Орган растения который получает фотопериодическое воздействие
Обновлено: 02.07.2024
Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.
Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм – это реакция организма на будущность.
Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие многолетние эфемероидные растения и эфемеры.
Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида.
У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме (рис. 66). Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.
Рис. 66. Фотопериодическая реакция насекомых: А – длиннодневная:
1– листовертка Laspeyresia molesta;
2– белянка Pieris brassicae;
3– щавелевая совка Acronycta rumicis;
4– колорадский жук Leptinotarsa decemlineata.
1– цикадка Stenocranus minutus;
2– тутовый шелкопряд Bombyx mori
Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.
Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.
Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44° – 16 ч, 52° – 18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.
Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты, несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.
Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.
Средние многолетние сроки развития организмов определяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных. Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °C. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.
Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии – фенология (дословный перевод с греческого – наука о явлениях).
Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.
Фотопериодизм(греч. photos- "свет" и periodos- "круговорот", "чередование") — реакция живых организмов (растений и животных) на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток (фотопериодами).
Содержание
Фотопериодизм у растений
Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию. Эта особенность является проявлением адаптации растений к условиям существования, и позволяет им переходить к цветению и плодоношению в наиболее благоприятное время года. Помимо реакции на свет, известна также реакция на температурные воздействия — яровизация растений.
За восприятие фотопериодических условий у растений отвечают особые рецепторы листьев (например, фитохром).
Растения делят на длиннодневные, зацветают при непрерывной суточной освещенности более 12 часов, такие как рожь, морковь, лук. и короткодневные, зацветают при непрерывной суточной освещенности менее 12 часов, такие как хризантемы, георгины, астры, капуста. Есть и нейтральные, для цветения им необходимо 12 часов, например виноград, одуванчики, сирень.. В умеренных широтах короткие дни весной, а длинные — в середине лета. Поэтому короткодневные цветут весной и осенью, а длиннодневные — летом.
Фотопериодизм у животных
Фотопериодизм известен также у животных — насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. Реакция на длину светового дня регулирует начало брачного периода, линьки, зимней спячки и т. д.
Литература
- Саулич А. Х., Волкович Т. А. Экология фотопериодизма насекомых: Учеб. пособие — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. — 275 с.
- Л. А. Аксенова. Физиология растений. — М.: Изд-во ОЛ ВЗМШ, 2003.
- Д.Е. Санников - "Учение биологии", часть 1
Ссылки
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Фотопериодизм" в других словарях:
фотопериодизм — фотопериодизм … Орфографический словарь-справочник
Фотопериодизм — реакция организма на смену дня и ночи, проявляющиеся в колебаниях интенсивности физиологических процессов. В наибольшей мере фотопериодизм свойствен зеленым растениям, фотосинтез у которых идет на свету. См. также: Фотопериодизм Циклы активности… … Финансовый словарь
ФОТОПЕРИОДИЗМ — (от фото. и период), реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток. Проявляется в колебаниях интенсивности физиологических процессов. В наибольшей степени… … Современная энциклопедия
ФОТОПЕРИОДИЗМ — (от фото. и период) реакции организмов на смену дня и ночи, проявляющиеся в колебаниях интенсивности физиологических процессов. В наибольшей степени фотопериодизм свойствен зеленым растениям, жизнедеятельность которых непосредственно зависит от … Большой Энциклопедический словарь
ФОТОПЕРИОДИЗМ — (от фото. и греч. periodos круговращение, чередование), реакция организмов на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение светлого (длина дня) и тёмного (длина ночи) периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Ф.… … Биологический энциклопедический словарь
Фотопериодизм — (от фото. и период), реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток. Проявляется в колебаниях интенсивности физиологических процессов. В наибольшей степени… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ФОТОПЕРИОДИЗМ — ФОТОПЕРИОДИЗМ, биологический механизм, контролирующий выбор времени для некоторых процессов в организме посредством реакции на продолжительность дня и ночи. Так, например, начало цветения у растений и начало брачного периода у животных… … Научно-технический энциклопедический словарь
Фотопериодизм — (от греч. photos свет) особенности поведения и жизнедеятельности организмов в связи с суточной ритмикой светового режима. У растений выражается в замедлении развития при длине дня более 10 12 ч (короткодневные растения, напр, просо) и в… … Экологический словарь
фотопериодизм — Реакция организма (обычно генетически детерминированная) на суточный ритм освещения (фотопериод), т.е. на соотношение светлого и темного времени суток; фотопериод, наряду с температурой, является одним из важнейших сигнальных факторов,… … Справочник технического переводчика
Фотопериодизм — * фотаперыядызм * photoperiodism генетически контролируемая реакция организма на суточный ритм освещения (фотопериод), т. е. на соотношение светлого и темного времени суток. Наряду с температурой Ф. является одним из важнейших сигнальных факторов … Генетика. Энциклопедический словарь
В каждой точке планеты существуют сезонные колебания влажности и температуры, определяющие климат той или иной местности. Виды растений должны быть адаптированы к климату.
По отношению к длине дня выделяют несколько групп растений.
Нейтральные растения (HP) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.
Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.
Короткодневные растения (КДР) — зацветают только при длине дня, меньшей некоторой критической величины. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения.
Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал
длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения.
Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий
Под контролем фотопериодизма находятся многие процессы. Так, от длины дня зависит перестройка работы меристемы: образование цветков, летний покой и формирование почек у деревьев. Земляника (Fragaria vesca) образует расселительные побеги (усы) при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты (Brassica oleracea), клубней у диких видов картофеля (Solanum) и топинамбура (Helianthus tuberosus)) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С3 типа на С4 и наоборот, а
водные растения сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды
Фотопериодические ответы бывают не только у растений. У птиц и крупных млекопитающих с фотопериодизмом связана сезонная миграция. Не менее важна сезонная половая активность.
Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу.
Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов. Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, изменения пищевых предпочтений и связанные с ними летне-зимние колебания веса.
В научных трудах начала двадцатого века ученые предполагали, что цветение растений определяется режимом питания.
В 1918 году Kraus and Kraybill проводя эксперименты с томатами заметили, что при оптимальном питании ускорялся вегетативный рост, а при снижении уровня нитратов в питании вегетативный рост снижался.
Тем не менее, в 1906 году, коммерческий сорт табака, Мэриленд узколистный, дал начало новому мутанта под названием Мэриленд маммот. Этот новый сорт показал энергичный вегетативный рост в течение лета, но растения не давали семян перед началом холодной погоды. Для того, чтобы выяснить причину этого, физиологи растений W. W. Garner и H.A. Allard , первыми провели работы по выяснению причин этого явления.
В процессе работ, они отметили, что эти растения всегда зацветали в короткие дни зимних месяцев. А в летние дни растения зацветали при сокращении длины светового дня до семи часов. (рис. 5.1).
В 1920 году ученые сделали вывод, что цветение было вызвано воздействием коротких светлых и длинных темных периодов. С тех пор было известно, что для цветения растений большое значение имеет такой экологический фактор, как длина светового дня.
В тропических районах земли продолжительности светового дня совсем немного изменяются в течение года. Там дни и ночи по продолжительности примерно равны. В регионах с умеренным климатом, продолжительность дня меняется от зимы к лету, и долгие дни совпадают с более теплым временем года. Многие тропические виды растений, посаженные в зонах с умеренным климатом, зацветали только тогда, когда дни становились короткими. Длинный день препятствовал образованию цветочных почек.
Растения родной умеренной зоны имеют различные периоды цветения. Одни цветут в течение весны, когда дни умеренно короткие. Другие зацветают в течение лета, когда дни длинные. А третьи производят цветы в течение коротких дней в конце лета и начале осени.
Этот механизм, который позволяет растениям реагировать на длину дня, чтобы зацветать в определенное время года, называется фотопериодизмом . А продолжительность периода ежедневного света - фотопериодом .
Растения сгруппированы в зависимости от их фотопериодических реакций следующим образом:
(i) растения короткого дня;
(ii) р астения длинного дня;
( iii) день-нейтральные растения.
(i) растения короткого дня (SDP):
Эти растения цветут при воздействии на них светового дня короче некоторого критического максимума. Критический фотопериод, варьирует от вида к виду. Если эти растения подвергаются освещению дольше этого критического периода, они продолжают расти вегетативно (рис. 5.2 а).
Типичные примеры растений короткого дня: Хризантемы, Дурнишник обыкновенный, табак Мариленд маммот, соевые бобы, сахарноый тростник и т.д. Они обычно цветут ранней весной или осенью.
( ii ) Растения длинного дня ( LDP)
Эти растения начинают цветение при воздействии на них светового дня длиннее некоторого критического минимума. Ниже этого критической фотопериода, растения длинного дня продолжают вегетативный рост (рис. 5.2 В).
Критический фотопериод, в таких растениях также, варьирует от вида к виду. Некоторые общие примеры растений длинного дня: ячмень, шпинат, редис, лук, морковь и т.д. Они обычно цветут в конце весны или в начале лета.
( iii ) растения нейтрального дня (DNP):
Эти растения цветут после периода вегетативного роста, независимо от фотопериода. Другими словами, они не подвержены влиянию длины дня или ночи, цветут в течении года (рис. 5.2-C). Некоторые примеры растений нейтрального дня: огурцы , хлопок , помидоры , подсолнечник , кукуруза, некоторые сорта гороха и т.д.
Фотопериодические реакции под контролем генов.
Речь идет о том, что обобщенное значение критической длины светового дня как длинно-дневных, так и коротко-дневных растений, находится в пределах 12-14 часов. Коммерческое тепличное производство растений позволяет управлять фотопериодической реакцией за счет управления режимом освещения. А сами фотопериодические реакции растений зависят от генов и ими контролируются.
Они могут быть модифицированы различными способами, и могут быть выведены сорта растений с фотопериодической реакцией на световой день нужной длины. Например, ученым из Национального научно-исследовательского Ботанического института Лакхнау удалось разработать разновидности хризантема, которые могут цвести в разные месяцы года, включая лето.
Критическая Фотопериод:
Критический фотопериод для растений длинного и короткого дня сильно варьирует от вида к виду. Например. Хризантемы и Поинсеттии - это растения короткого дня, но Хризантемы цветет, когда дни короче, чем 14,5 часов, в то время как Поинсеттия производит бутоны только тогда, когда дни становятся менее 12,5 часов.
Шпинат и розы мальвы являются растениями длинного дня, но шпинат цветет, когда световой день становится длиннее 14 часов, а роза мальва, когда длиннее 13 часов. Другими словами, растения короткого дня цветут только тогда, когда дни короче критического фотопериода, а длинного дня - когда длиннее.
Индукционный период.
Индукционный периодом считают минимальный период воздействия долгого или короткого дня, который требуется, чтобы вызвать цветение. Индукционная период отличается у разных растений. Например, Xanthium требуется только один цикл день плюс ночь, но большинство растений требуют около десяти таких циклов.
Растения длинной ночи.
Настоящие Условное разбиение растений на растения длинного или короткого дня не совсем корректно. На момент обнаружения фотопериодизма считалось, что длительность светового периода, т.е. фотопериода, имеет решающее значение для цветения. Однако более поздние исследования показали, что в растения короткого дня не начинается цветение, если долгий ночной период был прерван кратковременным воздействием света (рис. 5.3).
Благодаря этому наблюдению, ученые пришли к выводу, что решающее или важное значение для цветения этих растений имеет длинный и бесперебойными темный период , а не короткий отрезок день светового дня. Краткое прерывание темного периода светом аннулировало эффект долгой ночи. Таким образом, чтобы быть более точным, и это уместно, растения короткого дня можно рассматривать как растения долгой ночи.
Кроме того растения длинного дня, реагируют на ночи короче, чем критический темный период. Любопытно, что растения длинного дня не нуждаются в непрерывную темноте ночью. Растения длинного дня также можно считать растениями короткой ночи.
Теория фотопериодических действий.
Были сделаны попытки понять, каким образом длина дня (или ночи) влияет на цветение растения. Как написано выше, для растения короткого дня, влияющим на индукцию цветения, является темный, а не светлый период. А растения длинного дня могут цвести даже в условиях непрерывного дневного освещения. Это ясно указывает, что должны быть две различные системы, работающие в двух группах растений для индукции цветения.
Роль фитохрома, флоригена и фитогормонов в цветении.
Ученные Hendricks и Borthwick экспериментально доказали , что только красный свет с длиной волны 660 нм является эффективным в подавлении инициации цветения в растениях короткого дня, когда темный период, около полуночи, прерывается этой подсветкой. Свет с этой длиной волны, так же ускоряет рост стеблей и корней растения. Кроме того, ускоряется образование пигмента антоциана.
Очень интересно отметить, что это ингибирование цветения растений короткого дня может быть отменено путем обработки растений дальним красным светом с длиной волны 730 нм (рис. 5.4). Это наводит на мысль о существовании одного соединения, фитохрома, ответственного за фотопериодические действия. Фитохром (вероятно) существует в двух взаимосвязанных конвертируемых формах P730 и P660.
Когда P660 освещается красным светом (660 mμ), он преобразуется в форму P730.
Форма P730 может быть превращена в форму P660 путем воздействия на него дальнего красного света (730 mμ).
В течение ночи форма P730 превращается в форму P660. Солнечный свет содержит много красного света 660 нм, следовательно, в конце периода светового дня преобладающий формой фитохрома будет P730.
У растений короткого дня цветение начинается, когда имеется достаточное накопление фитохрома в форме P660, а причина торможения цветения заключается в том, что темный период прерывается красным светом с длиной волны 660 нм, который преобразует фитохром из формы P660 форму в P730 (рис. 5.4).
Но механизм, который посредством фитохрома инициирует цветение, на момент написания статьи еще недостаточно хорошо изучен.
Единственные факты, известные об этом веществе цветения, заключаются в том, что оно является белковым по своей природе, и, скорее всего, действует как фермент, который инициирует образование гормонов, которые в конечном итоге приводят к превращению вегетативных зачатков в цветковые.
Флориген - гипотетический гормон цветения.
Доказательство того, что в растениях существует гормон цветения флориген, происходит от работы Neylor (1952). Доказательство заключается в том, что на растении может быть сделана прививка другого растения, относящемуся к другому виду, роду и даже семейству. Не вероятно, но некое паразитическое растение, растущее на корнях красного клевера, никогда не подвергается воздействию света, но все же расцветает. Предполагается, что этот паразит получает свой стимул, гормон цветения от своего хозяина.
1. Метаболизм флоригена, фитохром-опосредованной.
2. Флориген никогда не был выделен. Это гипотетический гормон.
3. Флориген, через флоэмы, транслоцируется в вегетативный зародыш, где он превращает вегетативный зародыш в бутон цветка.
4. Флориген является своего рода стимулятором. В отличие от других фитогормонов, он не является ни стимулятором, ни ингибитором роста.
5. Местом синтеза и место действия флоригена являются листья и кончики побегов.
Так же исследования показали, что точкой восприятия света для индукций фотопериода (стимул) являются зеленые листья. Это видно из того факта, что растение, из которого были удалены все листья не в состоянии зацвести даже в условиях индуктивных света. Дальнейшее подтверждение было получено из экспериментов с Дурнишником, растением короткого дня, в котором цветение происходило даже тогда, когда одна восьмая часть листа подвергалось облучению светом короткого дня.
Фотопериодическая индукция полученная от одного листа, или его части, в растении считается достаточной, чтобы вызывать цветение. Кроме того, стимул цветения от индуцированного листа в растение могут быть переданы в другое, не индуцированное растение, посредством прививки. Кроме того, растительный стимул не является видовым, так как прививка индуцированной веточки Дурнишника на вегетативное растение соевых бобов может побудить последний к цветению.
Практическая значимость фотопериода.
1. Фотопериодизм определяет сезон, в котором конкретное растение должно зацвести. Например, растения короткого дня распускают цветы в осенне-весенний период. В то время, как растения длинного дня цветут в летний период.
2. Знание фотопериодического эффекта полезно в сохранении некоторых растений в вегетативной фазе (например, многие овощи), чтобы получить более высокий выход клубней, корневища и т.д., или держать растение в репродуктивной фазе, чтобы получить больше цветов и фруктов.
3. При обеспечении благоприятного фотопериода можно инициировать цветение растения круглый год.
4. Фотопериодизм помогает селекционерам в эффективном скрещивании растений.
5. Простимулировав цветение растений в разные периоды года можно обеспечить получение плодов во время их межсезонья.
Читайте также: