Какие растения относятся к гигрофитам

Обновлено: 07.07.2024

§ 7. Влажность как экологический фактор. Экологические группы растений по отношению к влаге

Влажность как экологический фактор среды

В наземных условиях влажность чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие организмов. Объясняется это тем, что вода играет огромную роль в их жизни. Она является универсальным растворителем, средой для биохимических реакций в клетке. Молекулы воды могут непосредственно участвовать в обмене веществ. Являясь основным структурным компонентом клеток, вода обусловливает поддержание их формы при отсутствии клеточной стенки. У некоторых животных (круглые и кольчатые черви) она служит гидростатическим скелетом. Обладая высоким поверхностным натяжением, вода выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме. Благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования вода обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев.

Недостаточная или избыточная увлажненность среды — главная экологическая проблема наземных обитателей. Степень увлажненности среды влияет на внешний облик и внутреннее строение организмов. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений.


Гигрофи́ты (от др.-греч. ὑγρός (hygrós) — влажный и φυτόν (phyton) — растение) — растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и (или) почвы. Категория гигрофитов выделяется на основе особенностей физиологии и морфологии растений; наиболее характерный признак гигрофитов — отсутствие приспособлений, ограничивающих расходование влаги.

Гигрофиты, как правило, отличаются большими и тонкими листьями с незначительным поверхностным защитным слоем (кутикулой), что приводит к высокой кутикулярной транспирации; незначительным утолщением эпидермиса, слаборазвитой сеткой жилок; устьица у листьев крупные, но их удельное количество на единицу площади невелико. Часто листья на поверхности имеют волоски из живых клеток эпидермиса для увеличения площади листа. За счёт крупных устьиц растения достигают оптимального регулирования транспирации. Морфологической особенностью листьев гигрофитов является наличие специфических устьиц — гидатод, которые способны выделять влагу из листа в капельно-жидкой форме. Это необходимо растению для нормальной жизнедеятельности в условиях атмосферы, перенасыщенной водяными испарениями. Выделение капель воды из листа называется гуттацией.

Среди других морфологических особенностей гигрофитов — слаборазвитая корневая система, наличие длинных стеблей при неразвитости механических тканей, слабое одревеснение стенок сосудов. Подобные особенности приводят к увяданию даже при незначительной нехватке влаги.

Болотные травянистые растения обычно также относят к гигрофитам, однако по ряду морфологических признаков они имеют отличия. В силу постоянного воздействия солнечного света и более сухой атмосферы у них наличествует более толстая кутикула, что приводит к уменьшению кутикулярной транспирации; а листья обычно толще и меньше. Иногда болотные растения выделяют в особую подгруппу — гелофиты (др.-греч. χέλος (сhélos) — болото).

К гигрофитам близки гидрофиты (водные растения, погружённые в воду нижней частью) и гидатофиты (водные растения, полностью или бо́льшей частью находящиеся в воде). Иногда в силу схожести морфологии и условий жизнеобитания все эти группы рассматривают как одну.

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.


Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты– сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).


Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты– это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты– это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).


Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Без воды представить жизнь на Земле невозможно. Влага необходима для существования всего живого, включая растительный мир. В зависимости от степени потребности во влажности, растения классифицируют по нескольким видам. Чем они отличаются и в какой среде обитания произрастают?

Характерные отличия


Растения, приспособленные к жизни в определённых условиях по отношению к водным ресурсам, называются Гигрофитами, Мезофитами и Ксерофитами. Гигрофиты живут и развиваются в воде и прибрежных участках, Мезофиты адаптированы к почве и климату со средней степенью увлажнённости, а Ксерофиты произрастают в засушливых местах.

Также их отличают по другим признакам: покрытию наземных органов, корням, форме и размерах листьев.

Растения Мезофиты

Наиболее распространённый тип наземных растений, включающий:

  • плодовые деревья;
  • цветущие и плодоносящие кустарники;
  • злаковые, бобовые, овощные культуры.

Ареал распространения этих растений — умеренные широты, где много солнечного света и проветриваемых участков: горы, лесостепи, леса, заливные и лиманные луга. Мезофиты занимают промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами по отношению потребности к воде. Они требуют хорошего, но не чрезмерного увлажнения. Листва тонкая, широкая с незначительным опушением. Растения, произрастающие на достаточно влажном грунте, образуют поверхностную корневую систему. В сухих почвах корни проникают вглубь земли.

  • Вечнозелёные растения влажных лесов в тропиках. Это кустарники и деревья, обеспеченные влагой и теплом круглый год.
  • Зимнезелёные деревянистые растения. Место обитания — континентальные части тропиков и субтропиков.
  • Летнезелёные деревянистые растения, которые развиваются в умеренных климатических зонах и в холодное время сбрасывают листья.
  • Летнезелёные травянистые растения лугов.
  • Эфемеры и эфемероиды. Приспособлены к засушливым зонам пустынь и степей.

В периоде вегетации данные растения требуют постоянного водообеспечения. При засухе и высоких температурах начинают стремительно терять влагу и погибать. Если засушливый период непродолжительный, мезофиты легко приспосабливаются, но при частом повторении жары происходит обезвоживание клеток тканей и увядание.

Растения Ксерофиты

Живут в условиях с недостаточной увлажнённостью почв и горячим сухим воздухом. Приспособлены к выживанию в экстремальных зонах. Некоторых экземпляров этой группы можно встретить в засушливых пустынях Африки и даже на ледниках Арктики.


Анатомические особенности этих растений позволяют сохранять воду для выживания и при необходимости предотвращать её утрату. Получают питательные вещества из глубин почвы через сильную корневую систему. Восковые устьица открываются исключительно в ночное время. Листья толстые, уплотнённые, с восковым или волосистым налётом, уменьшающим испарение. Часто листва ксерофитов видоизменена в колючки, защищающие растения от перегрева.

По способу перенесения засухи ксерофиты подразделяют на такие виды:

  • Суккуленты сохраняют воду в сочных стеблях или плотных мясистых листьях. Встречаются в районах, где дождливый сезон сменяется продолжительным засушливым периодом. К ним относятся кактусы, толстянка, алоэ, сочная солянка.
  • Склерофиты не накапливают влагу в стеблях и тканях листа, так как они сухие, истончённые, порой одревесневшие от природы. К данной группе ксерофитов относят ковыль, овсяницу бороздчатую, тонконог стройный.
  • Эвксерофиты уменьшают потерю воды и удерживают её благодаря строению устьиц и эволюционным изменениям на уровне клеток. Их яркие представители: саксаул, триостренница, полынь, песчаная акация.
  • Гемиксерофиты отличаются способностью доставать влагу с внушительной глубины. Их ветвящиеся корни уходят глубоко в почву. Благодаря усиленной транспирации (движению воды через растение) листья интенсивно охлаждаются, и даже в жаркое время в них происходит фотосинтез. Это хорошо заметно по степной люцерне, дикому колоцинту, шалфею.
  • Псевдоксерофиты — период вегетации совпадает с сезоном дождей. Живут очень мало и не застают период засухи. Неблагоприятные условия переживают на стадии луковиц, семян, корневищ.

Пойкилоксерофиты засушливое время переживают в анабиозе, когда метаболизм протекает в замедленном темпе. Это папоротники, некоторые лишайники, часть покрытосеменных растений.

Растения Гигрофиты


Приспособлены к жизни в воде. Чтобы выжить, должны либо погружаться в воду, либо плавать на её поверхности. В зависимости от зоны обитания подразделяются на группы:

  • Глубоководные (кувшинки, водокрас лягушачий, эйхорния толстоножковая, водная капуста). Представители этой флоры бывают либо с плавающими листьями, либо с зеленью, полностью погружённой в воду.
  • Прибрежные (аир, белозор, вех, изолепис, ирис, кукушкин цвет). Растут в прибрежной зоне или на суше, иногда погружаясь в воду практически целиком.
  • Оксигенаторы (болотник, уруть, турча, роголистник, элодея). Преимущественно подводные виды растений, поглощающие из воды углекислый газ и минеральные вещества, и выделяющие кислород.

Так как водным обитателям не нужно удерживать и поглощать влагу, как это происходит у других растений, у них отсутствуют приспособления, ограничивающие её расходование. Для гигрофитов характерно наличие тонких больших листьев с плохо развитой надкожницей и крупными устьицами. Часто листья на поверхности покрыты волосками из живых клеток эпидермиса, что увеличивает их площадь. Корневая система слаборазвитая. Удлинённые стебли имеют неразвитые механические ткани и слабое одревеснение сосудистых стенок. Подобное строение приводит к быстрому увяданию даже при непродолжительном отсутствии воды.

Ксерофиты, Мезофиты, Гигрофиты — это растения, развивающиеся в условиях с разным климатом, доступом к воде и составом почв. Они сформировали определённые приспособления, чтобы выжить и размножаться в своей среде обитания. Ксерофиты выживают в экстремально сухих местах, Мезофиты предпочитают области с умеренной влажностью, а Гигрофиты не могут существовать без воды.

Читайте также: