Механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени это

Обновлено: 15.09.2024

Типы покоя семян и факторы, их обусловливающие.

Покой бывает вынужденным и органическим. Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.

Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семян происходит их физиологическое дозревание, вследствие которого происходят структурные и биохимические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию. Этот процесс может осуществляться в доуборочный период на материнском растении (часто отмечается у озимых) или при хранении (у яровых) и даже в почве после посева (у женьшеня).

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. Задержка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах (околоплоднике) ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях (различные фенольные соединения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указанному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делится на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определенном снижении всхожести. Он характерен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, подсолнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при набухании способствуют прекращению покоя. Активизируют прорастание семян также повреждение покровов семени и обработка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянистых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлеченные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Прекращение покоя семян. У большинства возделываемых растений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозревания. У некоторых видов естественное физиологическое дозревание протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структурные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное повреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчуждение зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингибиторов.

Скарификация - механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность.

Импакция основана на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого семени не наблюдается.

Из других приемов применяют накалывание кожуры в области зародыша, снятие кожуры и отделение зародышей от эндосперма.

Установлено, что зародыши озимой пшеницы наклевываются при посеве целых семян за 24—30 ч, зерновок без оболочек — за 19, а изолированные зародыши — через 10—12 ч после помещения их во влажную среду (Н. М. Макрушин, В. А. Капица, 1973).

Физические факторы нарушения покоя семян.

Температура. Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их переменным действием. Особенность семян, нуждающихся в действии низких температур, состоит в том, что мобилизация запасных питательных веществ и прорастание разделены во времени: гидролиз белков и жиров предшествует троганию зародышей в рост. Температурные же оптимумы обоих процессов в большинстве случаев различны.

Наиболее распространенной термической обработкой семян древесных и некоторых овощных и лекарственных растений является холодная стратификация. В зависимости от места выращивания семян условия стратификации неодинаковы. Так, стратификация семян северной репродукции проходит наиболее успешно при 0—3 °С, семена более южного происхождения могут выйти из состояния покоя при температуре 5-7 °С (М. Г. Николаева, С. Ф. Лящук, 1981).

Озимые злаки обладают коротким периодом физиологического дозревания семян, однако в условиях прохладной погоды при их формировании на материнском растении обнаруживают пониженную лабораторную всхожесть при высокой жизнеспособности. Для определения истинной всхожести необходимо вывести семена из неглубокого покоя. Это достигают действием переменных температур на набухшие семена. При более низких (10—15 °С) температурах семена выдерживают в течение 16 ч, а при высоких (20 °С) — 8 ч. Данный метод широко распространен в практике семенного контроля.

При обогреве семян в течение 1 ч при 60 °С их всхожесть повышалась. Однако сушка семян озимой вики при 40 °С приводила к увеличению твердосемянности более чем в 3 раза по сравнению с сушкой при 20 °С (Л. А. Пельцих, И. Л. Пельцих, 1980). Обогрев семян арбуза сорта Таврический в условиях степного Крыма при температуре 50 °С в течение 4 ч повысил дружность всходов на 41 %.

Отмечена высокая эффективность замачивания семян в горячей воде при температуре 80—85 °С в течение 10 мин для преодоления твердосемянности древесных растений. Особо твердые семена рекомендуют обрабатывать кипятком от нескольких сек. до нескольких минут.

Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимитирующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них. Пребывание в воде неблагоприятно сказывается на прорастании семян большинства крупноплодных видов бобовых. Избыток воды между семядолями теснит осевые органы зародышей, кроме того, пузырьки воздуха и О₂, попадающие с водой при замачивании семян, усугубляют эти повреждения. Семена различных растений обладают определенным оптимумом влаги для набухания и прорастания.

Состав газовой среды. Для начала прорастания семян О₂ требуется в очень малых количествах, поэтому считается, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции. Ухудшение аэрации во время перерыва стратификации препятствует индуцированию вторичного покоя семян. В то же время повышение концентрации СО₂ при достаточном содержании в атмосфере О₂ не препятствует возникновению в семенах вторичного покоя. Повышенные концентрации СО₂ могут нарушить покой семян различных видов. Слишком высокое содержание СО₂ может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклевывания зародыша.

Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цветение, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.

Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота (ГК) стимулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физиологическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах — стимуляция активности гидролитических ферментов в алейроновом слое.

Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши (М. Г. Николаева, 1982).

Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на прорастание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзогенной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.

Процессы, протекающие при прорастании семян. При прорастании семян выделяют следующие фазы.

Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической влажности (проса 25 %, кукурузы — 44, пшеницы — 40, гречихи — 47, ячменя — 48, подсолнечника — 57, ржи — 58, овса — 60, вики — 75, фасоли —104, гороха, бобов — 107, сахарной свеклы — 120 % на воздушно-сухую массу семян. Основу фазы водопоглощения составляют физико-химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За счет поступающей влаги активизируется жизнедеятельность клеток, их ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, происходит перестройка коллоидов, сильно увеличивается дыхательный коэффициент.

Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, т. е. при наклевывании. При этом рост корешка обеспечивается в основном за счет собственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная эндоспермальная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Приведенная классификация рассматривается с агрономической точки зрения, ее использование позволяет давать оценку семенам, наиболее отвечающую производственным целям.

При прорастании семян активно происходит мобилизация запасных веществ. Уже через 2—3 сут наблюдается гидролитическое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта — глюкозы. Последняя является основным субстратом для дыхания растений.

Липиды, содержащиеся в зародыше, эндосперме или семядолях, также подвергаются гидролитическому расщеплению при каталитическом воздействии другой группы ферментов - липаз и фосфорилаз. Продуктами гидролиза являются жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распаду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окисления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот. В прорастающих семенах липиды довольно быстро превращаются в углеводы. Так, в начале прорастания подсолнечника количество жиров и жирных кислот в 100 семянках составляло 4 г, на 7-й день прорастания их оставалось лишь 1,5 г. Содержание же Сахаров при этом увеличилось почти вдвое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян представлена С. М. Бреем (рис.). В процессе гидролиза белков протеазами образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка. В тканях проростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.

Центром синтеза ферментов у семян злаковых является щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Содержание нуклеиновых кислот при прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается. Так, в четырехсуточных проростках ржи сорта Белта абсолютное содержание РНК по сравнению с сухими семенами увеличивалось в 2,6 раза, а ДНК — в 3 раза. Особенно большое количество нуклеиновых кислот находится в прорастающем зародыше.

Проростки получают из запасных веществ семян в гетеротрофный период развития также и минеральное питание. Например, при прорастании семян овса росток активно потребляет калий, фосфор, магний и азот эндосперма.

Неорганический фосфор в семенах содержится в небольшом количестве, а поэтому для обеспечения процесса прорастания семян его недостаточно. Основным источником фосфатов является фитин, который имеется в значительных количествах в семенах всех видов растений (К. Е. Овчаров, 1976).

Гидролиз фитина катализируется ферментом фитазой и происходит с большой активностью. При прорастании семян ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы запас фитина полностью используется за 5—8 дней, а у овса- за 2 недели (А. М. Соболев, 1962). Фитаза наиболее активна в семядолях бобовых и в эндосперме злаков.

Дыхание как основной энергетический процесс в прорастающих семенах. Характер дыхания хорошо отражает величина дыхательного коэффициента (ДК). При прорастании крахмалистых семян злаков ДК бывает близким к единице, масличных и высокобелковых составляет 0,6—0,8. Дыхание сопровождается уменьшением массы семян вследствие расхода органических веществ, изменением состава окружающей среды (поглощение кислорода и выделение углекислоты), выделением влаги и теплоты. Эти процессы важно учитывать как при создании условий для прорастания семян, так и для их хранения.

Интенсивность дыхания по мере прорастания усиливается. В опытах Крымского СХИ этот показатель у разных фракции семян гибрида кукурузы Краснодарский 303 ТВ составлял: у сухих семян — 0,005—0,025 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч, через 20 ч проращивания —0,20—0,60, через 40 ч —0,31—1,05 и через 60 ч — 1.22—2,06 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч.

Дыхание прорастающих семян подвергается влиянию ряда внутренних и внешних факторов. В зависимости от плотности покровов семени прорастание может происходить при недостатке кислорода, т. е. в условиях, близких к анаэробным. С прорывом кожуры проросток полностью переходит на аэробное дыхание.

Самой высокой энергией дыхания обладают семена масличных культур, затем кукурузы и других злаков. Слабее дышат семена гречихи и бобовых. При влажности 16 % семена пшеницы выделяют 0,90 мг СО₂ на 100 г сухого вещества, a i 37 / 38 37 38 > Следующая > >>

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Для учеников 1-11 классов и дошкольников
Бесплатные сертификаты учителям и участникам

Описание презентации по отдельным слайдам:

Тема: Семена, плоды
Задачи:
Изучить строение семян однодольных и двудольных растений, строение и классификацию плодов.
Пименов А.В.

Семя — высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.

Состав семян:
Семена характеризуются определенным химическим составом. Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические.
Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды.
Характеристика семян

При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.

Семена всех растений содержат органические вещества — белки, жиры и углеводы.
Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково.

В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%, у ржи — 67%);
в других — жиры (у льна до 48%, у клещевины до 70%);
в третьих — белки (у гороха — 22-34%, у сои — 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.
Характеристика семян

Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани.
Семенная кожура:

Формируется обычно из покровов семязачатка. На поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие — бывший семявход, или микропиле, а также рубчик — место бывшего прикрепления семяножки.
Главная функция семенной кожуры — защита зародыша от высыхания, механических повреждений и т.д. Кроме того, она способствует распространению семян.
Строение семян

Зародыш.:
Возникает из оплодотворенной яйцеклетки. Имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш — главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и одной или двух семядолей (первых зародышевых листьев).
Запасающие ткани семени — эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей.

Эндосперм.:
Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом).
Строение семян

Перисперм.
Перисперм – питательная ткань многих семян, образуется из диплоидных клеток нуцеллуса и имеет диплоидный набор хромосом.
Таким образом питательные вещества в семени могут откладываться в перисперме, эндосперме или семядолях. По содержанию питательных веществ семена можно классифицировать:
Строение семян

В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре пять типов семян:

семена с эндоспермом (мак, пшеница);
семена с периспермом (куколь);
семена с эндоспермом и мощным периспермом (перец);
семена с питатеьными веществами в зародыше (горох, фасоль);
семена с эндоспермом и питательными веществами в семядолях (лен).
Классификация семян (олимпиадникам)

Семена с эндоспермом.
В зерновке пшеницы различают три основные части: семенную кожуру, сросшуюся с околоплодником; зародыш семени; питательную ткань — эндосперм.
Эндосперм составляет основную часть семени, представлен триплоидными клетками с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала.

По периферии эндосперм окружен клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен.

К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, почечка с листочками, стебелек и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована).
Классификация семян

Семена без эндосперма и без перисперма на примере семени фасоли.
Снаружи семя покрыто толстой кожурой, на вогнутой стороне которой можно обнаружить рубчик и микропиле. Под кожурой располагается зародыш, состоящий из двух крупных семядолей, имеющих почковидную форму, и расположенных между ними зародышевого корешка, стебелька и почечки с листочками.

После оплодотворения в процессе развития семени питательные вещества из эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в виде крахмальных и алейроновых зерен в семядолях, поэтому семядоли сильно разрастаются.
Классификация семян

Итак, в зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают пять типов семян:

Олимпиадникам. Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 8?
Семенная кожура;
Зародышевый корешок;
Зародышевый стебелек;
Зародышевая почечка;
Две семядоли;
Эндосперм;
Перисперм;
Околоплодник, сросшийся с семенной кожурой.

Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются: 1 – наличие воды; 2 – доступ кислорода; 3 – определенная температура; 4 – живой зародыш семени.

Перед прорастанием семена должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму.

Семена некоторых растений нуждаются в скарификации. Скарификация — механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов.
Условия прорастания семян

Прорастающие семена интенсивно дышат. Кислород необходим для осуществления окислительно-восстановительных процессов, стимулирующих деление и рост клеток зародыша. При этом они поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Сырое зерно, собранное в кучу сильно разогревается – в результате дыхания выделяется много энергии, что приводит к гибели зародышей семян.
Поэтому в хранилища засыпают сухие семена, хранилища проветривают.
Условия прорастания семян

Большое значение для прорастания семян имеет температура. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры — 0-5С, а максимальное — 45-48С.

Оптимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35С.
Условия прорастания семян
К холодостойким растениям относится рожь, горох, пшеница.
К теплолюбивым – дыня, огурец, томаты.

Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания.
Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию — выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений.
Условия прорастания семян

Плод — репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение.

Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения.

Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика — завязь, содержащая семязачатки, разрастается и превращается в плод.
Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков.
Плоды

Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (тычинки, околоцветник, цветоложе).

Строение плода:
плодоножка; 1 — экзокарпий; 2 — мезокарпий; 3 — эндокарпий; 4 — семя.

Околоплодник, или перикарпий — это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарпий составляет основную массу плода.
В нем обычно различают три слоя: экзокарпий, наружный слой околоплодника; мезокарпий, средний слой околоплодника; эндокарпий, внутренний слой околоплодника.
Плоды

У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни, персика) экзокарпий — тонкий кожистый, мезокарпий — толстый сочный и мясистый, эндокарпий — твердый деревянистый (косточка).
У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы.
Плоды

Общепринятой классификации плодов нет.

Различают простой плод — плод, образованный из завязи единственного пестика (горох, вишня, мак);
сложный, или сборный, плод — плод, образованный из нескольких пестиков одного цветка (малина, ежевика, лютик).
Классификация плодов

У некоторых растений может образовываться соплодие — более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).
Классификация плодов

Классификация плодов
Ложные плоды – плоды, образованные не только из пестика, но и из других частей цветка, например, цветоложа.
К ложным плодам относятся:
Яблоко (яблоня, груша, рябина);
Земляничина, фрага (земляника);
Многоорешек, цинароидий (шиповник);
Тыквина (огурец, арбуз, дыня).

Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 14?

Из каких структур цветка образуется околоплодник?

Из какой структуры образуется семя?

Из каких структур образуется зародыш семени?

Из каких структур цветка образуется эндосперм?

Из каких структур цветка образуется кожура семени?
Подведем итоги:

Из каких частей состоит плод персика?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 4?
Какие части различают в околоплоднике персика?
Как называются плоды данных растений?
Что характерно для околоплодника каждого из данных плодов?
Подведем итоги:

Как называются плоды данных растений?
Подведем итоги:

Как называются плоды данных растений?
Что характерно для околоплодника каждого из данных плодов?
Подведем итоги:

Какие плоды называют ложными?
Какие части цветка яблони принимают участие в образовании плода?
Какие части цветка земляники принимают участие в образовании плода?
Что образуется из пестиков в цветке земляники?
Какие части цветка шиповника принимают участие в образовании плода?
Что образуется из пестиков в цветке шиповника?
Подведем итоги:

Прежде чем переходить к конкретным рекомендациям касательно предпосевной подготовки покоящихся семян разных видов и способов стимуляции их прорастания, следует остановиться на более подробном описании используемых при этом приемов. Они достаточно разнообразны, а эффективность их действия зависит прежде всего от типа покоя и видовых особенностей семян. Наряду с этим большое значение имеет тщательность соблюдения необходимых условий обработки.

Ряд методов разработан для устранения тормозящего действия покровов в случае экзогенного покоя. К ним относятся скарификация, импакция, различного рода термические обработки, а также обработка семян и плодов щелочами, кислотами и некоторыми другими веществами, способствующими разрушению покровов.

Небольшие партии твердых семян обрабатываются вручную: у крупных семян покровы надпиливаются или надрезаются, а мелкие семена перетираются с наждаком или песком. Большие партии семян обрабатываются с помощью специальных машин. Следует заметить, что машинный способ, к сожалению, дает нередко большой процент повреждений, которые ведут к гибели части семян, снижая тем самым общую всхожесть. Длительность обработки в каждом случае устанавливается экспериментальным путем.
Импакция представляет собой более мягкий метод устранения твердосемянности. Он основан на ударении семян друг о друга или о стенки сосуда, в который они заключены. Такое воздействие приводит к повреждению кожуры в особой ее части, около рубчика, и не сопровождается травмой самого семени. В лабораторных условиях импакцию осуществляют обычно путем многократного встряхивания семян в бутылках или других стеклянных сосудах, в некоторых случаях с добавлением песка. Метод дает хорошие результаты далеко не во всех случаях. Наиболее успешно он используется при работе с семенами различных видов из семейства мотыльковых. В настоящее время сконструированы аппараты, позволяющие подвергать импакции большие партии семян.

Весьма эффективным способом устранения физического покоя семян является температурная обработка. В практике применяются различные режимы прогревания и промораживания, а также резкой смены температуры. Особенно хорошие результаты дает прогревание сухих или намоченных семян. Условия прогревания семян разных видов и даже различных репродукций одного вида приходится устанавливать опытным путем. По данным А. В. Попцова [142], прогревание сухих семян канатника в течение 3 или 6 ч при 60 или 40° соответственно ведет к полной утрате твердосемянности. Для клевера красного (Trifolium sativum) достаточно минутного прогревания при 88 — 98°, для того чтобы число набухших семян достигло 85 %.

Эффективным способом повышения способности к набуханию твердых семян является замачивание в горячей воде. Например, Г. Е. Мисник [106] рекомендует замачивать семена гледичии (Gleditsia) и белой акации (Robinia pseudoacacia) в горячей воде при температуре 80—85° в течение 10 мин или с оставлением семян в ней до остывания. Особенно твердые семена ошпаривают кипятком в течение нескольких минут, а чаще — нескольких секунд. Так, еемена гледичии можно оставлять в кипятке на 15 с, а семена белой акации — не более 5 с. Благоприятное Действие на твердые семена оказывает промораживание. Интенсивность и длительность его также устанавливается опытным путем. Твердосемянность может быть устранена, кроме того, под влиянием различной периодической смены температуры (от 20 — 25/ 80—35 до 5/30° и даже —10-20/15-20°).

Наряду с физическими методами для преодоления твердосемянности нередко применяется химическая обработка. Были испытаны различные вещества: щелочь, кислоты и органические растворители. Удовлетворительные результаты в большинстве случаев дает только концентрированная серная кислота (H2SO4), длительность замачивания в ней может варьировать от 15 мин до 24 ч, но обязательно с последующим 5 — 6-кратным промыванием семян в воде. После окончания обработки серная кислота сливается, а семена сразу погружаются в большое количество воды, чтобы избежать перегрева, связанного с постепенным разбавлением кислоты. При работе с серной кислотой надо учитывать некоторые важные моменты: недостаточно длительное выдерживание в ней оставляет много твердых семян, с другой стороны, кислота повреждает содержащиеся в образце легко набухающие семена. При работе с небольшим количеством семян можно рекомендовать путем предварительного намачивания в воде отделить набухающие семена, а обрабатывать серной кислотой только оставшиеся твердые. Кроме того, требуется большая осторожность в работе, так как она небезопасна для лица, производящего обработку. Немалое значение имеет температура, при которой производится обработка: у люпина (Lupinus) 80-минутное замачивание семян в серной кислоте при 10° вызывало за 4 сут всего 16 % прорастания, тогда как замачивание при 20° повысило их прорастание до 76 %, а при 35° — до 100 %.

В некоторых случаях используется азотная кислота. Крокер [80], например, рекомендует следующий способ обработки семян липы (Tilia): плодики погружают ненадолго в концентрированную азотную кислоту для размягчения околоплодника, затем последний отмывают водой, а семена замачивают в серной кислоте для устранения твердосемянности. Обработанные таким образом семена после тщательного промывания стратифицируют. У некоторых видов, в частности, по данным А. В. Попцова [142], у семян лотоса (Nelumbo), устранение твердосемянности успешно достигается обработкой спиртом.

Для ускорения растрескивания косточек существует несколько методов. По методу М. Г. Гургенидзе [30], косточки плодовых растений несколько раз подвергаются следующей операции: замачивание в воде в течение суток, затем подсушивание разложенных косточек под навесом, прогреваемым солнцем (40—60°) с увлажнением их 2 раза в день в течение 1—2 нед. Метод дает хорошие результаты для вишни, сливы и некоторых других косточковых, а также орехоплодных растений. Слабее реагируют на такую обработку косточки с прочно заросшим швом, например косточки Cornus, Crataegus. Сушка [512] рекомендует семена, заключенные в твердый эндокарпий или кожуру (Prunus, Aesculus и др.), до начала холодной стратификации подвергать двухнедельной стратификации в песке или торфе при повышенной температуре (20—30°). Следует, однако, указать, что этот прием, судя по данным самого автора, дает зачастую не очень значительный эффект.

Если торможение прорастания вызывается присутствием в околоплоднике ингибиторов прорастания, перед проращиванием его удаляют или семена в околоплоднике промывают в течение нескольких суток в проточной воде. Хорошие результаты дает также выдерживание таких семян в обильно поливаемых сосудах и песком или торфом; освобождение от ингибиторов происходит благодаря тому, что эти вещества активно адсорбируются субстратом.

Физиологический покой устраняется под влиянием холодной стратификации: диапазон температур, при котором этот процесс Может происходить, довольно невелик: от 0 до 7°, реже 10°, а оптимальная температура колеблется от 1 до 5°. Длительность стратификации зависит от глубины физиологического покоя и наличия дополнительных тормозящих прорастание факторов. Семена, находящиеся в неглубоком покое, успешно прорастают после 1 — 15 сут пребывания при пониженной температуре. Между тем для нарушения глубокого физиологического покоя необходима 2—4-месячная холодная стратификация. Этот срок может значительно удлиняться, если не соблюдаются достаточно благоприятные условия предпосевной подготовки или если семена находятся в комбинированном покое.
В случае простого морфофизиологического покоя семена подвергают сначала теплой стратификации в течение 1—4 мес, а затем помещают на холод.

Для преодоления комбинированного покоя необходима сложная предпосевная подготовка, при которой стратификации предшествуют разные приемы предварительной обработки. Это безусловно необходимо в тех случаях, когда физиологический покой сочетается с физическим (Аф—В2-3), так как в ненабухших семенах стратификационные изменения проходить не могут. В большинстве иных случаев преодоление комбинированного покоя может происходить во время стратификации без предварительных дополнительных воздействий. Однако в этих условиях процесс нарушения покоя протекает очень медленно.

Эффективность стратификации тем выше, чем точнее установлен температурный режим и чем тщательнее он поддерживается. При этом необходимо оговориться, что речь идет не о полном устранении колебаний температуры. Опыт показывает, что строго стабильные температурные условия оказываются менее эффективными, чем условия, в которых происходит некоторое колебание температуры. Обычно температуру стратификации рекомендуется поддерживать в пределах колебаний не более ±1°. Располагая факторостатными камерами, торговыми или комнатными холодильниками или хотя бы простым погребом (ледником), не составляет большого труда регулировать температурные условия холодной стратификации. В холодильниках это достигается разделением полок каким-либо изоляционным материалом (пенопласт, пластик, стекло, в крайнем случае картон), в погребе температура регулируется размещением сосудов с семенами на разной высоте.

Стратификацию проводят в зависимости от количества семян в ящиках, цветочных горшках или даже полиэтиленовых мешках. В качестве субстрата используется речной песок или гравий, прокаленные для удаления органических включений и отмытые от мелкой фракции. Хорошей стратификационной средой являются гранулированный торф и сфагновый мох. Небольшое количество семян можно стратифицировать в капроновых мешочках, помещенных в сфагновый мох, или просто в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге [110].

Необходимым условием успешной стратификации является поддержание достаточной, но не избыточной влажности субстрата (60 % от полной влагоемкости). Предохранение от избыточной влажности позволяет поддерживать в среде хорошую аэрацию, что также очень важно. Использование торфа или сфагнума способствует созданию благоприятной для прохождения стратификационных изменений кислой среды (рН 5—6). Кроме того, это предохраняет семена от микробиологического заражения. При работе с песком заражение можно предупредить соблюдением определенных пропорций при смешивании объемов песка и семян (2 : 1, а лучше 3 : 1). Во всех случаях поддержанию хорошей аэрации и предохранению семян от инфекции способствуют периодическое перемешивание, просмотр, а также промывание содержимого ящиков и сосудов. Хорошими дезинфицирующими средствами являются раствор КМn04 (интенсивно-розовый) и 1 %-ная бромная вода (слабо-желтая).

Важным фактором, способствующим нарушению неглубокого физиологического покоя семян многих видов, а также росту изолированных зародышей, является свет. Для того чтобы светочувствительные семена приобрели способность прорастать, достаточно подвергнуть их кратковременному освещению в набухшем состоянии белым или, лучше, красным светом. Длительность освещения обратно пропорциональна его интенсивности. При достаточно высокой яркости освещать семена можно в течение нескольких минут. Однако превращение фитохрома может осуществиться, хотя и гораздо медленнее, при очень низкой интенсивности света, порядка 2000—5000 лк.

Для стимуляции прорастания покоящихся семян в настоящее время обычно используют обработку семян гибберелловой кислотой, менее доступны, хотя нередко гораздо более эффективны, другие гиббереллины (ГК4, ГК7 и т. д.). Нередко используют кинетин, бензиламинопурин, иногда применяются фенилмочевина, тиомо-чевина, калийная селитра (KNO3) и некоторые другие. Растворы стимулирующих веществ готовятся следующим образом. Исходный раствор гиббереллина (не более 2 г/л) получают растворением в воде навески при подогревании на водяной бане до 80°. В случае использования препарата курганского завода медицинских препаратов при взятии навески вводят поправку, учитывая процент активности, указанный на этикетке. Для семян обычно применяют ГКз в концентрации от 100 до 2000 мг/л, для стимуляции прорастания изолированных зародышей — 50 —100 мл/л. Растворы гиббереллинов часто рекомендуется приготовлять на буферах (фосфатных с рН 4—7 или цитратных с рН 3.6). Растворы Цитокининов, в том числе кинетика, используют в концентрации от 10 до 500 мг/л или до 100 мг/л в случае проращивания зародышей. Процедура приготовления раствора следующая: к навеске вещества добавляют небольшое количество дистиллированной воды и 5 мл 0.1 н. НС1, перемешивают, нагревают на водя-ной бане до полного растворения, охлаждают раствор при комнатной температуре, затем доводят его реакцию несколькими каплями щелочи до рН 5 и доливают до нужного объема дистиллированной водой.

Следует помнить, что если диапазон стимулирующих концентраций ГК3 довольно широк, то для получения стимулирующего действия цитокининов приходится подбирать точные концентрации для семян исследуемого вида. Превышение необходимой концентрации может оказать противоположное, подавляющее действие или вызвать ненормальный рост. Фенилмочевину, тиомочевину и КNO3 применяют в концентрации от 0.1 до 1 и даже 5 %. Эти препараты легко растворимы в воде. Исходные растворы всех перечисленных веществ хранятся в холодильнике не более 1—2 мес. При обработке следует учитывать не только концентрацию, но и объем раствора, так как это определяет количество вещества, приходящееся на каждое семя. Для успеха обработки немалое значение имеют состояние покровов и температурные условия. Обработка семян стимуляторами проводится в течение 1—5 сут. Однако имеются указания, что достаточно бывает и двухчасового намачивания. Следует помнить, что семена, обладающие водонепроницаемыми покровами, необходимо предварительно скарифицировать. Не исключено, что в некоторых случаях отсутствие эффекта после обработки может объясняться слабой проницаемостью кожуры или эндосперма для стимулирующих веществ. Комбинированные обработки производятся обычно путем последовательного намачивания в разных растворах. Обработка смесью веществ возможна только в тех случаях, когда концентрация компонентов различается на порядок и более.

Применение стимуляторов, даже не очень сильных, например КNО3, дает, как правило, хорошие результаты у семян, находящихся в неглубоком покое. Гораздо сложнее обстоит дело в отношении семян, характеризующихся глубоким физиологическим и морфофизиологическим покоем. Положительный эффект от обработки различными стимуляторами может быть получен далеко не у всех видов и не со всеми веществами (см. гл. 1).

Для получения проростков некоторых растений, в частности паразитных и некоторых других, например отдельных видов ириса (Iris), семена которых имеют ороговевший эндосперм, или ранних сортов черешни (Prunus avium), характеризующихся недоразвитием зародыша, применяются искусственные среды. Они могут быть жидкими или твердыми агаровыми и иметь разный основной состав питательных веществ с разными гормонами или иными добавками. Проращивание на искусственных средах проводится в стерильных условиях.

Существует два способа зимней стратификации: под снегом (посев производят в январе — феврале, продолжительность — 6—8 недель) и в холодильнике — сроки посева те же. Емкости с семенами держат не в морозильнике, а в общем отсеке. Такую закалку в основном устраивают для редких и дорогих семян. Здесь их не смоют дождь или талые воды, не повредят разные вредители, обитающие в почве, да и контролировать посевы будет значительно легче. В холодильнике можно стратифицировать также многие лекарственные, кустарниковые и цветочные культуры.

Как нужно проводить посев семян для стратификации? Для этих целей подойдут небольшие пластиковые контейнеры с крышкой. Грунт используется готовый и пропаренный, вода — кипяченая. Смесь следует увлажнить так, чтобы она не раскисла и в ней оставался воздух. Полезно добавить вермикулит.

В емкости с грунтом аккуратно разложите семена, мелкие посейте, смешав их с песком, и чуть присыпьте тонким слоем почвы. Из пульверизатора сбрызните водой и накройте крышкой. Чтобы семена набухли, их следует подержать 1—2 дня в комнате, а затем поставить в холодильник. Не пропустите момента прорастания. Как только появятся первые всходы, емкость нужно выставить на свет.

Посев под снег почти ничем не отличается от описанного выше. Только емкости нужно брать широкие, чтобы они не перевернулись во время таяния снега. Накройте их спанбондом и закопайте глубоко в снег. Преимущество такого посева в том, что с момента прорастания семена находятся в условиях с естественной температурой и освещением. После схода снега главное — не допустить пересыхания посевов, поэтому нужно очень внимательно следить за влажностью почвы.

Чтобы семена быстрее проклюнулись, есть еще один способ — скарификация, предусматривающая механическое повреждение водонепроницаемых покровов. В этом случае небольшие партии твердых семян надо обработать вручную: перетереть с песком или между слоями тонкой наждачной бумаги. Крупные семена можно даже надпилить. Очень эффективна и температурная обработка: семена прогревают и промораживают, а также резко меняют температуру.

Можно применить и наиболее мягкий способ устранения излишней твердости семян — импакцию. В домашних условиях импакцию делают обычно так: подолгу трясут семена в бутылках или других стеклянных сосудах, иногда добавляют песок. Однако многие опытные дачники признают, что этот метод дает хорошие результаты далеко не всегда. Наиболее эффективно его использование для семян семейства мотыльковых (ракитников).

Долой заразу!

Чтобы растения не болели, семена рекомендуется подвергать обеззараживанию. Такая процедура не нужна, если это указано на пакетике. Самый простой способ — термообработка, т. е. прогревание в горячей воде. Проводят ее в термосе, помещая семена в полотняные (марлевые) мешочки. При режиме полного обеззараживания до 20—30 процентов семян могут потерять всхожесть. Но это не значит, что вы их перегрели — просто погибли менее жизнеспособные.

При какой температуре прогревать?

Семена капусты, редиса, репы, брюквы — 52—54 °С, 20 минут. Томат и физалис — 50—52 °С, 30 минут. Баклажан — 50—52 °С, 25 минут. Свекла — 48—50 °С, 25 минут. После прогревания семена сразу помещают в холодную воду. Обязательно используйте термометр и секундомер — режим нарушать нельзя!

Читайте также: