Протекает при образовании гамет у мхов

Обновлено: 04.07.2024

У мхов чётко выражено чередование бесполого и полового поколений.

Бесполое размножение происходит с помощью спор. Из проросшей споры образуется тонкая зелёная нить — предросток. Нить ветвится, на ней появляются почки, из которых затем вырастают мужские или женские экземпляры мха.

При вегетативном размножении у многих мхов формируются подушковидные дернины и сплошным ковром покрывают влажную почву.

Половое размножение рассмотрим на примере мха кукушкин лён.

На одних растениях развиваются мужские гаметы — сперматозоиды, на других женские — яйцеклетки. Во время дождя сперматозоиды плывут к яйцеклетке. Оплодотворение невозможно без воды.

При слиянии гамет образуется зигота. Из зиготы на женском растении развивается коробочка на ножке. В коробочке созревают споры. Споры рассеиваются и прорастают в предростки.

Бесполое размножение у мхов происходит с помощью спор. Споры образуются в коробочках и при созревании высыпаются на почву. Из проросшей споры образуется тонкая зеленая нить, похожая на водоросль, — предросток. На нем появляются почки, из которых затем вырастают мужские или женские экземпляры мха.
При половом размножении на мужских растениях развиваются мужские гаметы — сперматозоиды, на женских растениях развиваются женские гаметы — яйцеклетки. Во время дождя сперматозоиды переплывают по воде к яйцеклетке. Происходит оплодотворение (оплодотворение у мхов невозможно без воды!). При слиянии гамет образуется зигота. Из зиготы на женском растении образуется коробочка со спорами. Споры рассеиваются и прорастают в предростки и т. д.
Таким образом, у мхов четко выражено чередование бесполого и полового поколений.

В жизненном цикле мхов идет чередование бесполого и полового способа размножения. Бесполый период начинается с образования спор и прорастания их на влажной почве (формируется предросток, тонкая нить, которая дает жизнь мужским и женским особям)

Мхи различают на однодомные и двудомные. У однодомных мхов антеридии и архегонии расположены на одном растении, а у двудомных мхов — на разных растениях.


У мхов бесполое размножение осуществляется с участием спор (\(1\)). При прорастании споры образуется протонема, или предросток (\(2\)–\(3\)), который выглядит как тонкая зелёная ветвящаяся нить. На этой нити образуются почки (\(4\)), из которых развиваются женские (\(5\)) или мужские (\(6\)) растения мха.


Половое размножение мхов происходит с участием гамет. У кукушкина льна есть женские и мужские растения. На мужских растениях развиваются мужские гаметы — сперматозоиды , на женских растениях формируются женские гаметы — яйцеклетки . Во время дождя или во время половодья сперматозоиды по воде подплывают к яйцеклеткам (\(9\)).

Сперматозоид сливается с яйцеклеткой и образуется зигота . Этот процесс происходит на женском растении. Из зиготы развивается покрытая колпачком коробочка на ножке — спорангий (\(10\)). В спорангии образуются споры. В сухую погоду колпачок сбрасывается, споры рассеиваются (\(1\)) и прорастают в предростки (\(2\)–\(3\)), на которых опять формируются женские (\(5\)) и мужские (\(6\)) растения.

У мхов широко распространено вегетативное размножение . Почти все части листостебельного растения могут дать начало новому растению. Вегетативное размножение приводит к образованию целых моховых ковров, устилающих влажную почву.

Мхи - отдел высших растений, преимущественно многолетних. Отличается регрессивным развитием спорофита, в жизненном цикле мхов доминирует (преобладает) гаметофит. Мхи изучает бриология (от греч. bryon - мох, и logos - слово) - наука о мхах.

Эволюционно мхи представляют тупиковую (слепую) ветвь развития растений, во многом близки к водорослям. Для размножения большинству мхов нужна вода, так как мужские половые клетки могут добраться до женских только с ее помощью. Мы рассмотрим этот отдел на примере кукушкина льна, который относится к подклассу Зеленые мхи.

Интересный факт - устьица у мхов отсутствуют, вместо них имеются поры без замыкающих клеток. У моховидных отсутствуют настоящие стебли и листья, которые мы привыкли видеть у остальных высших растений, нет корней и специализированных проводящих тканей. Механические ткани развиты слабо, так что по совокупности причин рост в высоту для мхов оказывается затруднительным (ограниченным).

Кукушкин лен

Строение кукушкина льна

Кукушкин лен относится к двудомным растениям. Стебель у него прямостоячий, это один из наиболее высокорослых мхов, достигающих в высоту 50 см и более. Отсутствие корней компенсируют нитевидные выросты - ризоиды, которые обеспечивают прикрепление растения к субстрату, всасывают воду и растворенные в ней минеральные вещества (в отличие от ризоидов у водорослей, где ни о какой функции всасывания нет и речи!).

Проясним термин "двудомные", указанный вначале. Он означает, что женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы развиваются на разных растениях. На женском гаметофите расположен архегоний, имеющий бутыльчатую форму, на мужском гаметофите развиваются антеридии. Антеридии окружают характерные крупные листья желто-бурого цвета, по которым всегда можно отличить мужской гаметофит от женского: на женском подобные листья отсутствуют.

Спорофит (бесполое поколение) у мхов располагается прямо на гаметофите, представлен коробочкой на ноже, в которой образуются споры. Коробочка способствует распространению спор на большее расстояние. Спора - возникающая в результате митоза или мейоза (в этом случае - мейоспора) клетка грибов и растений, служащая для размножения и распространения растений и грибов, способная развиться во взрослую особь.

Кукушкин лен

Стебелек вместе с коробочкой называется спорогон. Коробочка состоит из урночки и крышечки, сверху прикрыта колпачком. Внутри урночки находится центральный стержень - колонка, к которой крепится спорангий со спорами. Кверху колонка расширяется и образует эпифрагму, затягивающее устье коробочки. Коробочка имеет перистом - специальное отверстие для рассеивания спор.

В сухую погоду, когда споры созревают, колпачок, а за ним и крышечка, отпадают. Тонкий стебелек спорогона раскачивается от ветра, споры высыпаются.

Строение коробочки мха

Жизненный цикл мхов

При созревании яйцеклетки (n) в архегонии (n) образуется узкий слизистый канал, по которому сперматозоид (n) может достичь яйцеклетки, которая неподвижна. Сперматозоиды образуются в другом месте - антеридиях, на мужском гаметофите, (n), и, чтобы добраться до архегониев, им обязательно нужна вода. Именно поэтому мхи обитают во влажной среде, где условия для размножения наиболее благоприятные.

Сперматозоид обладает хемотаксисом к слизи в канале архегония. Хемотаксис - движение организма под влиянием химических веществ.

В период обильных дождей сперматозоид достигает яйцеклетки в архегонии (на женском гаметофите), гаметы сливаются, и образуется зигота (2n). В дальнейшем из зиготы прорастает спорофит, имеющий вид коробочки на ножке. Отметим, что спорофит, по сути "паразитирует" на гаметофите (n), от которого зависит полностью. В коробочке спорофита из материнских клеток (2n) образуются споры (n) путем мейоза. Высыпаясь из коробочки, спора попадает в почву, где прорастает в протонему. Протонема - нитчатое образование, ранняя стадия развития гаметофита - листостебельного растения (n).

На женских гаметофитах развиваются архегонии, на мужских - антеридии, в которых образуются гаметы. Цикл замыкается. Хотелось бы еще один раз подчеркнуть: спорофит у мхов редуцирован, низведен до уровня полностью зависимого придатка гаметофита, растущего прямо на гаметофите и питающегося за счет него. Гаметофит доминирует в жизненном цикле и представлен зеленым листостебельным растением.

Теперь попробуйте самостоятельно назвать все стадии жизненного цикла мха на картинке ниже, почувствуйте себя истинным бриологом ;)

Жизненный цикл мхов

Значение мхов

В целом хозяйственное значение мхов для человека небольшое. Они не пригодны в качестве корма для домашних животных. Мох сфагнум с давних пор применяется как перевязочный материал, военные врачи применяли его в экстренных случаях, когда заканчивались вата, йод. Сфагнум обладает антисептическими свойствами: уничтожает микроорганизмы или задерживает их размножение, а также выраженной гигроскопичностью - способностью поглощать, впитывать большие количества воды, крови и других жидкостей.

Разрастание мхов вызывает переувлажнение почвы и впоследствии - заболачивание территории. Особо отметим роль мхов, как торфообразователей. Торф - горючее полезное ископаемое, образованное не полностью разложившимися остатками растений в условии болот. Его используют для производства теплоизолирующих материалов, применяют в качестве топлива. И, конечно же, мхи - звено в цепи питания (продуценты - производители органических веществ).

Жизненный цикл мхов

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).


У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.


Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Отдел: моховидные, или настоящие мхи

Класс: листостебельные, или настоящие, мхи

Класс: сфагновые мхи

Отдел: печеночные мхи

Отдел: антоцеротовые мхи

Бриология — наука о моховидных.

Основная характеристика отдела Моховидные

  1. Небольшие размеры.
  2. Влажные местообитания.
  3. Отсутствие корней, есть ризоиды.
  4. Отсутствие проводящей ткани.
  5. Для полового размножения необходимо присутствие капельножидкой влаги для передвижения сперматозоидов.
  6. В жизненном цикле чередование поколений с преобладанием гаплоидного гаметофита (!).

Отдел Моховидные

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Кукушкин лен (Рис. 1)


Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды. Простые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).


Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний. Для этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует. Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.

КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ

Мох Сфагнум

Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис. 3). Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.


Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха.


Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).

ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо.

Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек).

Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).


ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)

Распространены большей частью в тропиках.

Спорофиты (спорогонии) рогообразной формы.

В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.

Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).

Значение мхов

  1. Образование торфа.
  2. Водный запас экосистем.
  3. Виды, образующие экосистемы.
  4. Содержат антибиотики.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Общая характеристика Папоротникообразных

  1. Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
  2. Наибольшее количество видов в тропической зоне.
  3. Предпочитают влажные местообитания, т. к. мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
  4. Есть ткани и органы.
  5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
  6. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
  7. Органы полового размножения многоклеточные.

Отдел Папоротниковидные

В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.

Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).



Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).




Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5

Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).



Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).


При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты —сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.



Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.

В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.

Отдел плауновидные

  1. Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
  2. Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
  3. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
  4. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.

Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).


В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.


Отдел хвощевидные

Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.

Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.

Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.


Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).

Особенность чередования поколений (рис. 21) у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Цикл развития моховидных

Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.

Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.

Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм.

Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных — на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении.

Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.

Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды.

Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке.

Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.

Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе.

Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной.

Таким образом, развития спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным.

Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий. Правда, капельпо-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофитов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осуществления переноса сперматозоидов требуются лишь микродозы воды.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Читайте также: