Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы

Обновлено: 05.10.2024

Взаимодействие факторов при фотосинтезе. Использование принципа взаимодействия факторов для регулирования фотосинтетической деятельности посевов.

Фотосинтез — чрезвычайно сложный окислительно-восстано-вительный процесс, в результате которого вода окисляется, а диоксид углерода восстанавливается. Под окислением понимают процесс, при котором данная молекула отдает электроны другой молекуле, а под восстановлением — процесс, при котором данная молекула присоединяет электроны. Следовательно, в процессе фотосинтеза вода служит донором электронов и протонов, а диоксид углерода — их акцептором. Фотосинтез осуществляется путем последовательного чередования двух фаз: световой, протекающей с большой скоростью (10 ‘с) и не зависящей от температуры, и темновой, для химических реакций которой свет не нужен. Вторая фаза протекает медленнее первой и сильно зависит от температуры. Световые реакции осуществляются в мембранах тилакоидов, а темновые — в строме хлоропластов, т.е. они разобщены и во времени, и в пространстве.

В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно, концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана (196_). ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно е конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогичным образом взаимодействуют свет и СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией.

Например, стрессовые факторы (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей концентрацией СО2 и О2 могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подобный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание, что ИФ при лимитирующей освещенности определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза относятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концентрация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со стороны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребителями являются меристематические ткани, в которых идет активный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование плодов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Неблагоприятные лесорастительные условия задерживают оттокассимилятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фотосинтеза.

К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет.По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анатомическому строению листьев, так и по физиологическим признакам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяйственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, такие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором.

Высокой теневыносливостью отличаются многие кустарники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лесные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличаются густой и плотной кроной с большой протяженностью по высоте ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое количество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов меньше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневыносливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в условиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации.

Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступает при более слабом освещении и, кроме того, световой комплексационный пункт (СКП), т. е. та освещенность, при которой фото-синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания.

CKH широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Концентрация диоксида углерода. СО —основной субстрат фотосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО в атмосфере составляет 0,03%. При этой концентрации интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО. Поэтому в условиях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растений СО.

Температура.Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется световыми реакциями. При высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций и в этом случае влияние температуры проявляется отчетливо. Для большинства растений оптимальная температура составляет 20 — 30 ‘С. Температурный минимум для хвойных колеблется между — 2 и — 7 ‘С.

Снабжение водой.На интенсивность фотосинтеза благоприятно влияет небольшой водный дефицит (до 5%) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фотосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием устьиц, в результате чего замедляется доставка СО~ в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока образовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных условиях недостаточное снабжение листьев водой может быть вы-звано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэробные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы. Индекс листовой поверхности (илп)

Различают критическое (минимальное) и оптимальное (при которой поглощается максимально возможное в данных условиях количество (90-95 %) падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы) значения ИЛП. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее увеличение площади листьев не приводит к существенному увеличению скорости роста посева (СРП), а в посевах, характеризующихся формированием оптимального ИЛП, она даже снижается. Таким образом, зависимость скорости накопления биомассы посева от ИЛП в первом случае характеризуется параболой с выходом на плато при критическом значении ИЛП, а во втором колоколообразной кривой с максимумом при оптимальном значении ИЛП.

Критическое значение ИЛП, равное 4-7, характерно для посевов зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы и других, причем более высокие значения отмечены для посевов с эректоидным расположением верхних листьев в благоприятных условиях выращивания. Оптимальный ИЛП достигается в посевах капусты кормовой, некоторых трав.

Основной причиной различной зависимости скорости накопления биомассы в посеве от ИЛП в указанных случаях являются особенности изменения дыхания посевов по мере увеличения площади листьев. В первом случае оно увеличивается только до определенного значения ИЛП равного критическому, а затем, как и видимый фотосинтез посева, выходит на плато. Во втором случае дыхание возрастает по мере увеличения листового индекса линейно.

При хороших условиях выращивания величина оптимального ИЛП того или иного сорта определяется его приспособленностью к режиму ФАР данной территории. Если формирование оптимального значения ИЛП совпадает по времени с максимальными значениями приходящей на посев ФАР, достигается наивысшая фотосинтетическая продуктивность и эффективность использования ФАР. В противном случае значительное количество солнечной энергии расходуется неэффективно (рис.). Поскольку при этом формирование урожая лимитируется каким-либо фактором, вопрос об оптимальном ИЛП должен решаться опытным путем.

Так, для селекции яровой пшеницы в степной части Поволжья В. А. Кумаков (1975) обосновал вывод о бесперспективности увеличения ИЛП в сравнении с районированными сортами.

Для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. С площадью листьев у ряда культур наиболее тесно коррелирует урожайность. Однако отмечены случаи отсутствия корреляций между указанными параметрами, особенно при сильном загущении посевов и избыточных дозах азотных удобрений. Это объясняется тем, что урожайность растет не всегда наравне с увеличением площади листьев и биомассы, а только при увеличении их до определенных величин, после чего рост ее прекращается. Вместе с тем высокоинтенсивный сорт Безостая 1 не снижает выхода зерна при накоплении биомассы 16-18 т/та, а у менее продуктивных сортов выход зерна снижается уже при накоплении биомассы около 10 т/га.

В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана (196_). ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно е конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в етественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогичным образом взаимолействуют свет н СО₂. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО₂ в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. Например, стрессовые факторы (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей концентрацией СО₂ и О₂ могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подобный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание. что ИФ при лимитирующеи освещенности определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы

Индекс листовой поверхности (илп)

Различают критическое (минимальное) и оптимальное (при которой поглощается максимально возможное в данных условиях количество (90-95 %) падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы) значения ИЛП. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее увеличение площади листьев не приводит к существенному увеличению скорости роста посева (СРП), а в посевах, характеризующихся формированием оптимального ИЛП, она даже снижается. Таким образом, зависимость скорости накопления биомассы посева от ИЛП в первом случае характеризуется параболой с выходом на плато при критическом значении ИЛП, а во втором колоколообразной кривой с максимумом при оптимальном значении ИЛП.

Оборудование: нож, ножницы, шпагат, мешки, миллиметровая бумага, линейка, весы, сушильный шкаф,тетрадь, карандаш, ручка, калькулятор.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть – фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн 380 – 720 нм. Энергия ФАР составляет около 50% общей энергии солнечной радиации. Количество ФАР, падающей на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для каждой географической зоны. Коэффициент использования ФАР служит объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий). Хорошие урожаи соответствуют 2-3% использования ФАР.

ФАР поглощают листья растений. В начальный период развития растений ФАР мало улавливается листьями. По мере роста растений увеличивается площадь листьев и поглощение ими ФАР. Когда площадь листьев превышает ту площадь, на которой находится растение в 4-5 раз (индекс листовой поверхности), поглощение ФАР листьями достигает максимального значения - 75-80% видимой и 40% общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

Для определения фотосинтетической деятельности посевов определяют следующие показатели:

Для определения фотосинтетической деятельности посевов определяют следующие показатели: площадь листьев, фотосинтетический потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза.

Пробу растительных образцов отбирают на производственных посевах маршрутным методом в количестве 10-15 растений (M). Листья растений обрывают, подсчитывают (n) и берут для анализа 5 типичных (N). Площадь листьев у зерновых культур определяют методом промеров, у других – отпечатком контуров листа на миллиметровой бумаге.

Метод промеров. Измеряют в сантиметрах длину (a) и ширину (b) в самой широкой части листа. Результаты промеров записывают. Рассчитывают площадь листа (см 2 ) по формуле 4:

Аналогичным образом проводят измерения остальных листьев. Определяют среднюю площадь одного листа ( ср) по формуле 5:

где Si – площадь отдельных листьев, см 2 ;

N – количество листьев.

Метод отпечатков контура на миллиметровой бумаге.Контуры пяти листьев переносятся на миллиметровую бумагу. Подсчитывается их площадь путем объединения отдельных квадратов (см 2 ) или считается количество квадратных миллиметров. Так как в 1 см 2 находится 100 квадратных миллиметров, рассчитывается площадь листьев в см 2 . Определяется средняя площадь одного листа по формуле 2.

Определение индекса листовой поверхности.Рассчитывают индекс листовой поверхности (ИЛП) по формуле 6:

где S _ср – средняя площадь одного листа, см 2 ;

n – общее количество листьев со всех растений пробы, шт.;

k – количество растений на квадратном метре, шт. (справочные данные: зерновые 500, зернобобовые 200, картофель 5, сахарная свекла 10);

M – количество растений в пробе, шт.

Для контроля правильности определения площади листьев студент должен представить обведенные на бумаге контуры пяти листьев и рассчитанную их площадь. Одновременно представляются расчеты по определению индекса листовой поверхности, и проводится проверка правильности расчета ИЛП.

Определение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) дает возможность получить материал, который используется для разработки приемов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, прогнозирования и программирования урожаев.

Чистая продуктивность фотосинтеза - количество общей сухой биомассы, образованной растениями в течение суток в расчете на 1 м 2 листьев. Среднюю продуктивность работы листьев за весь период вегетации можно определить путем деления массы общего биологического урожая на показатель фотосинтетического потенциала посадки. Прирост сухой биомассы в граммах за определенный промежуток времени, отнесенный к единице листовой поверхности, называют чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ). ЧПФ необходимо определять периодически в течение всего вегетационного периода. ЧПФ рассчитывается по формуле 7:

где ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза, г/м 2 х дни.

В₁ - сухая биомасса растений в начале учетного периода, г;

В₂ - сухая биомасса растений в конце учетного периода, г;

Л₁ - площади листьев в начале периода, м 2 ;

Л₂ - площади листьев в конце периода, м 2 ;

1/2 × (Л₁+ Л₂)- средняя рабочая площадь листьев за время опыта, м 2 ;

N - число дней в учетном периоде.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой массы, создаваемый за вегетационный период или его прирост за определенный период, зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности за этот период.

где У – урожайность сухой биомассы, т/га;

ФП – фотосинтетический потенциал;

ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза, г/м 2 х дни.

Фотосинтетический потенциал (ФП) рассчитывают по формуле 9:

где Sc – средняя за период площадь листьев, тыс.м 2 /га;

Т – продолжительность периода, дни.

Рекомендуемая литература:

1) Практикум по физиологии растений: учебное пособие / Под ред. В.Б. Иванова. – 2-е изд., испр. – М.: Академия, 2004. -144 с.

2) Малиновский, В.И. Физиология растений: учебник / В.И. Малиновский. - Изд-во ДВГУ, 2004.- 106 с.

3) Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. - Изд-во С.-Пб. ун-та, 2004.-336 с.

4) Полевой, В.В. Физиология растений: учебник / В.В. Полевой. - М.: Высшая школа. 1989.- 464 с.

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и в конечном счете урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.

В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.

Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучение фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.

Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами — микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды — температурный режим, осадки и др. — практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей и болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.

Фотосинтетически активная радиация

Необходимое условие фотосинтеза — энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая — семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50 % общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50 % общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.

Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2…3 % использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизации всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5…5,0 % ФАР и более.

Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы России, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3 % ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов

Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м2/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

где У —урожайность сухой биомассы, т/га; ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 • дни/га; ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м 2 • дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где S_c — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га; Т — продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким показателем, как индекс листовой поверхности.

Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.

Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м2/га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.

Рис. 3. Оптимальная площадь листьев в посевах однолетних культур с длительностью вегетационного периода 100 и 120 дней

На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например, травы), площадь листьев может достигать 60…80 тыс. м 2 /га.

Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.

Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляла 20 тыс. м 2 /га, а через 10 дней — 28 тыс. м 2 /га, то ФП этого 10-дневного периода составляет (20 + 28): 2 • 10 = = 240 тыс. м 2 • дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100…ПО дней составляет за вегетацию 2,0…2,5 млн м 2 • дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4 млн м 2 • дни/га.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1 м 2 листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет 5…7 г/(м 2 • дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:

где В₂ и B₁ — сухая масса растений с единицы площади в конце и в начале периода.

ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.

В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.

Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе и за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялась 6 г/(м 2 • дни), а ФП — 2 млн м 2 • дни/га, то количество сухой биомассы составит 12 т/га.

Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной — 30…50 тыс. м 2 /га. Если ЧПФ в это время равна 5…7 г/(м 2 •дни), то при площади листьев 40 тыс. м 2 /га суточный прирост сухой биомассы составит 200…280 кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой биомассы составит 6…8 т/га. Прирост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70 % максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода — всего 30 % общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2…3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.

При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50…60 % сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12 т/га на урожай зерна приходится 5…6 т.

Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?

Как следует из формулы У = ФП • ЧПФ, урожай биомассы (а также и хозяйственно ценной части урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижается.

Большинство культурных растений относятся к типу С₃, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СO₂ при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С₄ относятся хлеба второй группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СO₂ необычайно низка. ЧПФ у С₄-растений выше, чем у С₃-растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.

Для скороспелых форм ФП должен составлять 1,5…2,0 млн м 2 • дни/га. для среднеспелых — 2,5…3,0 и для позднеспелых — 3…5 млн м 2 • дни/га.

В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов —один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна 5 т/га выносят из почвы 170…200 кг азота с 1 га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрений на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных — значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.

В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:

всходы — начало цветения;
цветение и образование плодов;
рост плодов;
налив семян.

Основные выходные показатели первого периода — площадь листьев и ФП; второго — максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1 м 2 ). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно — с ФП второго.

В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в четвертый период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение второго и третьего периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается 60…70 % биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.

Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева — урожай семян и его качество — зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.

Одним из основных заданий растениеводства есть рациональное использование энергии солнечных лучей. Только зеленые растения имеют способность усваивать кинетическую энергию солнечного лучей и превращать ее в потенциальную энергию синтезированной ими органического вещества.

Процесс усвоения зелеными растениями световой (электромагнитной) энергии и использование ее для образования органических веществ из углекислого газа и воды называется фотосинтезом. В процессе фотосинтеза происходит расщепления (фотолиз) молекул воды энергией света, кислород которой выделяется у воздуха, а водород используется для восстановления углекислоты к первичному продукту фотосинтеза — простого углевода, который потом превращается в крахмал и другие органические соединения. Этот процесс протекает при участии многих ферментов. Он включает две фазы: световую и темнову. В первой фазе происходит поглощения хлорофиллом и каротиноїдами зеленого листка квантов света со следующим преобразованием электромагнитной (световой) энергии в химическую. Во второй фазе усвоенный углекислый газ восстанавливается к углеводам за счет энергии нагроможденных прежде химических соединений.

Фотосинтез есть сложной окислювально-возобновительной реакцией, общий вид которой сводится к такому условному уравнению:

6СО2 + 6Н2О світл° С6Н12О6 + 6О2 хлорофилл

Рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур зависят от интенсивности и спектрального состава света и продолжительности светового дня.

Фотосинтетически активная радиация. Солнечная радиация составляется из электромагнитных волн разной длины, которые измеряется в нанометрах (1нм=10-9м). Фотосинтетически активная радиация (ФАР) находится в диапазоне видимой части спектра с длиной волн 380-710 нм и обеспечивает фотосинтез растений.

Спектральный состав света существенно влияет на рост и развитие растений. Красные (620-720 нм) и оранжевые (595-620 нм) лучи — основной вид энергии для фотосинтеза. Они задерживают переход растений к цветению. Синие и фиолетовые лучи (380-490 нм.) принимают участие в фотосинтезе, стимулируют образование белков, морфогенез, переход к цветению растений короткого дня и задерживают развитие растений длинного дня.

Учитывая то, что ФАР один из самых важных факторов производительности сельскохозяйственных растений, необходимо правильно учитывать ее распределение во времени и на территории. На 1 га посева за вегетационный период, в зависимости от зоны, поступает огромное количество ФАР — от 4,19-6,29 млрд. Дж/га в северных районах, до 33-40 — в южных. Для повышения фотосинтетической производительности культурных растений необходимо учитывать потенциальную производительность и теоретически возможные коэффициенты использования ФАР. Коэффициент усвоения фотосинтетически активной радиации (ФАР) за теоретическими подсчетами может составлять 10-18%. Вместе с тем массовый коэффициент полезного действия (ККД) энергии ФАР в посевах составляет 1-1,5%. Чем высший коэффициент использования ФАР, тем высший урожай биомассы. К причинам уменьшения коэффициента использования ФАР нужно отнести слабое развитие растений из-за недостаточной обеспеченности питательными веществами, недостаточную или чрезмерную влажность грунта, сгущение или ожижение посевов, забур’яненість полей, повреждение растений вредителями, болезнями и т. п.

Площадь листовой поверхности посева. Основными органами растений поглощения солнечной энергии есть листва. Для оптимального прохождения фотосинтеза необходимо создавать посевы с оптимальной площадью листовой поверхности. Для озимых и яровых зерновых, картофеля, кукурузы, коренеплодів, подсолнечника и др. оптимальной площадью листков есть от 40-50 до 60 тыс. м на гектар. Оптимальную структуру имеют те посевы, в которых площадь листков быстро увеличивается до 40-60 тыс. м/га и долго хранится на этом уровне в активном состоянии, то есть имеет высокий фотосинтетический потенциал.

Фотосинтетический потенциал (ФП) — обобщенный показатель, который выражается интегрированной площадью листовой поверхности растений (1 м 2/га за день). Он может определяться как для отдельных міжфазних периодов, так и для всего вегетационного периода как произведение площади листовой поверхности и действия соответствующего периода. У разных культур и сортов фотосинтетический потенциал (ФП) неодинаковый.

Для определения возможного урожая при определенному ФП необходимо знать чистую производительность фотосинтеза (ЧПФ). ЧПФ — это показатель, который означает количество абсолютно сухого вещества, которое синтезируется 1 м 2 листков через сутки. Полагает, что в продуктивно работающих посевах ЧПФ достигает 5-7 г (м через сутки). Это означает, что 1 м 2 листков синтезируется 5-7 г органического вещества через сутки. При такой производительности фотосинтеза для получения урожая зерна озимой пшеницы 5-5,5 т/га необходимо, чтобы посев имел ФП 2,2-2,4 млн. м (га. суток).

Структура посева. Производительность фотосинтеза существенным образом зависит, как уже отмечалось, от площади листовой поверхности посева, которая может регулироваться путем создания необходимой структуры посева. Это в свою очередь обусловливает основное требование к величины ассимилирующей поверхности. Она должна полностью покрывать поверхность грунта на протяжении всего вегетационного периода. Под полным покрытием понимают такую листовую поверхность растений, когда на поверхность грунта попадается не больше 5% солнечной радиации, которая поступает на посев. Однако большинство культур в начале и во второй половине вегетации (после начала отмирания нижних листков) такого покрытия не образовывает. Поэтому одной из эффективных возможностей более полного использования ФАР есть обеспечения ускоренного развития ассимилирующей поверхности в начале вегетационного периода.

На морфологическую структуру влияет не только листовая поверхность, а и вертикальная структура посева. При ее оценке учитывают массу, количество, форму листвы, размещение в ярусах, количество растений разной высоты, степень проникновения солнечных лучей и т. п.

Производительность посева определяется оптимальностью его структуры. Сжиженные посевы поглощают солнечные лучи недостаточной мерой, в результате чего имеют невысокие коэффициенты использования ФАР. С другой стороны, очень загущенные посевы с большой листовой поверхностью довольно активно поглощают солнечные лучи, однако значительное количество листков в таких посевах чрезмерно затененная и фотосинтез у них протекает очень медленно. Ведь для повышения производительности фотосинтеза необходимо создавать оптимальную густоту посевов. Важным фактором в формировании густоты стояния растений на единице площади есть норма высева, которую необходимо устанавливать в соответствии с биологическими особенностями культур, сортов, плодородия грунта. Низкие и повышенные нормы высева существенно влияют на формирование площади листовой поверхности, а соответственно и ФАР. Использование растениями солнечной энергии зависит от обеспечения растений водой и питательными веществами. Для фотосинтеза нужное одновременное поступление света, тепла, воды, углекислого газа и элементов минерального питания.

Для создания оптимальных условий фотосинтеза большое значение имеет пространственное размещение растений на площади. Лучшие условия для поглощения солнечных лучей создаются при приближении площади питания к квадратной. В широкорядных посевах этого достигают, применяя пунктирный сев при суженных междурядьях. Так кукурузу на силос и даже на зерно при достаточном увлажнении можно сеять с шириной междурядий 45 см.

Зерновые культуры сеют вузькорядним образом (7,5 см). В последнее время применяют рассредоточенные — безрядные, или надвузькорядні образа сева (4-4,5 см).

Большое значение для продолжительного функционирования листовой поверхности имеет подбор сортов стойких к поражению болезнями и вредителями. Так, прапорний листок озимой пшеницы, не поврежденный ржавчиной и другими болезнями, обеспечивает значительное повышение производительности фотосинтеза

Функции корневой системы в формировании урожая. Существует прямая связь между воздушным и корневым питаниям растений. Чем лучше растения обеспечены водой и питательными веществами из грунта, тем интенсивнее протекают процессы фотосинтеза.

Основным путем поступления в растения воды, зольных веществ и азота есть корневое питание. Корневое питание — это сложный физиологический процесс, который составляется из одевания минеральных элементов из грунта, перемещение их по растению, участию в синтезе органических соединений и использования их в процессе роста. Интенсивность поступления питательных веществ в растение в значительной мере зависит от ее физиологической активности (интенсивность фотосинтеза, дыхание, обмен веществ), свойств грунтового раствора (концентрация и соотношение ионов в грунтовом растворе, осмотичний давка и реакция грунтового раствора). Чрезмерно высокие концентрации ослабляют поступление в растение питательных веществ. Однако разные культуры неодинаково реагируют на повышение концентрации грунтового раствора. Сахарная свекла и люцерна, например, хорошо растут при высших концентрациях солей в грунту, сравнительно с зерновыми культурами.

В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в грунт углекислоту, некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества, под влиянием которых происходит растворения минеральных соединений фосфора, калия и кальция. Используя корневые выделения как источник питания, на корнях и в прикорневой зоне активно развиваются микроорганизмы, которые содействуют мобилизации питательных элементов грунта.

Важное значение имеет корневая система как источник пополнения питательных веществ в грунту после ее отмирания и минерализации. После собирания разных полевых культур в грунту остается от 35-45 до 70-100 ц/га и даже больше корневых и стерневых остатков. Так, после собирания многолетних трав каждый год остается в грунту 60-80 ц/га сухой массы корней. Корневые остальное бобовых трав и одногодичных зернобобовых культур, вследствие фиксации атмосферного азота бульбочковими бактериями содержат его значительно больше чем корневые остальное зерновых культур. При минерализации корневых остатков грунт кроме азота обогащается на фосфор, калий, кальций и другие минеральные вещества.

Энергетическая оценка производительности посевов. В системе технологий возделывания сельскохозяйственных культур важным есть учеты энергозатрат, необходимых на проведение всех технологических мер и аккумулированных в материально-технических средствах ( машины, горючее, удобрения, пестициды и др.). При этом учитывают содержимое валовой и обменной энергии (ВЕ и ОЕ) в единице урожая зерна, кормов, сырье. Соотношение аккумулированной в урожае энергии с энергией, затраченной на возделывание урожая, дает возможность сделать объективную оценку эффективности технологии возделывания.

Затраты совокупной энергии на возделывание культуры, содержимое энергии в урожае большей частью выражают в мегаджоулях (1 МДж=Дж — 106) и гігаджоулях (1ГДж=Дж9).

Технология возделывания должна быть энергосберегающей, то есть обеспечивать минимальные затраты совокупной энергии на единицу продукции. В растениеводстве на единицу затраченной совокупной энергии в процессе возделывания культуры приходится 2-7 и даже больше единиц энергии, аккумулированной в урожае. Соотношение валовой энергии (ВЕ) урожая и количества совокупной энергии (ZE),

затраченной на него возделывание, называется энергетическим коэффициентом (Ек)

выращиваемой культуры (Ек= —- ).

Количество валовой энергии (Мдж/1 га или Гдж/га) определяют за сухим веществом урожая (зерно + побочная продукция, коренеплоди + ботва и др., в т/га или ц/га). Один килограмм сухого вещества в среднем обеспечивает 16732 кДж. Произведение энергии, которая содержится в килограмме сухой вещество на количество килограммов урожая основной и побочной продукции дает количество валовой энергии в кДж, аккумулированной посевом. Например, урожай сухой массы кукурузы на зерно (зерно + стебля + листву + стрежни и обвертки кочанов) составляет 165 ц/га или 16500 кг. Содержимое валовой энергии (ВЕ) в этом случае составляет 16500- 16732 = 276078000 кДж/га (276,08 тыс. Мдж/га или 276,08 Гдж/га).

Затраты совокупной энергии на возделывание сельскохозяйственных культур определяют по каждой агротехнической мере (лущение, пахота, энергоемкость удобрений и их внесение, весеннее возделывание, сев, уход за посевами, собирание урожая, очищение и сортировка зерна и т. п.). Определяют также энергию аккумулированную в горюче-смазочных материалах, семенные, пестицидах, машинах и механизмах, транспортных средствах и т. п. Сумма этих энергетических затрат составляет совокупную энергию на возделывание культуры. Затраты совокупной энергии на возделывание разных культур неодинаковые. Так, при возделывании озимой пшеницы совокупные затраты энергии составляют 28 Гдж/га, кукурузы на зерно — 34, сахарной свеклы — 44, кормовых свекл — 48 Гдж/га. Значительная часть энергетических затрат приходится на горючее, удобрения и пестициды. Поэтому нужно разрабатывать и внедрять такие технологии возделывания сельскохозяйственных культур, которые бы содействовали уменьшению энергетических затрат.

В системе технологий все большее значение должны отыгрывать дифференцированное использование природных ресурсов, техногенных факторов и адаптивного потенциала культивированных видов и сортов растений, разработка сортовой агротехники, новая стратегия борьбы с сорняками, вредителями и болезнями. Дифференцированное (в зависимости от почвенно-климатических условий) и локальное внесение удобрений, пестицидов, современные образа орошения (дождевание, капельне, подпочвенное, аэрозольное) дают возможность в несколько раз уменьшить затраты энергии на единицу сельскохозяйственной продукции.

Одним из путей уменьшения энергозатрат в растениеводстве есть мінімалізація возделывания грунта и полная замена пахоты нулевым возделыванием. Так, в США более чем на 30 млн. га занятых преимущественно зерновыми культурами, растения выращивают при нулевому (3 млн. га) и минимальному возделыванию (29 млн. га).

Читайте также: