Способы размножения оомицетов на примере фитофторы

Обновлено: 08.07.2024

Класс Оомицеты (Oomycetes) – группа организмов (псевдогрибов), обладающих особенностями, присущими грибам, но и значительно от них отличающихся. Oomycetes является единственным классом типа (отдела) Оомикота (Oomycota) и включает 10 порядков, выделяемых по уровню организации вегетативного тела и особенностям бесполового и полового спороношения. В пределах класса Оомицеты прослеживают эволюцию, связанную с выходом представителей группы на сушу. Важнейшие порядки: Сапролегниевые (Saprolegniales), Пероноспоровые (Peronosporales), Лептомитовые (Leptomitales), Лагенидиевые (Lagenidiales). Есть мнение, что семейство Питиевые (Pythiaceae), так же должно быть выделено в самостоятельный порядок – Питиальные (Pythiales) .

Словарь

Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов

Представители класса Оомицеты обладают рядом особенностей морфологического, биологического и химического характера, обосабливающими эту группу организмов от других и заставляющими заявить о неопределенности ее положения в системе органического мира :

Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями.
Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes).
Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами).

В связи с перечисленными и некоторыми другими особенностями некотые исследователи сближают оомицеты с водорослями, выделяя их в особую группу. В некоторых случаях их рассматривают вместе с хитридиевыми и гипохитридиевыми организмами, либо в царстве Протоктиста (Protoctista) вместе с амебами, водорослями, инфузориями и миксомицетами, или в подцарстве Chromobionta, царства растений.

В настоящее время наиболее достоверным представляется положение типа Оомицеты (Oomycota) в Царстве Хромисты (Chromista) в числе грибоподобных организмов (псевдогрибов), с определением оомикотовые грибы.

Тип Оомицеты (Oomycota) включает один одноименный класс Оомицеты (Oomycetes), объединяющий несколько порядков, в том числе Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероноспоровые (Peronosporales).

Морфология

Вегетативное тело (таллом) – варьирует от одноклеточного образования у примитивных форм до хорошо развитого несептированного мицелия. Клеточная оболочка состоит из глюканов, целлюлозы и протеинов. Хитин обычно отсутствует. Кристы митохондрий трубчатого строения с базальной перетяжной.

Настоящие перегородки в мицелии представителей класса Оомицеты могут появляться в очень старых культурах, при повреждении, при формировании покоящихся стадий, органов размножения, как реакция на особенности окружающей среды. Толщина гиф разнообразна, от 5 до 270 мкм.

Хламидиоспоры – прорастают вегетативными гифами, с возможным формирование на конце мелких зооспорангий.

Геммы – прорастают таким же образом, как и хламидиоспоры, но одновременно способны функционировать как зооспорангии или оогонии.

Структуры стадии бесполого размножения

Бесполая стадия размножения – зооспорангии, зооспоры, апланоспоры, спорангии-конидии. Последние, характерны для родов Pythium и Phytophthora. В этом случае спорангий, остается на конидиеносце или опадает, прорастая вегетативной гифой, по аналогии с конидиями.

Спорангий – округлый, эллипсоидальный, яйцевидный, с сосочковидным выростом на апикальном конце.

Зооспорангии – разнообразны по форме. Они могут быть нитевидными, мешковидными, веретеновидными, булавовидными, грушевидными, яйцевидными, шаровидными. Оболочка гладкая или с шипами различной формы и размера. Выводное отверстие – в форме папилломы (сосковидного бугорка, трубки). Отверстие расположено апикально или сбоку, одиночное или множественное, может быть снабжено крышечкой.

Зооспоры – двужгутиковые, двух типов: первичные и вторичные.

Первичные зооспоры – округлые или грушевидные с двумя жгутиками, прикрепленными апикально. Жгутики почти равны по длине. Первичные зоспоры превращаются в цисту.

Циста – структура, в которую превращается первичная зооспора. Не имеет жгутиков. Оболочка плотная.

Вторичная зооспора – формируется из цисты, после непродолжительного, до нескольких часов, периода покоя. Форма – бобовидная, фасолевидная, с клювиком и боковой бороздкой, к которой прикреплены два жгутика. Один короткий, перистый, направлен вперед. Второй – более длинный, гладкий, бичевидный.

Вторичная циста – структура, в которую превращаются вторичные зооспоры. Без жгутиков. Оболочка плотная. Вторичные цисты прорастают вегетативной гифой или формируют вторичную зооспору.

Структуры стадии полового размножения

Половое воспроизводство – в основном оогамия. Есть исключения – семейство Leptolegniellaceae. В данном случае споры развиваются в отдельных сегментах мицелия, не формирующих специальных гаметангиев. У внутриклеточных паразитических оомицетов половое воспроизводство неизвестно. У водных видов половая стадия – оогонии, антеридии, ооспоры.

Оогонии (женский орган) – шаровидные, овальные, грушевидные, терминальные или интеркалярные, часто латеральные на ножке. Оболочка гладкая, с сосочковидным апикальным выростом или различной формой шиповатостью. У видов семейства Saprolegniaceae в оболочке имеются поры.

Антеридии (мужской орган) – одиночные или примыкают к оогонию по несколько (до 20) штук. Антернидиальная клетка может быть простой, разветвленной, нитевидной, трубковидной, сосисковидной, булавовидной, мешковидной, неправильной формы. Соприкасается с оогонием верхушечной или боковой частью. Различаются четыре типа расположения антеридия относительно оогония: гипогинный (сформированный из части ножки оогония); андрогинный (антеридиальная ветвь формируется на оогониальной); моноклинные (антеридиальная ветвь располагается на одной гифе с оогонием); диклинный (антеридии и оогонии формируются на различных гифах мицелия).

Ооспора – характеризуется строением оболочки и расположением питательных веществ. Оболочка зрелой споры состоит из двух слоев – внутреннего и наружного, чаще слои гладкие, реже структурные. Цитоплазма зрелой споры содержит оопласт и большое количество липидных веществ. Они могут накапливаться в одной глобуле, расположенной эксцентрически, или распределяются более-менее равномерно вокруг оопласта. Ооспора прорастает ростковой трубкой либо тонкой гифой с мелким зооспорангием на вершине.

Биология

Псевдогрибы класса Оомицеты отличаются большим разнообразием в экологическом отношении. В числе видов класса присутствуют сапротрофные и паразитические виды. Последние поражают грибы, водоросли, простейших, ракообразных, насекомых, земноводных, рыб, икру рыб, проростки высших растений.

Обитают представители класса в воде или влажной почве. Чаще всего виды, роды и целые семейства приурочены к определенной среде обитания. Например, виды семейства Lagenidiaceae – внутриклеточные паразиты, Haliphthoraceae – паразиты безпозвоночных, обитающих в пресной и морской воде.

Сапротрофные виды оомицетных грибов развиваются на растительных и животных остатках, но предпочитают водоемы с прозрачной, чистой, стоячей водой. Исключение Leptomituslacteus – обитает в водоемах с отходами различных производств (сахарные заводы, целлюлозные комбинаты). Паразитные формы связаны с организмом-хозяином обычно на уровне вида.

Оптимальная температура развития многих видов +15°C –+18°C. Есть приуроченные к водам с температурой +3°C–+10°C. Большая часть предпочитает умеренные температуры. При более высоких температурных значениях развитие оомицетов подавляется бактериями и другими микроорганизмами. Однако для культивирования в лабораторных условиях оптимальная температура развития оомицетов +20°C–+22°C.

Оптимальное значение pH для многих представителей 7,5–8,0. Отдельные виды выделяются при pH 3,0 (например Saprolegniaturfosa).

Большинство оомицетных грибов встречается в широких пределах изменчивости среды обитания. Некоторые сильно чувствительны к любым изменения характеристик окружающей среды. Часть реагирует только на отдельные факторы (температуру, ионный состав).

Распространение

Класс Оомицеты (Oomycetes) – широко распространены в водной среде по всему миру. Ряд видов – обитатели влажных почв. 75% видов выделяют из пресноводных водоемов, остальные – из солоноватых и морских вод с соленостью до 30%.

Вредоносность

Класс Оомицеты (Oomycetes) – включает большое количество паразитических видов.

Паразитические виды порядка Пероноспоральные (Peronosporales) – это возбудители многих заболеваний культурных и дикорастущих растений. К ним относятся представители семейств: Пероноспоровые (Peronosporaceae), и Питиевые (Pythiaceae).

Фитофтора - род фитопатогенных оомицетов. Его название происходит от греческих слов фитон (завод) и фтора (разрушитель), то есть разрушитель растений. Этот род включает как некротрофные виды (они вызывают гибель хозяев), так и гемибиотрофы (им на время нужен живой хозяин).

В основном они атакуют двудольные растения, являясь во многих случаях конкретным видом в пределах рода. То есть своего рода Фитофтора атакует только один вид растений. Некоторые нападения на эти культурные растения стали причиной значительных экономических потерь и даже человеческих жизней, что стало причинойP. infestans.

Их размножение происходит как половым, так и бесполым путем. В первом случае это осуществляется посредством ооспор, а во втором вмешиваются хламидоспоры и зооспоры.

характеристики

Представители рода имеют ценоцитарный мицелий гиалинового цвета. В конце концов они могут образовывать перегородки, отделяющие старые части, не имеющие протоплазмы, от остальной части мицелия. Внутри мицелия есть капли масла.

Это факультативные фитопатогены, которые могут жить, питаясь разлагающимися органическими веществами (сапрофитами) или заражая растения, особенно двудольные.

Они размножаются бесполым или половым путем, хотя у некоторых видов их половое размножение неизвестно, а у других происходит очень редко. При половом размножении образуются круглые ооспоры с гладкой или умеренно бородавчатой поверхностью желтого или прозрачного цвета.

При бесполом размножении могут образовываться зооспоры бифлагеллят или хламидоспоры, которые обычно имеют круглую форму и толщину стенки более 2 микрон.

Таксономия и репрезентативные виды

Таксономия

Фитофтора он принадлежит к классу оомицетов, группе организмов, которые традиционно входили в состав царства грибов, но которые в настоящее время были перемещены в Хромисту некоторыми авторами, в то время как другие помещают их в царство протистов.

Классификация на семейном уровне также претерпела изменения.Фитофтора изначально был расположен среди Пифиалов, рядом с Пифий и других родственных родов, однако анализ молекулярной биологии показал, что он имеет большее родство с Perennosporales, куда они были перемещены.

С другой стороны, по мнению некоторых авторов, это перемещение также требует внимательного рассмотрения.

Пол Фитофтора был описан де Бари в 1876 г. на основе P. infestans как типовой вид. Он включает около сотни видов, разделенных на 10 клад, однако существует еще много видов без описания, некоторые из которых расположены в комплексах видов, таких как комплекс Фитофтора мегасперма.

Типичный вид

Phytophthora cambivora

Это один из видов, ответственных за чернила каштана - болезнь, поражающую одноименное дерево. Помимо паразитирования на каштане, его также можно найти в почве, где он питается разлагающимися органическими веществами.

Как паразит, он поражает корни растения и, в зависимости от уровня корня, на котором начинается инфекция, может вызвать быструю смерть хозяина (возле ствола) или может выживать в течение нескольких лет (вторичные корни).

Phytophthora cinnamomi

Phytophthora cinnamoni это еще один вид, вызывающий чернила каштана. подобно P. cinnamomi он имеет сапрофитные и паразитические привычки, однако его воздействие на хозяина намного более разрушительно, вплоть до включения его в число 100 самых вредных инвазивных видов.

Этот гриб начинает проникать в хозяина через вторичные корни, а оттуда через первичные корни они продвигаются к стволу через мицелий. Инфекция неизлечима и приводит к гибели растения.

Фитофтора инфестанс

Оомицеты, ответственные за заболевание, известное как фитофтороз картофеля или картофельная плесень, могут поражать различные виды растений, включая томаты и сою. Он был ответственен за картофельную эпидемию, вызвавшую Великий голод в Ирландии и Шотландии (1845-1849).

Размножение

Виды рода Фитофтора они могут воспроизводиться половым путем через ооспоры (оогамии) или бесполым путем, с образованием в данном случае двух типов спор, хламидоспор и зооспор, которые продуцируются спорангием.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, которые образуются в спорангиях. Спорангиеносцы в большинстве случаев неотличимы от гиф, хотя в некоторых случаях они могут иметь другой диаметр. Спорангии бесцветные или могут быть очень бледно-желтыми.

Эти структуры обычно вставляются в спорангиофор на конце, хотя иногда они также могут быть интеркалированы. Они могут оставаться в спорангиофоре (не в лиственных) или легко отделяться (в лиственных), и в этом случае они действуют как рассеивающие структуры.

Спорангиофоры будут производить два разных типа спор, называемых хламидоспорами и зооспорами. Для образования зооспор должна существовать свободная вода. Эти зооспоры могут распространяться дождем, воздухом, оросительной водой, людьми и некоторыми беспозвоночными.

Хламидоспоры, с другой стороны, представляют собой устойчивые споры, характеризующиеся толстыми стенками (> 2 микрон). Эти хламидоспоры могут оставаться в почве в течение длительного времени как инфекционные единицы, пока условия не станут подходящими для их прорастания.

Половое размножение

В Фитофтора Они представляют, как уже было сказано, как бесполое, так и половое размножение, однако некоторые виды очень несовместимы с этим последним типом размножения, и они были идентифицированы только в лаборатории, а другие даже полностью неизвестны.

У тех, у которых известно половое размножение, оно осуществляется с помощью ооспор. Гаметы продуцируются оогониумом (самка) и антеридием (самцом). Некоторые виды могут быть гомоталлическими, то есть продуцировать оогонии и антеридии в одном мицелии (они самооплодотворяются).

Напротив, другие виды являются гетероталлическими, то есть каждый мицелий производит только один тип гаметангиума, мужской или женский. В обоих случаях слияние гамет приведет к образованию ооспор, которые у этого рода продуцируются индивидуально, то есть по одной ооспоре на оогониум.

Питание

Оомицеты рода Фитофтора они являются факультативными фитопаразитами. В свободной жизни это сапрофиты, которые выделяют ферменты для внеклеточного переваривания разлагающегося органического вещества, а затем поглощают молекулы уже переваренных материалов.

Со своей стороны паразиты могут быть некротрофами или гемибиотрофами. Некротрофы выделяют токсины для уничтожения клеток и тканей хозяина, а затем получают из них питательные вещества.

Гемибиотрофы на ранних стадиях своей паразитической жизни поглощают питательные вещества из растения, не убивая его, но затем действуют и питаются как некротрофы.

Оомицеты. Отдел оомицеты. Фитофтора. Картофельная гниль. Возбудитель картофельной гнили.

Оомицеты (Oomycota) — близкие родичи грибов и схожи с ними по своему строению, однако, согласно современным представлениям, это более древняя группа. Опорным материалом клеточной стенки у оомицет служит целлюлоза, а не хитин, как у грибов.

Гифы у них не разделены перегородками (нечленистые). К оомицетам относится целый ряд патогенных грибов, включая возоудителя ложной мучнистой росы — миль-дью. В качестве примера рассмотрим один из таких паразитических грибов — Phytophthora infestans, который обычно считают облигатным паразитом.

Для сравнения рассмотрим и другой облигатный паразит — Peronospora. И, наконец, в качестве типичного факультативного паразита рассмотрим Pythium. К облигатным паразитам относятся организмы, способные выживать и развиваться исключительно на живых клетках, в отличие от факультативных паразитов, которые обычно вызывают гибель своих хозяев, а потом живут сапротрофно на мертвых остатках.

Phytophthora infestans. Фитофтора. Картофельная гниль. Возбудитель картофельной гнили.

По своему строению и способу инфицирования фитофтора похожа на Peronospora — еще одного представителя Oomycota, являющегося возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других членов семейства крестоцветных (Crucifera).

Мицелий фитофторы, перезимовав в клубнях картофеля, весной начинает расти на листьях растения, где обычно в августе появляются первые видимые признаки гнили.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов

Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями [2] .
Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes)[2].
Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами) [2] .

Морфология

Хламидиоспоры – прорастают вегетативными гифами, с возможным формирование на конце мелких зооспорангий [2] .

Геммы – прорастают таким же образом, как и хламидиоспоры, но одновременно способны функционировать как зооспорангии или оогонии [2] .

Структуры стадии бесполого размножения

Спорангий – округлый, эллипсоидальный, яйцевидный, с сосочковидным выростом на апикальном конце [2] .

Зооспоры – двужгутиковые, двух типов: первичные и вторичные [2] .

Первичные зооспоры – округлые или грушевидные с двумя жгутиками, прикрепленными апикально. Жгутики почти равны по длине. Первичные зоспоры превращаются в цисту [2] .

Циста – структура, в которую превращается первичная зооспора. Не имеет жгутиков. Оболочка плотная [2] .

Структуры стадии полового размножения

Биология

Оптимальное значение pH для многих представителей 7,5–8,0. Отдельные виды выделяются при pH 3,0 (например Saprolegniaturfosa) [2] .

Распространение

Вредоносность

Класс Оомицеты (Oomycetes) – включает большое количество паразитических видов [3] .

Читайте также: