинга состояния среды в зеленой зоне г. Владивостока.
Специальных работ по эпифитным лишайникам для Ботанического сада в г.Владивостоке нет [1, 2]. Но отдельные гербарные сборы на его территории проводились Л. А. Княжевой в 1970-х годах, те образцы хранятся в гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Эти данные были использованы ею при написании статей по флоре лишайников юга Приморского края [3]. Состояние населения лишайников эпифитов в БСИ ДВО РАН может быть предметом длительного мониторинга степени загрязнения воздушного бассейна в зеленой зоне города. Эти исследования позволят выявить вклад в это загрязнение основной автомобильной трассы, ведущей во Владивосток. Лесной массив Ботанического сада примыкает к трассе и расположен на склоне невысокой горной цепи, обращенном в сторону этой трассы.
Фото 4. Самое большое проективное покрытие стволов деревьев лишайниками в Ботаническом саду наблюдается вдали от шоссе. Lecanora pahycheila (бледно-зеленый порошистый лишайник по всему стволу дерева).
Фото 5. Лишайники эпифиты размножаются половым путем, при этом грибной компонент лишайника образует плодовые тела со спорами, которые разносятся ветром и насекомыми, эти споры, попадая в подходящие условия и прорастая, захватывают клетки водоросли, и так формируется новая особь лишайника. Pyxine sorediata (зеленое слоевище с беловатыми соралиями в центре снимка).
Фото 6. Июнь в широколиственном разнотравно-папоротниковом лесу. Автор статьи
Всего собрано и обработано 300 образцов лишайников. Список выявленных таксонов насчитывает 61 вид, относящихся к 32 родам и 12 семействам. Ведущими родами являются: Lecanora (6 видов), Pertusaria (6), Phaeophyscia (5), Heterodermia (4), остальные рода содержат от 1 до 3 видов. Наиболее богаты таксонами семейства Parmeliaceae и Physciaceae, в них соответственно насчитывается 9 и 6 родов, 10 и 18 видов. Гербарий собран с коры девяти пород деревьев. Наибольшее количество видов лишайников отмечено на дубе монгольском – 55. На липе амурской найдено 15 видов лишайников, на орехе маньчжурском – 13, на клене моно – 12, на березе плосколистной и ильме японском по 10, на грабе сердцевидном, сосне корейской, калопанаксе семилопастном по 1 виду. Видовое разнообразие лишайников на ряде видов деревьев невелико, не смотря на то, что данные породы деревьев в сложении древостоя играют заметную роль и являются естественным местообитанием для лишайников в других районах Приморского края. В основном в БСИ произрастают лишайники листоватой и накипной жизненных форм.
Необходимо отметить, что лишайники в саду имеют довольно низкое проективное покрытие, причем, чем ближе к автодороге, тем оно ниже. Наиболее часто здесь встречаются и имеют наибольшее проективное покрытие накипные лишайники ( Graphis scripta, Lecanora pachycheila , виды родов Pertusaria, Ochrolehia, Caloplaca). С близостью к дороге отмечается и снижение видового разнообразия, а кустистые лишайники (Ramalina) вообще отмечены крайне скудно и только вблизи границ Ботанического сада, обращенных вглубь леса. На этом участке, особенно по гребню горы значительно увеличивается проективное покрытие листоватых лишайников (см. фото). Здесь доминируют виды из родов: Myelochroa, Phaeophyscia, несколько реже, но практически в равной степени встречаются виды из родов: Collema, Leptogium, Flavoparmelia, Parmelia, Parmotrema, Punctelia, Anaptychia, Heterodermia, Physconia, Pyxine.
В целом лишайники в Ботаническом саду имеют неплохое жизненное состояние, у большинства из них хорошо развиты слоевища и органы плодоношения, но следы угнетения у ряда особей здесь, несомненно, есть. О существенном загрязнении воздуха, особенно вблизи трассы, говорит отсутствие более чувствительных к загрязнению воздуха видов, а также видимое изменение цвета корового слоя на талломах некоторых особей встречающихся здесь видов лишайников.
Класс Ascomycetes
Подкласс Lecanoromycetidae
Сем. Gyalectaceae
1. Dimerella lutea (Dicks.) Trenis., на дубе монгольском, липе амурской.
Сем. Bacidiaceae
2. Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., на липе амурской, на дубе монгольском.
3. Tephromela atra (Huds.) Hafellner, на дубе монгольском.
Сем. Candelariaceae
4. Candelaria concolor (Dicks.) Stein., на дубе монгольском, клене моно.
Сем. Collemataceae
5. Collema fragrans (Sm.) Ach., на дубе монгольском, ильме японском.
6. C. flaccidum (Ach.) Ach., на дубе монгольском.
7. C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz, на ильме японском.
8. Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., на дубе монгольском.
Сем. Lecanoraceae
9. Lecanora allophana Nyl., на дубе монгольском, грабе сердцевидном, клене моно, орехе маньчжурском.
10. L. argentata (Ach.) Malme, на дубе монгольском, липе амурской, березе плосколистной.
11. L. chlarotera Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, березе плосколистной.
12. L. pachyheila Hue, на дубе монгольском, липе амурской.
13. L. pulicaris (Pers.) Ach., на дубе монгольском.
14. L. cf. subrugosa Nyl., на дубе монгольском.
15. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy. на дубе монгольском.
Сем. Parmeliaceae
16. Anzia stenophylla Asahina, на дубе монгольском.
17. Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) W.L. Culb. ex C.F. Culb., на дубе могнольском, сосне корейской.
18. Flavoparmelia caperata (L.) Hale, на дубе могнольском.
19. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, На ветвях широколиственных пород деревьев и в опаде.
20. Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., на дубе монгольском.
21. Myelochroa aurulenta (Tuck.) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
22. M. entotheiochroa (Hue) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
23. Parmelia saxatilis (L.) Ach., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
24. Parmotrema chinense (Osbeck) Hale & Ahti, на дубе монгольском.
25. Punctelia borreri (Sm.) Krog, на дубе монгольском.
Сем. Physciaceae
26. Anaptychia isidiata Tomin, на дубе монгольском, ильме японском.
27. Heterodermia diademata (Taylor) D. Awasthi, на дубе монгольском.
28. H. dissecta (Kurok.) D. Awasthi, на дубе монгольском.
29. H. hypoleuca (Ach.) Trevis., на дубе монгольском.
30. H. speciosa (Wulfen) Trevis., на дубе монгольском, ильме японском.
31. Phaeophyscia melanchra (Hue) Hale, на дубе монгольском.
32. P. hirtuosa (Kremplh.) Essl., на дубе монгольском.
33. P. hispidula (Ach.) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.
34. P. rubropulchra (Degelius) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, березе плосколистной.
35. P. squarrosa Kashiw., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, калопанаксе семилопастном.
36. Physconia detersa (Nyl.) Poelt, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.
37. P. hokkaidensis Kashiw., на березе плосколистной.
38. P. kurokawae Kashiw., на дубе монгольском, ильме японском.
39. Pyxine sibirica Tomin, на дубе монгольском.
40. P. sorediata (Fr.) Mont., на дубе монгольском.
41. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold., на клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской.
42. R. sophodes (Ach.) A. Massal., на дубе монгольском.
43. R. xanthophaea Nyl., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском.
Сем. Ramalinaceae
44. Ramalina calicaris (L.) Fr., на дубе монгольском.
45. R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, на дубе монгольском.
46. R. sinensis Jatta, на дубе монгольском.
Сем. Pertusariaceae
47. Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., на орехе маньчжурском, клене моно.
48. O. cf. parella (L.) A. Massal., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
49. O. yasudae Vain., на дубе монгольском.
50. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy Werner, на дубе монгольском.
51. P. leucostoma A. Massal., на орехе маньчжурском.
52. P. pertusa (Weigel) Tuck., на дубе монгольском.
53. P. pseudophlyctis Erichsen, на липе амурской, дубе монгольском.
54. P. submultipuncta Nyl., на дубе монгольском, березе плосколистной.
55. P. velata (Turner) Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, липе амурской.
Cем. Teloschistaceae
56. Caloplaca gordejevi (Tomin) Oxner, на дубе монгольском, липе амурской, орехе маньчжурском, березе плосколистной.
57. C. oxneri S. Kondratyuk & Sochting, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.
Сем. Rocellaceae
58. Schismatomma pericleum (Ach.) Branth; Rostr., на дубе монгольском.
Подкласс с неясным положением в системе
Пор. Ostropales [= Graphidales]
Сем. Graphidaceae
59. Graphis scripta (L.) Ach., на дубе монгольском, березе плосколистной.
Таксоны с неясным положением в системе:
60. Lepraria incana (L.) Ach., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.
61. Normandina pulchella (Borrer) Nyl., на дубе монгольском.
Полностью видовой состав эпифитных лишайников Ботанического сада-института ДВО РАН этим списком, конечно, не исчерпан. Это – всего лишь первое приближение, можно ожидать, что лихенофлора сада насчитывает около 100 видов. Необходимо дополнительно исследовать видовой состав лишайников на ветвях деревьев, расположенных более высоко над землей, а также более тщательно провести изучение гербария собранного в саду в предшествующие годы. Так могут быть обнаружены редкие и очень чувствительные к загрязнению виды, которые с тех пор могли уже исчезнуть с территории Ботанического сада. Новые открытия может принести также изучение мелких, накипных видов, которые сразу не так просто обнаружить. В дальнейшем планируется провести закладку на территории лесного массива БСИ трансекта из постоянных лихенометрических площадок по мере удаления от трассы. Необходим долговременный мониторинг за состоянием лишайников, изменениями в видовом составе и проективном покрытии разных видов на этих площадках.
Литература
- [1.] Чабаненко С. И. Конспект флоры лишайников юга Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2002. 232 с.
- [2.] Чабаненко С. И., Скирина И. Ф., Княжева Л. А. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов. Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002. 89 с.
Summary
Epiphytic lichens of Vladivostok Botanical Garden
Число видов лишайников колеблется от 13 500 до 26 000.
Лишайники широко распространены в природе. Отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, но есть виды, связанные в своем распространении не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах.
Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал, чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Относительно немногие виды лишайников являются космополитами.
Для Республики Беларусь отмечено 494 вида и разновидности из 65 родов, 26 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. В Красную книгу Республики Беларусь занесены 24 вида лишайников.
Среди лишайников встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах (почве, растениях и их остатках, костях животных, тряпках, коже, искусственных субстратах – бетоне, шифере, стекле, железе, полиэтиленовой пленке и т. д.), но большинство обладает избирательной способностью и поселяется только на некоторых или строго определенном субстрате.
По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются на несколько экологических групп. Чаще всего среди лишайников выделяют: эпилиты,т. е. обитающие на горных породах; эпигейные лишайники, эпигеиды, т. е. растущие на грунте или почве; эпифитные лишайники, эпифиты, т. е. растущие на живых органах растений; эврисубстратные лишайники, обитающие на разных субстратах. Амфибические(водные) лишайники погружены в воду или существуют в непосредственной близости от воды – в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемых водой. Имеются и более детальные классификации экологических групп лишайников. Например, виды, растущие на листьях или хвое, называютэпифильными,на древесине– эпилигнофильными,на мохообразных– эпибриофитами, на других лишайниках – эпилихенофитами.
Эпигейные лишайники.Напочвенные лишайники и их группировки довольно тесно связаны с почвенными условиями. Чаще всего они поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых грунтах, непригодных для роста растений. Многие из них являются ацидофилами, т. е. предпочитают кислые почвы (например, кладонии, цетрарии). Поселяясь на почвах, бедных органическими веществами, лишайники обогащают их своими выделениями, а также веществами, поступающими в почву в результате разложения отмерших частей их слоевищ, что приводит к изменению химического состава почв. Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных микроорганизмов – бактерий, актиномицетов, микроскопических грибов, водорослей, подавляют (чаще) или стимулируют рост травянистых и древесных растений, особенно на ранних этапах их развития. Плотный покров из лишайников задерживает прорастание семян высших растений, в результате чего они не достигают почвенного слоя. Кроме того, в плотном лишайниковом покрове проростки растений могут вытесняться слоевищами, что приводит к гибели проростков.Лишайники находятся также в сложных конкурентных взаимоотношениях со мхами, что определяется микроклиматическими условиями. С одной стороны, они стремятся занять местообитания друг друга, с другой – срастание ризин лишайников со мхами благоприятствует жизнедеятельности каждого организма.
Среди эпигейных лишайников много кустистых видов – кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулоны и др. Из листоватых наиболее распространены виды рода Peltigera, а из накипных на почвах чаще всего встречаются виды семейства лецидеевых (роды Lecidea, Biatora, Toninia и др.).
Видовое разнообразие эпигейных лишайников особенно распространено в сухих светлых сосновых лесах. Здесь на почве, а также в основании пней и деревьев, на поваленных стволах широко представлены виды родов Cladonia и Cladina. Нередко встречаются виды рода Peltigera. Их крупные, листоватые, горизонтально распростертые или слегка приподнимающиеся талломы хорошо видны на земле, в основаниях стволов деревьев, на пнях. На сухих песчаных почвах чаще встречается пельтигера рыжеватая (Peltigera rufescens), пельтигера ложная (P. spuria); во влажных местах обычна пельтигера cобачья (P. canina). На глинистых почвах, в основании старых деревьев можно встретить коллему вялую (Collema flaccidum). Крупнолистоватое слоевище этого лишайника, имеющего простой гомеомерный таллом и цианеи рода Nostoc в качестве фотобионта (как и большинство пельтигер), образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые прикрепленные к субстрату розетки с волнистой неровной поверхностью. В основании стволов различных древесных пород, преимущественно сосны и березы, а также на ветвях мелких кустарников и кустарничков (например, багульнике) часто можно видеть ярко-желтые листоватые талломы цетрарии сосновой (Cetraria pinastri). Этот вид можно рассматривать как переходный к экологической группе эпифитных лишайников.
Эпифитные лишайники.Например, ближе к основанию дерева обычно встречаются виды рода Parmeliopsis, а также Cetraria pinastri, выше по стволу растут виды родов Parmelia, Lecidea, Lесаnоrа. На стволах часто можно увидеть представителей семейства Usneaceae.
На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на более старых. На молодых стволах, где кора гладкая, поселяются главным образом накипные лишайники, развивающие эндофлеодное слоевище и органы плодоношения в мягкой коре (виды родов Opegrapha, Arthonia, Graphis и др.).
Из накипных лишайников на стволах и ветвях старых деревьев начинают развиваться многочисленные виды леканор, лецидей и др. Установлено, что существуют большие различия между составом элементов питания, содержащихся в коре разных пород деревьев. Их доступность зависит от рН коры. Результатом этого является различный состав лишайниковых сообществ, встречающихся на деревьях с нейтральной корой (ясень, липа) в сравнении с деревьями с кислой корой (береза, ель, сосна). Различные источники загрязнения также могут изменять свойства коры как в результате добавления некоторых элементов, так и в результате изменения величины рН.
Поселяясь на коре деревьев, лишайники, с одной стороны, затрудняют воздухообмен дерева, а с другой, выделяя вещества антибиотической природы, предохраняют деревья от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Помимо того, они служат местом обитания различных беспозвоночных животных – клещей, ногохвосток, тараканов, пауков, клопов, цикад и т. д.
Хорошо развитый на коре покров лишайников, как правило, свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. С другой стороны, отсутствие на дереве лишайников не всегда говорит о его благополучии. В условиях повышенного загрязнения воздуха видовой состав эпифитных лишайников обедняется, а при сильном загрязнении лишайники могут совершенно исчезнуть. Установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха, в первую очередь диоксидом серы и другими ксенобиотиками, сначала исчезают кустистые, затем листоватые и последними – накипные формы. Подобная способность этих организмов чутко реагировать на изменение среды используется в настоящее время при составлении комплексных схем охраны природы, особенно вблизи городов и промышленных объектов, при оценке и прогнозе состояния окружающей среды. Вместе с тем известна группа полеотолерантных видов (выносливых по отношению к городской среде), которые могут существовать в довольно загрязненном воздухе. Пример такого вида – ксантория настенная (Xanthoria parietina). Оранжево-желтые розетки ее таллома с большим количеством апотециев хорошо заметны и встречаются на стволах придорожных и парковых деревьев (особенно часто осин, тополей), нередко они покрывают железобетонные столбы, стены плотин, валуны. В такой же мере вынослива к загрязненности воздуха и поэтому обычна в городах фисция припудренная (Physcia pulverulenta). Она образует на стволах деревьев лиственных пород правильные крупные розетковидные талломы оливково-коричневого цвета, на котором развиваются темно-коричневые апотеции. Сверху таллом и апотеции покрыты сизоватым налетом.
Эпиксильные лишайники.К эпиксильным лишайникам относят те виды, которые развиваются на обработанной древесине или лишенном коры древесном субстрате (на ксилеме). Между тем часто в эту экологическую группу включают также лишайники, произрастающие на поваленных стволах деревьев и пнях. Действительно, видовой состав лишайников обнаженной древесины, пней и поваленных стволов может совпадать.
Здесь обильнее, чем на коре деревьев, развиваются накипные лишайники, а листоватые или кустистые имеют слабо развитое или деформированное слоевище без органов размножении. Степень развития слоевищ лишайников на обработанной древесине зависит от высоты над поверхностью почвы, положения субстрата (вертикальное или горизонтальное), силы и направления господствующих ветров.
Роль эпиксильных лишайников до сих пор не выяснена. С одной стороны, поселяясь на обработанной древесине, лишайники участвуют в ее разложении, а с другой – они, вероятно, могут подавлять развитие некоторых дереворазрушающих грибов и, следовательно, способствовать консервации древесины.
Видовое разнообразие лишайников поваленных стволов деревьев обычно зависит от степени разложения древесины. Здесь можно встретить и виды, обычные на стволах и ветвях деревьев, и виды, обычные на почве. На пнях часто развиваются те же виды лишайников, которые встречаются на комлях деревьев (например, род Cladonia), но на спилах видовой состав, как правило, несколько иной. Так, на обработанной древесине часто можно найти маленькие, напоминающие канделябр, подеции кладонии гроздевой (Cladonia botrytes). Этот же вид, а также кладония палочковая (C. bacillaris) c палочковидными подециями и ярко-красными апотециями часто встречаются на гниющей древесине пней и поваленных стволов; кладония бесформенная (C. deformis) со сцифовидными подециями широко распространена в основании стволов и пней.
Эпилитные лишайники.Часто валуны и мелкие камни покрыты лишайниками. Некоторые виды развиваются не на голом камне, а на первичной почве, которая тонким слоем покрывает камень.
Эпилиты принимают участие в биологическом выветривании горных пород и начальных стадиях почвообразования. Гифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушают его. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных пород. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности. Например, неровная поверхность, где дольше задерживается влага, больше пригодна для появления листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности распространены накипные лишайники. Медленный рост лишайников позволяет использовать их в лихенометрических целях (датировка горных пород, прогнозирование лавин и селей).
Долгие годы, особенно в советское время, территория, на которой находится заповедник, подвергалась серьёзной антропогенной нагрузке. Была построена узкоколейная железная дорога для перевозки леса, который гектарами вывозили на нужды хозяйства, территория объекта неизбежно в той или иной степени загрязнялась продуктами химической промышленности, горюче-смазочными материалами. Все это воздействие человека не могло не сказаться на состоянии этого уникального природного комплекса.
Рис. 2. Бывший мост узкоколейной железной дороги через р. Сеха.
Рис. 3–4. Разные виды лишайников рода Usnea.
Второй род, который был нами изучен, это род Evernia. Этот род, как и предыдущий, относится к кустистым эпифитным лишайникам, обитающим как на лиственных, так и на хвойных деревьях. Evernia относится к лишайникам со средне-высокой толерантностью к антропогенному воздействию. В отличие от предыдущего рода, у лишайников рода Evernia таллом цельный, ветвящийся, прямостоячий или почти повисающий, не имеющий фибрилл [1. с. 196]. По морфометрическим параметрам, по данному роду была произведена выборка несколько меньшая, чем по роду Usnea, а именно 40 представителей рода. Это связано с меньшей плотностью лишайников данной группы. По морфометрическому показателю, длина лишайников выборки была от 3 см до 16 см. Средняя длина по этому роду составляла около 8 см. Размер вполне характерный для данного рода. Таллом кустистый, хорошо выражен, зеленовато-серого цвета [4. с. 142–143]. Большинство лишайников выборки данного рода были повисающими, прямостоячих было относительно немного — 8 экземпляров. [5. с. 30] Это говорит не только о хорошем развитии таллома в целом, но и о длительном росте этих лишайников. По индексу покрытия-встречаемости, род Evernia уступает роду Usnea и составляет всего 3 балла — редко или со средним покрытием на некоторых стволах. По показателю витальности, из выборки в 40 представителей рода, 28 оказались нормальными (1 категория), 4 - слегка повреждёнными (2 категория), 6 — средне повреждёнными (3 категория), 2 — сильно повреждёнными (4 категория) [5. с. 31]. Делая вывод по этому роду лишайников, необходимо отметить один очень важный момент, а именно конкуренцию со стороны лишайников рода Usnea. Зачастую происходит вытеснение лишайников рода Evernia родом Usnea. Это связано с более интенсивным ростом и более высокой степенью освоения новых деревьев. Нами были замечены случаи, когда лишайники этих двух родов росли близко друг от друга, при этом таллом уснеи плотно оплетал таллом эвернии. При этом обнаруживались признаки угнетения эвернии в виде плохо развитого, частично отмершего таллома. Поэтому лишайники рода Evernia обнаруживались в основном на лиственных деревьях. Следовательно, можно сделать заключение о том, что в целом лишайники рода Evernia тоже имеют достаточно хорошее развитие и не угнетены вмешательством человека, но для более точных выводов выборку лишайников этого рода следует проводить на лиственных деревьях.
Рис. 5–6. Лобария легочная — Lobaria pulmonaria на упавшем дереве
По роду Lobaria, исходя из полученных данных, можно сделать следующий вывод: появление этого лишайника на периферии заповедника говорит о том, что происходит активное восстановление территории, на которой находится заповедник. Это связано, конечно, с абсолютной минимизацией антропогенного воздействия человека, которое во времена Советского Союза в этом районе принесло тяжелый ущерб естественным природным сообществам. Расширение ареала обитания Лобарии лёгочной также свидетельствует о значительном улучшении качества воздуха в заповеднике, поскольку данный вид лишайника крайне чувствителен именно к загрязнению воздушной среды.
1. Голубкова И. С. Определитель лишайников в средней полосе Европейской части СССР. / И. С. Голубкова — М. — Л. 1966. — 257 с.
2. Барышев А. А. Красная книга Костромской области /А. А. Барышев и др. — Кострома, 2009. — 387 с.
5. Пчёлкин А. В. Популярная лихенология. / А.В Пчёлкин — М.: МГСЮН 2006. 36 с.
6. Фотографии из личного архива.
Основные термины (генерируются автоматически): род, антропогенное воздействие, вид, заповедник, индекс покрытия-встречаемости, Костромская область, лишайник, быль, категория, представитель рода.
Читайте также: