Сифоногенная клетка у покрытосеменных
Обновлено: 05.10.2024
Процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника, называется микроспорогенезом (рис. 126). После ряда последовательных митотических делений клеток спорогенной ткани, заполняющей гнезда молодых пыльников, формируются диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты). В результате редукционного деления (мейоза) каждого микроспороцита возникает четыре (тетрада) гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микроспора — это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще стадия тетрады кратковременна, и микроспоры быстро обособляются друг от друга. Реже сохраняются вместе, образуя тетрады пыльцевых зерен (рогоз, росянка, элодея, вересковые). У представителей орхидных и ластовневых в связи со специализированным насекомоопылением все пылинки остаются в единой компактной массе, называемой поминием.
Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пылинки) называется микрогаметогенезом. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка, или пыльцевое зерно. Форма пыльцевых зерен весьма разнообразна: шаровидные, эллипсоидальные, нитевидные и т. д. Размеры варьируют от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Совокупность пылинок, образующихся в гнездах пыльника, называют пыльцой. Пылинка представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных растений. Она состоит из двух клеток и покрыта оболочкой (спородермой). Одна клетка маленькая — генеративная или спермагенная, вторая большая — клетка пыльцевой трубки, которую называют сифоногенной.
Иногда, еще до начала высевания пылинок из пыльника, генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (лишенные жгутиков гаплоидные гаметы). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к оплодотворению. Сифоногенная клетка в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку.
Стенка (спородерма) пыльцевого зерна устроена сложно. Она большей частью состоит из двух главных слоев: наружного (более толстого) — экзины и внутреннего (пектинового, тонкого) — интины.
Почти у всех растений, за исключением очень немногих, опыляемых под водой, пыльца, попав в воду, впитывает ее, набухает и от сильно возросшего тургорного давления лопается. Поэтому в цветках имеется множество разнообразных приспособлений для защиты пыльцы от дождя. У многих (смородина, ландыш, наперстянка, брусника, черника и др.) это достигается поникшим положением цветков. У некоторых растений цветки расположены под защитой листьев (липа, недотрога). Очень часто защиту пыльце обеспечивают лепестки венчика или листочки околоцветника, прикрывающие тычинки (бобовые, яснотковые, многие норичниковые, пузырчатковые, купальница и др.).
У касатиков (ирисов) тычинки спрятаны под лепестковидными лопастями рылец. В некоторых прямостоячих цветках тычинки находятся в трубочке венчика, имеющей такой узкий зев, что капли воды не могут туда проникнуть. У других растений в плохую погоду и на ночь (защита от росы) смыкаются лепестки венчика или листочки околоцветника (цветок закрывается) и защищают тычинки (шафран); у многих астровых (одуванчик, цикорий и др.) закрывается все соцветие-корзинка. У ряда растений при плохой погоде поникают отдельные цветки или все соцветие.
Гинецей
Гинецей — это совокупность плодолистиков или карпелл в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
8.7.1. Пестик возник из плодолистика или плодолистиков вследствие смыкания и срастания их краев.
По форме пестик напоминает замкнутый сосуд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца (рис. 127).
8.7.1.1. Завязь — это замкнутая нижняя расширенная полая, наиболее важная часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи или одногнездная, или разделена на несколько гнезд.
По характеру срастания с другими частями цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи (рис. 128). Верхняя завязь располагается на цветоложе свободно, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае цветок называют подпестичным. У некоторых розовых, например у шиповника, вишни, сливы и др., свободные завязи сидят глубоко в цветке, на дне кувшинчатого гипантия. Подобная завязь тоже верхняя, а цветок — околопестичный. Нижняя завязь срастается с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. В этом случае части цветка располагаются над завязью, поэтому цветок называют надпестичным.
Нижняя завязь чаще образуется в результате срастания гинецея с цветочной трубкой (смородина, крыжовник, яблоня, груша, рябина), которая, в свою очередь, формируется в результате срастания оснований околоцветника и тычинок. Реже (тыквенные, кактусовые, санталовые) нижняя завязь образована за счет срастания гинецея с цветоложем.
При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, камнеломковые), и цветок называют полу надпестичным. Эволюционно верхняя завязь предшествовала нижней. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми. В семязачатках происходят процессы мегаспорогенеза (образования мегаспор) и мегагаметогенеза (развития из мегаспор женского гаметофита).
Места в завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами, а расположение плацент в завязи — плацентацией.
8.7.1.2. Столбик — тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Вытянутую часть пестика, образованного одним плодолистиком, точнее называть стилодием, а столбик — это вытянутая часть пестика, который образован благодаря срастанию нескольких плодолистиков. Однако чаще в обоих случаях используют термин "столбик".
8.7.1.3. Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. Уряда растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак).
Перед цветением и в течение его стенка завязи и столбик (или столбики) состоят преимущественно из паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки; покровная ткань — эпидерма с кутикулой и устьицами.
Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой (с густой цитоплазмой и крупным ядром) часто имеют выросты в виде сосочков или коротких тесно переплетенных волосков для улавливания пыльцы. Клетки эпидермы выделяют стигматическую жидкость (углеводы, липиды, энзимы), в связи с чем эпидерму рыльца называют железистой. Клетки, расположенные под эпидермой, могут быть подобны ей по структуре протопласта и функциям, и в этом случае они вместе составляют железистую ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы.
Характерная особенность строения пестика — развитие железистой ткани не только на рыльце, но и внутри пестика — по путям следования пыльцевых трубок. Эта ткань облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития. Ее называют проводниковой, трансмиссионной или стигматоидной тканью (на основании цитологического и физиологического сходства с тканью рыльца); она состоит из нескольких слоев клеток.
Таким образом, структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению.
В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм высших растений. У голосеменных пыльца улавливается микропиле семязачатка, у покрытосеменных — специально приспособленной для этой цели частью пестика — рыльцем. Закрытая внутренняя полость (камера завязи) защищает семязачатки и происходящие в них процессы от неблагоприятных воздействий.
8.7.2. Типы гинецея. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, называют монокарпным. При этом единственный плодолистик становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь с постенной плацентацией семязачатков. Гинецей, состоящий из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик, называют апокарпным (магнолия, лютик, земляника). В большинстве случаев в цветке находится один пестик, образованный при срастании нескольких плодолистиков, в результате чего возникает ценокарпный гинецей (рис. 129).
В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько ценокарпных гинецеев: синкарпный, лизикарпный и паракарпный.
При формировании синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков (картофель, тюльпан). Плацентация в синкарпном гинецее центрально-угловая, так как плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завернувшихся сюда плодолистиков. У некоторых (пасленовые, вересковые) плаценты сильно разрастаются и далеко вдаются в полости гнезд завязи. Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Формирование лизикарпного гинецея начинается так же, как и синкарпного, т. е. плодолистики сначала срастаются между собой боковыми стенками, но затем они лизируются и не образуют перегородок. В результате этого образуется одногнездная завязь с колончатой плацентацией (первоцветные, гвоздичные).
Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как на плацентах больше семязачатков. Это усиливается у ряда растений, где плаценты сильно разрастаются и выпячиваются в полость завязи (маковые, тыквенные). У некоторых растений такие плаценты срастаются между собой, образуя в завязи ложные перегородки (капустные).
Семязачаток
Семязачатки — это небольшие образования, которые располагаются в завязи пестика. Число их в завязи у разных растений колеблется в широких пределах: от одного (пшеница, ячмень, слива, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных). В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез — формирование мегаспор; мегагаметогенез — формирование женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) семязачаток развивается в семя.
Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. В начале развития вокруг бугорка семязачатка в виде двух валиков закладываются зачаточные покровы. Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование с двумя, редко одним покровом. Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.
Развившийся семязачаток имеет (рис. 130): фуникулюс, или семяножку, посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте; нуцеллус, или ядро семязачатка (гомолог мегаспорангия); один или два интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке нуцеллуса образуют канал, микропиле, или пыльцевход, халазу — противоположную микропиле базальную часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются; рубчик. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатка: ортотропный (прямой) — микропиле и фуникулюс расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, перечные, ореховые, ароидные);
анатропный (обратный или обращенный) — нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180°, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (у большинства Покрытосеменных);
гемитропный (полуповернутый) — семязачаток повернут на 90°, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулюсу под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
кампилотропный (односторонне изогнутый) — нуцеллус изогнут только односторонне микропилярным концом, поэтому микропиле и фуникулюс расположены рядом (мальвовые, бобовые);
амфитропный (двусторонне изогнутый) — нуцеллус двусторонне изогнут в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс расположены тоже рядом (тутовые, ладанниковые) (рис. 131).
Микроспорогенез – это процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. Клетки спорогенной ткани несколько раз последовательно делятся митозом. В результате этого формируются диплоидные (2n) микроспороциты (материнские клетки микроспор). Каждый микроспороцит делится однократно мейозом, в результате чего возникает тетрада (четыре) гаплоидных (n) микроспор. Микроспора – это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще всего стадия тетрады кратковременна, поэтому микроспоры быстро обособляются друг от друга. Иногда тетрады микроспор сохраняются, образуя в последующем тетрады пыльцевых зерен (рогоз, элодея, вересковые, росянка).
Микрогаметогенез – это процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцевого зерна). У покрытосеменных растений развитие мужского гаметофита сводится к одному митотическому делению. Микроспора делится митозом, в результате образуется пыльцевое зерно (пылинка).
Пыльца – это совокупность пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника (рис. 8). Форма пыльцевых зерен может быть разнообразной: шаровидная, эллипсовидная, нитевидная и др. Их размер варьирует от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками.
Рис. 8. Строение и развитие пыльцевого зерна:
А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г – часть пыльцевой трубки; 1 – экзина;
2 – интина; 3 – вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка;
5 – два спермия
Пыльцевое зерно у покрытосеменных растений состоит из двух клеток, покрытых общей оболочкой (спородермой). Одна маленькая клетка называется генеративной (спермагенной), вторая большая – сифоногенной (клеткой пыльцевой трубки). Генеративная клетка однократно делится, в результате чего образуются два спермия (рис. 8).
Спермий – это гаплоидная гамета, лишенная жгутика. Спермии перемещаются по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.
Формирование мужского гаметофита происходит в пределах спородермы, которая сохраняется и входит в состав пыльцевого зерна. Спородерма состоит из двух слоев:
1) экзина – наружный толстый слой; он состоит из стойких веществ спорополленинов, которые нерастворимы в кислотах и щелочах. Часто экзина несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми;
2) интина – внутренний тонкий слой, который состоит из целлюлозы и пектина.
Признаки строения, формы, положения, число тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики покрытосеменных и познания их филогении.
1. Что представляет собой андроцей?
– совокупность лепестков одного цветка;
– совокупность чашелистиков одного цветка;
– совокупность тычинок одного цветка;
– совокупность пестиков одного цветка.
2. Каковы особенности строения двусильного андроцея?
– две тычинки длиннее остальных;
– две тычинки короче остальных;
– все тычинки различаются по длине;
– тычинки в результате срастания сформировали две группы.
3. Какие растения имеют четырехсильный андроцей?
– люпин, клевер, горох;
– яблоня, земляника, малина;
– капуста, рапс, редька;
– мята, шалфей, чабрец.
4. Как называется андроцей, для которого характерно срастание всех тычинок в одну группу?
5. Какие растения имеют двубратственный андроцей?
– люцерна, клевер, горох;
– яблоня, земляника, малина;
– капуста, рапс, редька;
– мята, шалфей, чабрец.
6. Какие растения имеют двусильный андроцей?
– люцерна, клевер, горох;
– яблоня, земляника, малина;
– капуста, рапс, редька;
– мята, шалфей, чабрец.
7. Каковы морфологические части тычинки?
– тычиночная нить, рыльце, пыльник;
– столбик, связник, пыльник;
– тычиночная нить, связник, пыльник;
– рыльце, столбик, завязь.
8. Сколько пыльцевых гнезд (микроспорангиев) имеет каждый пыльник?
9. Где в тычинке проходят микроспорогенез и микрогаметогенез?
10. Какая ткань покрывает пыльник?
11. Для какого слоя пыльника характерна многоядерность клеток?
12. Какой слой способствует вскрыванию гнезд пыльника?
13. Из какой ткани путем деления клеток мейозом образуются микроспоры?
14. Как называется процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника)?
15. Какой набор хромосом характерен для микроспор?
16. Как называется процесс образования из микроспоры мужского гаметофита?
17. Чем у покрытосеменных растений представлен мужской гаметофит?
– восьмиядерным зародышевым мешком;
18. Из каких клеток состоит пыльцевое зерно у покрытосеменных растений?
– спермагенная и сифоногенная клетки;
– антеридиальная и спермагенная клетки;
– антеридиальная и сифоногенная клетки;
– антеридиальная, спермагенная и сифоногенная клетки.
19. Как называются гаплоидные мужские гаметы, лишенные жгутиков?
20. В результате однократного деления какой клетки образуются два спермия?
– клетки пыльцевой трубки.
ГИНЕЦЕЙ
Гинецей – это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
Плодолистики – это мегаспорофиллы, несущие семязачатки.
Нуцеллус – это центральная часть плодолистика, которая гомологична мегаспорангию. Из одного или нескольких плодолистиков возник пестик вследствие смыкания и срастания их краев.
Строение пестика. Пестик – наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод. По форме пестик напоминает замкнутый сосуд, в котором развиваются семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: рыльца, столбика и завязи (рис. 9).
Рыльце – это расширенная часть на верхушке столбика, которая предназначена для улавливания и прорастания пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Поверхность рыльца часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному улавливанию пыльцы. Помимо липкой поверхности рыльце может иметь разветвленные доли и улавливающие волоски.
Рис. 9. Общий вид гинецея:
А – простой гинецей (махорка); Б – простой гинецей (мак); В – сложный гинецей (сусак); 1 – рыльце; 2 – столбик; 3 – завязь
Столбик – тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Столбик приподнимает рыльце вверх, что иногда необходимо при опылении. У ряда растений столбик не развит, поэтому рыльце называют сидячим (мак). Отсутствие столбиков часто наблюдается и у ветроопыляемых растений (злаковые). В крупных насекомоопыляемых цветках (лилии) столбики очень длинные, рыльце выносится высоко вверх, что облегчает опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.
Завязь – это замкнутая нижняя расширенная полая часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи одногнездная или разделена на несколько гнезд (см. рис. 9).
Ниже приведены типы завязи по характеру срастания с другими частями цветка (рис. 10).
1. Верхняя завязь свободно располагается на цветоложе, не срастаясь с другими частями цветка (лютик, спирея, горох). Цветки, которые имеют верхнюю завязь, называют подпестичными.
У некоторых розовых (шиповник, слива, вишня и др.) завязь свободная, но находится глубоко в цветке, на дне гипантия. Эта завязь тоже верхняя, но такой цветок называют околопестичным.
2. Нижняя завязь полностью срастается с другими частями цветка, поэтому ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. Такие цветки называют надпестичными, так как части цветка находятся над завязью. Чаще всего нижняя завязь образуется в результате срастания гинецея с цветочной трубкой (смородина, яблоня, крыжовник, груша, рябина), реже она образована за счет срастания гинецея с цветоложем (тыквенные, кактусовые).
3. Полунижняя завязь срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, жимолость). Цветки с таким типом завязи называют полунадпестичными.
Рис. 10. Типы завязи:
1 – верхняя; 2 – полунижняя; 3 – нижняя; 4 – верхняя, окруженная стенками гипантия;
а – стенка гипантия
Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебаний температуры, поедания насекомыми. В семязачатках, которые находятся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза.
Место в завязи, к которому прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия или выроста, образованного тканями завязи.
Расположение плацент в завязи называют плацентацией. Различают следующие основные типы плацентации:
1) ламинальная – прикрепление семязачатков происходит по всей внутренней поверхности завязи или в определенных ее местах, но не вдоль брюшного шва; характерна для примитивных цветковых растений (магнолия, лотос, сусак, роголистник);
2) сутуральная (краевая) – семязачатки располагаются по краям плодолистиков в два ряда вдоль брюшного шва. Она бывает (рис. 11):
– центрально-угловая – семязачатки прикрепляются на внутренних углах в центре завязи, образованных в результате срастания боковых сторон плодолистиков (яблоня, лук, лилия);
– центрально-осевая (колончатая) – плаценты располагаются на оси (колонке), которая находится в центре одногнездной завязи (гвоздичные);
– постенная (париетальная) – семязачатки располагаются по внутренним стенкам завязи вдоль швов, где срастаются плодолистики (фиалка, ива, орхидея).
Рис. 11.Типы краевой плацентации:
1 – центрально-угловая; 2 – центрально-осевая; 3 – постенная
Типы гинецея
По количеству пестиков гинецей делят:
1) на простой – состоит из одного пестика (бобовые, капустные, астровые, мятликовые, махорка, мак) (см. рис. 9);
2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).
По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):
Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):
1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3–5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный,
4 – паракарпный; 5 – лизикарпный)
1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);
2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);
3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:
– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;
– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;
– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).
Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).
Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики (астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.
В ходе видеоурока учащиеся узнают преимущества семенного размножения, сформируют представление о голосеменных как высших растениях, размножающихся с помощью семян, познакомятся со строением семени. Основная цель урока – познакомиться с жизненным циклом хвойных растений на примере сосны обыкновенной. Основные понятия урока: микроспорангий, мегаспорангий (нуцеллус), шишка, стробила, интегумент, микропиле, семяпочка, эндосперм, экзина, энтина.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Размножение представителей отдела Голосеменные"
Отдел Голосеменные относится к высшим семенным растениям.
Главная особенность семенных растений – это их размножение семенами.
Семя – это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.
Количество семян значительно меньше, чем количество спор, но большая их часть продолжает развиваться, потому что, будучи защищёнными оболочками, они способны переживать неблагоприятные условия часто довольно долго, а при наступлении необходимых перемен очень быстро прорастают и развиваются в самостоятельное растение.
У подавляющего большинства хвойных семена образуются в шишках.
У голосеменных растений семена развиваются после оплодотворения на поверхности семенных чешуй шишек (у хвойных), либо на вегетативных органах растения (у всех голосеменных, кроме хвойных).
Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.
Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники - древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.
Семя развивается из семяпочки после оплодотворения находящейся там яйцеклетки. У семенных растений осуществляется внутреннее оплодотворение, это позволяет им обойтись без воды.
С особенностями семенного размножения принято знакомиться на примере наиболее широко распространённого хвойного растения – сосны обыкновенной.
Растущая в сосновом бору сосна обычно начинает образовывать семена на 35–40-м году жизни. У стоящих поодиночке хорошо освещённых деревьев процесс размножения начинается лет на двадцать раньше.
Сосна – это разноспоровое однодомное растение, то есть микро- и мегаспоры образуются на одном растении.
Микро- и мегаспорангии образуются в шишках.
Шишки, в которых формируются микроспорангии, представляют собой стробилы – видоизменённые укороченные побеги.
Стробилы, в которых образуются микроспорангии, называют микростробилами или мужскими шишками. Они обычно располагаются в нижней части растения компактными группами – сошишиями.
Мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны – ауксибластов. В отличие от мужских женские шишки обычно формируются в верхней части кроны дерева, что позволяет избежать самоопыления.
Рассмотрим строение микро- и мегаспорангиев.
Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не покрыты, что и дало название всему отделу.
Семязачаток, или семяпочка, – это образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений.
Итак, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
В центральной части семяпочки (нуцеллусе) находится мегаспороцит – это материнская диплоидная клетка мегаспор, из которой после опыления и последующего деления мейоза, образуется четыре мегаспоры.
Впоследствии три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевым мешком, у голосеменных его иногда называют первичным эндоспермом, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.
От стебля микростробила отходят многочисленные микроспорофиллы, на нижней стороне которых образуется по два микроспорангия.
Микроспорангий – это многоклеточный орган, в котором развиваются микроспоры, или пыльцевые зёрна.
Находящиеся в микроспорангиях клетки спорогенной ткани делятся мейозом, образуя тетрады микроспор. Каждая микроспора защищена двумя оболочками: внешней (очень плотной и прочной экзиной) и внутренней (тонкой интиной). У сосны, как и у многих хвойных, экзина местами отстаёт от интины, образуя два воздушных мешка, что значительно увеличивает её поверхность и способствует переносу её ветром.
Из микроспор в микроспорангиях начинают развиваться мужские гаметофиты, которые настолько малы, что даже не выходят за пределы оболочки микроспоры.
После первого митотического деления образуются две клетки – маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки – проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую – (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.
На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности – пыльцой).
В конце мая – начале июня стенки микроспорангиев лопаются и высыпающиеся пылинки уносятся ветром. Пыльцы образуется так много, что она не только попадает на женские шишки, но и покрывает все вокруг. Столь большое количество пыльцы необходимо для её гарантированного попадания в находящиеся в женских шишках семязачатки. После высыпания пыльцы из микроспорангиев мужские шишки быстро засыхают и опадают.
Как мы уже говорили, мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны.
От каждого узла стебля женской шишки отходят две чешуи. Нижняя – кроющая чешуя – представляет собой видоизменённый лист, а располагающаяся в её пазухе семенная чешуя – трёхметамерный боковой побег.
У сосны кроющая и семенная чешуя срастаются, образуя так называемую простую чешую, на верхней стороне которой развиваются два семязачатка. Семязачатки ничем не защищены (лежат открыто, голо), также открыто будут лежать на чешуе и сформировавшиеся из них семена.
Как мы уже говорили, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу-вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
Во время распространения пыльцы (конец мая – начало июня) чешуи женской шишки раздвигаются. А приносимые ветром пылинки прилипают к капле клейкой жидкости, выделяющейся из микропиле.
При её подсыхании пылинки затягиваются через микропиле в пыльцевую камеру. Так происходит процесс опыления. После этого чешуи шишки смыкаются и остаются плотно сжатыми до созревания семян.
Ткани чешуй постепенно одревесневают. Обратите внимание, что при опылении в пылинках (мужских гаметофитах) ещё нет мужских гамет, а в нуцеллусе – женского гаметофита. Лишь через несколько недель после опыления одна из клеток нуцеллуса, находящаяся недалеко от микропиле, – это мегаспороцит материнская клетка мегаспор – начинает делиться мейозом, и в результате образуются четыре мегаспоры, располагающиеся вертикальным рядом.
Три верхние быстро отмирают, а из нижней начинает формироваться женский гаметофит, тело которого представлено многоклеточным бесцветным талломом. Развиваясь за счёт спорофита, он накапливает в клетках много запасных веществ, в основном масло.
Летом следующего года, через 13–14 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки.
Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета. Формирующаяся из сифоногенной клетки пылинки пыльцевая трубка растёт в сторону одного из архегониев. Проникшая в неё антеридиальная клетка, делясь митозом, образует базальную клетку, или клетку-ножку (рудимент ножки антеридия), и спермагенную клетку. В результате деления спермагенной клетки образуются две неподвижные (без жгутиков) мужские гаметы – спермии.
Таким образом, формирование из микроспоры мужского гаметофита и образование спермиев происходит в результате всего лишь пяти митозов.
Пыльцевая трубка доставляет спермии к архегониям. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй отмирает. Также отмирает и разрушается второй архегоний.
После первого деления зиготы митозом одна из двух образовавшихся клеток даёт начало зародышу, а из второй формируется подвесок, или суспензор. За счёт деления и сильного вытягивания клеток подвесок проталкивает формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита.
Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и 10 – 12 семядолей. Развитие зародыша стимулирует превращение семязачатка в семя.
Из интегумента семязачатка формируется быстро одревесневающая семенная кожура семени – спермодерма. Так как при формировании семени все вещества нуцеллуса расходуются на развитие запасающей ткани, то от нуцеллуса остаётся тонкая плёнка, располагающаяся под семенной кожурой. Спермодерма и тонкая плёнка – производные нуцеллуса (мегаспорангия), то есть их клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Основная часть семени занята запасающей тканью, сформировавшейся в результате разрастания таллома женского гаметофита, – первичным эндоспермом, клетки которого гаплоидны.
Развившийся из зиготы зародыш нового (дочернего) спорофита имеет, естественно, диплоидный набор хромосом. Таким образом, в семени представлены два спорофита (материнский и дочерний) и один (женский) гаметофит.
Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми. Семена из них высыпаются только в конце зимы – начале весны следующего (уже третьего) года. Именно в это время нагретые солнцем чешуи шишек раскрываются и снабжённые крылышком семена покидают шишки. Крылышко представляет собой один из трёх видоизменённых метамеров семенной чешуи. Благодаря крылышкам семена могут разноситься ветром по воздуху или по снежному насту на очень большие расстояния от материнского растения.
В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.
Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица – проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше – от 4 до 7.
Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап – это процесс опыления и второй – процесс оплодотворения.
Читайте также: