Строение стебля голосеменных и покрытосеменных

Обновлено: 19.09.2024

Вторичное строение стебля. У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, - другой вторичной меристемы – феллогена.

Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Он состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля (рис. 4.34 ). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь, в сторону ксилемы, и наружу, в сторону флоэмы. Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток остается в составе инициалей, другая может еще разделиться два-три раза, но судьба ее производных предрешена. Если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы, если наружу, то в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы. Поскольку дифференциация производных камбия происходит не сразу, формируется камбиальная зона, в составе которой имеется только один слой инициалей, способных сохранять свою активность очень долго.

Вторичную ксилему называют древесиной, а вторичную флоэму – лубом. По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.

Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких (лучевых) инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным, или вторичным сердцевинным лучам.

В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.

Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 4.35 ). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

У других растений в прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных тканей. При этом также формируется непучковое строение органа. Непучковый тип строения, прежде всего, характерен для многолетних, длительно утолщающихся стеблей деревьев и кустарников, но встречается и у травянистых растений (рис. 4.36).

В стеблях травянистых двудольных растений камбий функционирует непродолжительное время. Как правило, вторичные проводящие ткани образуются только за счет пучкового камбия, и стебель сохраняет в течение всей жизни пучковое строение (рис. 4.37). Межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 4.37 ).

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу (рис. 4.38 ). В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

При пучковом типе строения у двудольных растений проводящие пучки всегда открытые, чаще коллатеральные (рис. 4.37, рис. 4.38), у некоторых растений (тыква, огурец) – биколлатеральные (рис. 4.39) ; располагаются пучки на поперечном срезе, в отличие от однодольных, по кругу (кольцом).

Очень редко у двудольных растений с тонким слабым стеблем камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, состоящие из первичных проводящих тканей, включены в однородную первичную паренхиму (рис. 4.40).

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м.

Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41 ). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы (рис. 4.42 ), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы) (рис. 4.43).

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.

После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35 ).

По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.

Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы. Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44 ). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми.

Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами.

У хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды (рис. 4.45 ). Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными

Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.

У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.

В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.

Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами (рис. 4.46).

Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.

У хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы - ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами.

На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывает увеличение толщины ствола. По мере увеличения массы древесины кора отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях – растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении. Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению ассимилятов. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет (липа). Зона коры, проводящая вещества в вертикальном направлении, таким образом, ничтожно мала – около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.

Во избежание разрывов при растягивании в тангенциальном направлении тонкостенные живые клетки первичных сердцевинных лучей подвергаются дилатации (разрастаются). Такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию (рис. 4.35 ).

На этом уроке мы сравним побеги покрытосеменных и голосеменных деревьев и ещё раз поговорим о шишках хвойных растений.

Чем покрытосеменные растения отличаются от голосеменных?

Голосеменные растения не цветут и у них не бывает плодов. Вместо плодов у них видоизмененные побеги — шишки. Пыльца (мужские гаметофиты) переносится с мужских шишек на женские при помощи ветра. В женских шишках образуются семена, которые лежат на чешуйках открыто.

У покрытосеменных есть генеративный орган — цветок. Они опыляются не только ветром, как голосеменные, но и насекомыми, которые переносят пыльцу с цветка на цветок. После оплодотворения из цветка развивается плод. Семена созревают внутри плода.

Пчела, опыляющая цветы

На нашей планете более 350 тыс. видов растений, почти 3/4 их — покрытосеменные. Как думаете, почему покрытосеменные по разнообразию видов и численности заняли господствующее положение в растительном мире?

Голосеменные опыляются ветром, а цветковые растения — ветром и насекомыми. Образование и развитие семян у голосеменных занимает больше времени, чем у покрытосеменных. У цветковых растений семена лучше защищены и лучше приспособлены к распространению и прорастанию.

Всё это позволяет покрытосеменным растениям расти и размножаться в самых разных условиях, в том числе в неподходящих для других растений.

Строение побегов цветковых растений

Давайте изучим подробнее побег растения, взяв, например, веточку березы.

Рассмотрите внимательно ветку цветкового растения. Найдите части побега: стебель, листья и почки.

Разберем новые термины.

Пазуха листа — это угол между основанием листа и стеблем.

Междоузлие — участок стебля или побега между двумя смежными местами прикрепления листьев (узлами).

Почка — это зачаточный побег. Вегетативная (листовая) почка состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев. Из такой почки развивается вегетативный побег.

Рассмотрите, как располагаются почки на побеге. На вершине веточки находится верхушечная почка. С её помощью побег растёт в длину.

В пазухах листьев тоже есть почки — пазушные почки. Пазушные почки располагаются в том же порядке, что и листья. Из этих почек развиваются боковые побеги.

На видео показано в ускоренном режиме, как из почек развиваются побеги винограда.

Цветущая береза

Строение побегов голосеменных растений

Рассмотрите сосновую веточку. Найдите побеги на ветке сосны.

Побеги сосны бывают двух типов: длинные и укороченные. Длинные побеги покрыты маленькими бурыми чешуйками. Эти чешуйки — листья. У сосны на удлинённом побеге не образуется зелёных фотосинтезирующих хвоинок, а только вот такие чешуевидные коричневые листочки. В пазухах этих листочков развиваются укороченные побеги. Они коротенькие, несколько миллиметров длинной. Вот на них и растут хвоинки.

Побег сосны

Рассмотрите веточку сосны на фото. Найдите укороченные побеги, которые несут на себе хвоинки. Выясните, сколько хвоинок находится на одном укороченном побеге.

На укороченном побеге сосны две хвоинки.

На этом виде можно увидеть в ускоренном режиме, как растут побеги сосны:

Посмотрите на рисунок 4 и выясните, где располагаются шишки сосны.

Весной на ветке развивается новый побег. Иголки на этом побеге тонкие, светлые. У основания побега разиваются мужские шишки с пыльцой. Побег растёт, и на его вершине образуются маленькие красноватые женские шишки. Эти шишки пока не готовы к оплодотворению.

На ветке можно увидеть и женские шишки второго года, они зеленоватые. После опыления их чешуйки смыкаются, шишка постепенно деревенеет, становится серовато-бурой. Когда семена созревают, шишка раскрывается, и семена падают на землю.

Сделайте общий вывод о многообразии побегов у растений.

Побеги растений различны по строению, форме, происхождению и размерам. Побег состоит из стебля, почек и листьев. Из почек развиваются новые побеги. На побегах также могут располагаться органы размножения растений. У покрытосеменных это цветы и плоды, а у голосеменных — шишки.

Основной отличительной чертой растений, относящихся к данному виду, является размножение с помощью семян. Голосеменные и покрытосеменные растения относятся к общей группе семенных (сперматофитов). Они представляют собой группу высших. Рассмотрим, чем отличаются покрытосеменные от голосеменных представителей растительного мира. …

Структура и особенности размножения

Этот отдел семенных растений считается самым древним (появился около 350 млн лет назад). Предполагают, что они эволюционировали от споровых папоротников. Однако первые уже имеют семяпочку (женский спорангий) и пыльцевые зерна.

Общие черты растений Внимание! Размножение семенами – одна из основных адаптаций к наземному существованию. Это является эволюционным скачком, с помощью которого семенные растения могут размножаться без непосредственного взаимодействия с водой, распространяться на большие территории и повысить сохранность потомства за счёт запаса питательных веществ. Растения выполняю важную функцию, создавая покров планеты и выделяя большое количество кислорода.

Древесные растения без цветения

Голосеменные сложно спутать с другими видами, перечислим основные признаки голосеменных растений:

жизненные формы голосеменных растений – деревья и кустарники. Большая часть представителей имеет игловидные листья или чешуйки – хвою, которая покрыта кутикулой. Они называются вечнозелёными. Лишь у небольшого числа голосеменных есть листья,
размножение происходит без взаимодействия с водной средой,
основную часть ствола занимает ксилема – проводящая воду ткань, которая содержит трахеиды и смоляные ходы,
наличие смолы – характерный признак всех жизненных форм голосеменных. Она придаёт деревьям особенный хвойный запах и обладает бактерицидными действиями, пропитывая древесину и мешая её загниванию,
процесс размножения проходит с помощью половых органов стробил (шишек). Чаще всего стробилы являются разнополыми, расположены либо на одном растении (их называют однодомными), либо разведены по разным (двудомные). В таком случае шишки различаются своими размерами и цветом. Женские называются мегастробилы, мужские микростробилы,
подразделяются на несколько классов: гнётовых (вельвичия удивительная, мелинжо), гинкговых (гинкго двулопастный), саговниковые (саговник) и хвойных (араукария, агатис, сосна, лиственница, пихта).

Внимание! Жизненные формы голосеменных включают только древовидные и кустарниковые растения. Трав среди них не встречается. Представителями самых больших размеров являются секвойя и кедр. Голосеменные растения

Чаще всего в качестве примера для процесса размножения выбирают сосну обыкновенную. Она является однодомной. Мужские (крупные с красноватым оттенком) и женские (маленьких размеров, зелёного или сизого цвета) генеративные органы расположены на одном растении.

Пыльца микростробил переносится с помощью ветра и попадает на семязачатки мегастробил, где осуществляется опыление. Через пыльцевые трубки частицы пыльцы проникают к яйцеклетке, формирующейся в архегонии. Пыльцевые зёрна образуют два спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку. Так зарождается зигота. Она остаётся окруженной семязачатком, несущим в себе запас питательных веществ. Семя может прорастать в течение нескольких лет внутри шишки. Спустя необходимый промежуток времени – семена покидают оболочку и рассыпаются по поверхности земли.

Цветущие растения

Отдел покрытосеменных – самый высокоразвитый из всех представителей растительного мира. Он насчитывает более 300 тысяч видов и распространён практически повсеместно. Органы покрытосеменных растений бывают генеративные (цветок, отвечающий за размножение) и вегетативные, которые обеспечивают наличие механической опоры, транспортировку, прохождение процессов фотосинтеза, газообмена, а также накопление питательных веществ.

Покрытосеменные растения

Основными характерными чертами покрытосеменных являются следующие:

жизненные формы представлены как деревьями, кустарниками, так полукустарниками и травами (однолетними, двухлетними и многолетними),
корневая система мощная, хорошо выраженная. Выделяют мочковатую и стержневую,
органы размножения покрытосеменных растений: женские (гинецей) и мужские (андроцей). Находятся внутри цветка. Андроцей – это объединенные тычинки, каждая из них включает в себя нить и пыльник. Именно там происходит созревание спермиев. Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков. Они, в свою очередь, состоят из завязи и удлинённого столбика с широкой частью сверху – рыльцем,
особенное значение для развития зародыша имеет завязь. Это замкнутая полость и есть то, чем защищена семяпочка покрытосеменных растений. Располагается на нижней расширенной части пестика и предохраняет зачаток от резких изменений температуры, высыхания и любых других воздействий внешней среды,
различают два класса покрытосеменных: однодольные и двудольные, которые сильно различаются по своему строению. К однодольным относятся такие представители, как гладиолусы, лилии, пырей, орхидея. К двудольным: одуванчик, яблоня, малина, толстянка и многие другие.

Это интересно! Кто такие эукариоты и прокариоты: сравнительная характеристика клеток разных царств

Главные различия

Для разграничения видов необходима сравнительная характеристика голосеменных и покрытосеменных растений. Два их отдела практически полностью отличаются друг от друга. Для более яркого примера, в чем состоит разница между голосеменными и покрытосеменными, ниже представлена поясняющая таблица.

Отличительные черты растений

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов - высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы - семени.

Голосеменные - распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются "голо" (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя - сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Хвоинки (хвоя) - игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение - гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения - у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям - корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат "голо", открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения - спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения - гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) - это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) - от лат. strobilus - сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) - мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы - гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка - микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) - наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) - внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные - от греч. проталлиум - заросток) - быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки - спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки - это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя - видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется - голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя - целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella - орешек) - центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) - покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части - нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка - часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) - через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная - от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор - спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм - запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется - первичный, он соответствует женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее - в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму - запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

Число семядолей у голосеменных различается - от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом - микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного - 5 кг, можжевельника - 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные - источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи - это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: