Интенсивность дыхания сочных плодов при их созревании

Обновлено: 05.10.2024

Температура. Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры, если она не достигает предела, при котором прекращается жизнедеятельность организма. Однако увеличение дыхательной активности под влиянием повышения температуры неодинаково не только у различных видов растений, но и у отдельных органов и тканей одного растения (табл. 11).

Таким образом, в зависимости от фазы развития и температуры интенсивность дыхания растительных тканей изменяется в определенном интервале и подчиняется правилу Вант-Гоффа. Согласно этому правилу, скорость обычных химических реакций при повышении температуры на 10°С возрастает в 2-2,5 раза. Это увеличение скорости называется температурным коэффициентом (Q₁₀).

Однако экспериментальные данные свидетельствуют, что температурный коэффициент дыхания варьирует в более широких пределах и зависит от вида растений, фазы развития и условий среды. Так, листья озимой пшеницы при 10-20°С имеют Q₁₀=2,72, а при 30-40°С - 1,8, зеленые плоды лимонов при 10-20°С - 13,4, а при 30-40°С - 2,3. Минимум, оптимум и максимум интенсивности дыхания при различных температурах не остаются постоянными у растения и зависят прежде всего от фазы его развития, органа и физиологического состояния.

Влажность. Интенсивность дыхания в значительной мере обусловливается содержанием воды в тканях. Это можно показать на примере изменения дыхательного газообмена зерна пшеницы при различном количестве воды в нем во время набухания (табл. 12).

Таблица 12. Дыхательный газообмен зерна пшеницы в зависимости от влажности (по А. И. Смирнову)

Влажность зерна. %	За 1 ч при 25°C. мм 3		СО₂/O₂
Влажность зерна. %	поглощено О₂	выделено СО₂	СО₂/O₂
18	2,92	5,75	1,97
25	53,21	57,98	1,09
30	92,55	90,59	0,98

Из таблицы 12 видно, что с повышением содержания воды в зерне интенсивность дыхания возрастает. При созревании зерна, когда количество воды в нем постепенно уменьшается, интенсивность дыхания, наоборот, снижается (табл. 13).

Следовательно, интенсивность дыхания как при влажности зерна выше 18%, так и при набухании и созревании его резко повышается. Это явление связано с усилением газообмена тканей зародыша и других частей зерна.

Условия водоснабжения растений также влияют на интенсивность дыхания. Так, 32-34-дневные растения сахарной свеклы, произраставшие при 100, 60 и 39%-ной влажности почвы, наиболее интенсивно дышали при недостаточном водоснабжении по сравнению с оптимальным и избыточным. Количество выделенного углекислого газа в пересчете на глюкозу, израсходованную при дыхании, на 100 см₂ листьев в час составляло: при наибольшем увлажнении — 0,68 мг, при среднем — 0,72 и при недостаточном — 1,30 мг (А. Л. Курсанов).

Вегетирующие растения при недостаточном увлажнении почвы приобретают ряд признаков засухоустойчивости: увеличивается количество устьиц на обеих сторонах листьев, повышается осмотическое давление в клетках эпидермиса, активируется фотосинтетический аппарат, больше накапливается ассимилятов на единицу листовой площади. Однако преимущество остается за растениями, хорошо снабжавшимися водой.

И. М. Толмачев установил, что когда растения сахарной свеклы в некоторой мере обезвоживаются, что наблюдается с повышением температуры воздуха (более 30°С) в полуденные часы, то они переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением СО₂. Это свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыхания. В результате недостатка воды в растении дыхательные ферменты проявляют разную активность. В частности, угнетается активность дегидрогеиазных ферментов, деятельность которых обусловливает вовлечение кислорода в процесс дыхания.

Следовательно, длительное недостаточное водоснабжение может вызвать переход растений на обмен веществ с отрицательным дыхательно-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожайности.

Минеральное питание. Этот фактор оказывает значительное влияние на процесс дыхания растительных клеток. Так, доказано, что дефицит калия приводит к повышению интенсивности дыхания, а при внесении его в питательную среду дыхательный газообмен снижается, при этом углекислого газа выделяется значительно меньше, чем поглощается кислорода. Активирование дыхания при недостатке калия может быть следствием значительных сдвигов в азотном обмене, в результате чего накапливается амии путресцин (H₂NCH₂CH₂CH₂CH₂NH₂) — продукт декарбоксилирования орнитина (диаминомонокарбоновой аминокислоты). Накопление путресцина вызывает интоксикацию тканей, с чем часто связывают активирование дыхания. Кроме того, на характер дыхательного процесса влияют формы азота, которые вносят в питательную среду (табл. 14).

Так, при нитратном питании интенсивность дыхания заметно снижается, образуется значительно больше органических кислот, чем при аммиачном. Как считает Н. С. Туркова, при внесении в среду аммиачных удобрений в растении в большей мере накапливаются восстановленные вещества (каучук, эфирные масла и др.).

Следовательно, формы азотных удобрений значительно влияют на окислительно-восстановительные процессы в растениях.

Интенсивность дыхания в зависимости от минерального питания обусловливается также биосинтезом различных дегидрогеназ, являющихся сложными белками, для формирования которых необходимы макро- (азот, фосфор, сера) и микроэле-менты (медь, марганец, молибден), поглощаемые корневой системой из почвы.

Таблица 14. Влияние форм азота на содержание органических кислот в листьях махорки (по А. Н. Владимирову)

Форма азота	Общее содержание органических кислот, мг-экв. на 100 г воздушно-сухого вещества	Лимонная кислота. %
Нитраты	270,9	3,24
Аммоний	141,2	0,55

Поступление элементов минерального питания зависит от интенсивности дыхания корневой системы, которая поставляет ноны Н + и НСО₃ - , используемые при усвоении ионов минеральных солей. Такие поглощенные ионы сами активируют дыхание. Это так называемое солевое дыхание. Однако известно, что избыточное поступление некоторых ионов, например нитратов, вызывает снижение интенсивности дыхания. Объясняется: это тем, что различные ионы неодинаково влияют на дыхание отдельных тканей корня в зависимости от свойств ионов и участия их в обмене веществ.

Передвижение веществ в растении тесно связано с дыханием, следовательно, более активное дыхание свойственно сосудисто-волокнистым пучкам по сравнению с паренхимными тканями. Исследования показали, что передвижение сахаров ид листьев в корни сахарной свеклы проходит в активированной форме — в виде фосфорных эфиров сахарозы.

Наконец, недостаточное минеральное питание может привести к нарушению структуры митохондрий и вызвать нарушение окислительного фосфорилирования и разобщение его с дыханием.

Таким образом, условия минерального питания создают определенную основу и субстрат для важной физиологической функции — дыхания.

Свет. Влияние света на интенсивность дыхания изучено еще недостаточно. Условия освещения влияют как на интенсивность дыхания, так и на окислительно-восстановительный режим тканей. В листе на свету образуются активные восстановители (аскорбиновая кислота и др.), восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью, особенно возрастает в листьях в темные часы суток содержание лимонной кислоты. Опыты с 14 СО₂ показали, что листья пшеницы поглощают углекислый газ как на свету, так и в темноте, а листья гороха — только на свету.

Влияние света на дыхание связано также с фотопериодическoй реакцией растений. Так, у растений короткого дня поглощение СО₂ постепенно возрастает в темноте и усиливается вы-деление его на свету. Если же действие темноты кратковременно прерывается освещением, то темновая фиксация углекислого газа ослабевает и на свету более интенсивно идет его выделение. Это объясняется тем, что в условиях короткого дня происходит адаптированный синтез ферментных систем, которые катализируют реакции поглощения СО₂ в темноте.

Таким образом, действие света на дыхание очень сложно и связано со многими функциями и особенностями растений, внешними условиями, характером и направленностью обмена веществ.

Темновое дыхание рассматривается как состоящее из двух компонентов — дыхания роста (Rq) и дыхания поддержания структур (Rm): $$R = cRq + bRm,$$

где c и b — коэффициенты затрат соответственно на дыхание роста и дыхание поддержания структур.

При темновом дыхании растений первичные продукты фотосинтеза (глюкозы) превращаются в структурное вещество растения с обновлением структур белковых молекул и поддержанием ионных градиентов в клетках.

Дыхание поддержания структур включает энергию, необходимую для ресинтеза веществ, претерпевающих обновление в процессе обмена веществ (ферментные белки, рибонуклеиновые кислоты, липиды мембран), поддержания в клетке необходимой концентрации ионов и величины pH, уровня внутриклеточных метаболитов против градиента концентрации и функционально активного состояния структур.

На дыхание роста расходуется 14-17% усвоенного за день углекислого газа (с = 0,14-0,17). Затраты на дыхание поддержания структур составляют 0,005-0,2 г углерода на 1 г углерода в растении при 20°С. Расходы на дыхание поддержания структур пропорциональны фитомассе и резко возрастают в конце вегетации. Ежесуточные расходы на дыхание поддержания структур при урожае сухой вегетативной массы 20 т с 1 га составляют 0,2 т сухого вещества с 1 га. При формировании урожая кукурузы и сахарной свеклы 17-18 т сухого вещества с 1 га на дыхание поддержания структур (при b = 0,01) расходовалось до 60% органического вещества урожая.

Затраты на дыхание в дневные часы, особенно в период вегетативного роста, по-видимому, частично могут быть уменьшены за счет реассимиляции СО₂ дыхания, путем снижения скорости старения хлоропластов и увеличения содержания хлорофилла в надземных нелистовых органах растений. Кроме того, представляется возможным временное резервирование ассимилятов и использование их на репродуктивный рост. Установлено также, что потери за счет отмирания надземных частей у разных видов сельскохозяйственных растений составляют 10-30%.

Изучение действия 7-лучей на дыхание растений показало, что оно изменяется в зависимости от характера и состояния тканей. Так, у клубней картофеля после облучения 60 Со в дозах 10 и 20 тыс. Р интенсивность дыхания глазков снижалась, тогда как ткани мякоти на протяжении 20 дней после облучения дышали более интенсивно. Наблюдалось накопление свободных сульфгидрильных соединений в тканях и снижение интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий.

Изучение действия ультрафиолетовых лучей (УФ) на растения показало, что УФ-лучи не влияют на дыхание, но угнетают фотосинтез. Усиление дыхания под влиянием УФ-лучей наблюдалось при предварительном выдерживании растений в темноте (двое суток). Это объясняется отсутствием в клетках веществ, которые образуются при ассимиляции СО₂ на свету и проявляют защитное действие при УФ-облучении растений.

Газовый состав среды. Этот фактор существенно влияет на интенсивность дыхания растений. Установлено, что с повышением концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания многих растительных тканей возрастает, а при повышении концентрации углекислого газа — уменьшается. Градиент содержания О₂ и СО₂ влияет на градиент интенсивности аэробного дыхания мясистых органов: корнеплодов, клубней картофеля, плодов и др.

Исследования показали, что с повышением содержания в атмосфере СО₂ значительно усиливается накопление органических кислот в тканях растений (табл. 15).

Установлено также, что углекислый газ, фиксированный в темноте, используется растениями на образование органических кислот. С изменением газового состава воздуха меняются интенсивность кислородного дыхания, соотношение активности отдельных ферментных систем и путь превращения глюкозы. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, а в условиях высокого содержания его в воздухе может быть достаточно сильно выражен пентозофосфатный цикл превращения глюкозы, т. е. прямое окисление глюкозы без предварительного гликолиза. Так, в хорошо аэрированных тканях листьев значительное место в катаболизме занимает пентозофосфатный распад глюкозы. Было также установлено, что, при недостаточном доступе кислорода часто повышается активность цитохромоксидазы, для которой характерно энергичное взаимодействие с молекулярным кислородом, а в условиях хорошей аэрации усиливается деятельность флавиновых оксидаз, менее активных в реакциях с кислородом (Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская). Наконец, было выяснено, что как при недостаточном содержании кислорода, так и при повышенном содержании углекислого газа уменьшается дыхательная активность тканей растений.

Таблица 15. Влияние повышения парциального давления СО₂ на содержание органических кислот у различных растений (но Н. С. Турковой)

Объект исследования	Содержание СО₂ в воздухе. %	Сумма кислот на 100 г вещества, мг-экв.	%
Клубни картофеля сорта
Красная роза	Нормальное	0,554	100
10	2,030	368
20	1,065	192
Семена гороха	Нормальное	0,215	100
17	0,277	139
Зерна пшеницы	Нормальное	0,147	100
10	0,202	139

Считают, что гликолитическая направленность дыхания способствует синтезу ДНК, а следовательно, и делению клеток, тогда как пентозофосфатный путь превращения глюкозы, который приводит к образованию значительных количеств рибозы, активирует синтез РНК. Доказано, что масса сырого вещества клеток увеличивается пропорционально возрастанию содержания РНК. Считают, что ауксины активируют рост растений через непосредственное влияние их на синтез РНК.

При действии на листья и стебли растений малыми концентрациями гетероауксина (10 -5 -10 -6 моля) окислительная активность тканей повышается, а при более высоких концентрациях снижается. Однако действие той же концентрации гетероауксина зависит от состояния окислительного режима тканей, что связано с возрастом и фазами развития растений. Очевидно, существует определенная взаимосвязь между ауксинами и окислительно-восстановительными условиями в тканях: ауксины могут изменять окислительно-восстановительный режим тканей, и действие их зависит от уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. Как отмечали многие исследователи, кроме ауксинов, усиление интенсивности дыхания прорастающих семян, и вегетирующих растений вызывает также обработка их гиббереллином и препаратом 2,4-Д.

Изучение действия ряда ингибиторов и ядов показало, что динитрофенол (ДНФ) полностью ингибирует транспорт ауксинов в концентрациях, стимулирующих дыхание у растений подсолнечника. Значительно угнетали передвижение ауксинов, такие химические агенты, как йодацетат, фенилмеркурхлорид, трийодбензойная кислота и др. Полярное движение ауксинов, ингибируется теми же веществами, что и дыхание.

В последние годы широко изучается ингибитор роста растений гидразид малеиновой кислоты как антиметаболит, близкий по химическому строению к одному из оснований нуклеиновых кислот — урацилу, который тормозит их биосинтез. В тканях растений после обработки этой кислотой заметно снижается интенсивность поглощения кислорода в процессе дыхания, что имеет непосредственную связь с превращением углеводно-фосфатных соединений, с изменением активности их ферментных систем. Так, обработка посевов сахарной свеклы и картофеля за 2-3 нед до уборки раствором гидразида малеиновой кислоты из расчета 9 кг на 1 га приводила к уменьшению потерь - крахмала и сахара при хранении урожая в 2-3 раза. Через 5 мес хранения в корнеплодах сахарной свеклы с посевов, обработанных таким способом, потери сахара составляли 5,4% их содержания при уборке, а с необработанных — 10,6%. Показана возможность применения гидразида малеиновой кислоты для ингибирования биохимических процессов многих сельскохозяйственных культур с целью повышения их продуктивности.

При недостаточном доступе воздуха к семенам преобладают процессы анаэробного дыхания, что сопровождается образованием этилового спирта, выделение и накопление которого пагубно влияет на зародыш и приводит к снижению всхожести.

В Сибири применяют воздушный обогрев семян перед посевом, так как вследствие холодной и дождливой осени они не созревают. Этот прием повышает посевные качества семян, что обусловлено усилением обмена веществ в результате увеличения интенсивности дыхания.

При хранении плодов и овощей главным фактором является температура. Здесь не приходится говорить о влажности, так как она у этой продукции достаточно высокая. Наилучшая температура для хранения плодов и овощей около 0°С. Обычно их хранят в холодильниках и хранилищах при температуре не выше 3-7°С.

При дыхании недозрелых плодов и овощей в них накапливаются продукты анаэробного дыхания — этиловый спирт и ацетальдегид. Поэтому такие плоды и овощи хуже сохраняются и, кроме того, во время хранения приобретают неприятный вкус.

Читайте также: