После созревания пыльцы происходит перенос пыльцевого зерна

Обновлено: 18.09.2024

Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег покрытосеменных растений, специализированный для образования спор и гамет, а также для осуществления полового процесса, результатом которого является развитие плода с семенами.

Строение цветка

Приступим к классификации частей цветка. Цветок состоит из:

Стеблевой части, в которой выделяется:
- Цветоножка - разветвление стебля, на котором расположен цветок
- Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, от которой отходят чашелистики, лепестки, тычинки, пестики
- Чашелистики - видоизмененные листья, составляющие чашечку листа
- Лепестки - внутренние видоизмененные листья, составляющие венчик листа
Отметим, что в ботанике есть такое понятие как околоцветник: так называют внешнюю часть цветка, окружающую репродуктивные органы. Обычно околоцветник состоит из внешнего кольца чашелистиков (чашечка) и внутреннего кольца лепестков (венчик).
- Тычинки - мужской половой орган цветка, состоящий из тычиночной нити и пыльника, в гнездах которого образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно содержит 2 гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную.
- Пестик - основная расположенная в центре часть цветка, является женским половым органом.
Состоит из завязи - нижней утолщенной части пестика, из которой в дальнейшем образуется плод, столбика - центральной части пестика между завязью и рыльцем, и самого рыльца - широкой верхней части пестика, на которую попадает пыльца.

В завязи пестика формируются семязачатки, которые после опыления и оплодотворения образуют семена. Выделяют цветки с верхней завязью - картофель, горох, редька, гвоздика и с нижней завязью - у огурцов, колокольчиков, подсолнечника. Верхняя завязь свободная, ее легко выделить из цветка. Выделить нижнюю завязь, не повредив цветок, значительно труднее, так как она срастается с тычинками, листами околоцветника и даже с цветоложем (у огурца).

Особо отметьте наличие в цветке нектарников (медовиков). Они привлекают насекомых-опылителей, выделяя нектар - сахаристый сок с характерным запахом. При попытке собрать нектар насекомые сотрясают генеративную часть цветка, рассыпая пыльцу на себя, на рыльце пестика (благодаря чему происходит опыление) и на другие части цветка. Сами насекомые служат опылителями, перенося на тельце и конечностях пыльцу с одних цветков на другие.

Околоцветник

Вместе чашелистики и лепестки составляют околоцветник. Околоцветник цветка бывает двойным и простым. Двойной околоцветник включает в себя чашечку и венчик, имеется у яблони, гороха, картофеля. Если околоцветник не разделен на чашечку и венчик, то его называют простым. Простой околоцветник состоит из листочков, характерен для лука, дуба, березы, тюльпана и ландыша. У некоторых растений околоцветник отсутствует, их цветки называются "голые" : у тополя, вербы.

Чашечка
- Раздельнолистную чашечку - состоит из разделенных между собой чашелистиков: у дикой редьки, земляники
- Сростнолистная чашечка - чашелистики сращены между собой: у гвоздики, гороха
Венчик
- Свободнолепестный - лепестки венчика разделены между собой
- Спайнолепестный - лепестки венчика срастаются друг с другом
В дальнейшем по мере изучения семейств покрытосеменных мы изучим формулы цветков. Запомните сейчас, что в случае, если любые части цветка срастаются между собой, то в формуле цветка их число берется в скобки.

Симметрия цветка
- Правильные (актиноморфные), через которые можно провести множество плоскостей симметрии. Правильные цветки имеются у гвоздики, лилии, огурцов. В формуле такие цветки обозначаются знаком *
- Неправильные (зигоморфные), такие цветки имеют только одну плоскость симметрии. Цветки такого типа есть у гороха, шалфея, львиного зева. В формуле такой цветок обозначается знаком ↑
Однодомные и двудомные растения

Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики в одном цветке. Однако есть растения, у которых тычинки и пестики расположены на разных цветках. У таких растений на цветке находятся либо тычинки (тычиночные цветки) - мужские цветки, либо пестики (пестичные) - женские цветки. В зависимости от расположения мужских и женских цветков эти растения делятся на:
- Однодомные - у них и мужские, и женские цветки расположены на одном и том же растении: у кукурузы, березы, тыквы.
- Двудомные - имеют и женские, и мужские цветки, расположенные на разных растениях: у тополя, конопли, вербы.
Поделюсь своей собственной ассоциацией, чтобы вы успешно запомнили эти понятия. Вообразите, что в гости к зажиточным хозяевам приехало большое количество гостей. Богатые хозяева построили на участке два дома, и у них есть возможность разделить всех гостей, так что мужчины отделяются от женщин и идут в разные дома ("двудомные растения"). В случае если хозяева оказались менее богаты, то у них только один дом, так что гостям и мужского, и женского пола придется искать место для ночевки в одном доме ("однодомные растения").

Семязачаток

Также называется семяпочкой. Представляет собой образующийся в завязи многоклеточный орган, из которого развивается семя. Ткани завязи образуют выступ (вырост), называющийся плацента, которым семязачаток крепится внутри завязи. С помощью семяножки семязачаток сообщается с плацентой.

Процесс локализуется в нуцеллусе, называющимся мегаспорангием. Материнская клетка (2n) начинает делиться мейозом, и, что предсказуемо, получается четыре клетки - четыре гаплоидные мегаспоры (n). Из них три отмирают, выживает только одна, приближенная к халазе - ткани, где соединяются интегумент и нуцеллус.

Запомните, что из мегаспоры развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. Гаметофит у растений это гаплоидная многоклеточная фаза в цикле развития, которая чередуется со спорофитом - диплоидной фазой.

Ядро мегаспоры трижды делится эндомитозом (удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки, без разрушения ядрышка и без образования нитей веретена деления). В результате образуется 8 ядер, по 4 ядра у каждого полюса зародышевого мешка. На этой восьмиядерной стадии деление ядра женского гаметофита окончено.

От каждого из двух полюсов в центр зародышевого мешка направляется по одному ядру, так называемые - полярные ядра. Таким образом, у полюсов зародышевого мешка их остается по три. Две клетки в центре сливаются и образуют центральную клетку, диплоидного (2n) набора хромосом. На микропилярном полюсе зародышевого мешка одна наиболее крупная клетка превращается в яйцеклетку, а две других становятся вспомогательными клетками - синергидами, короткоживущими клетками. Вместе яйцеклетка и синергиды образуют яйцевой аппарат.

Локализуется в микроспорангиях - гнездах пыльника. Диплоидная материнская клетка делится мейозом, в результате образуется четыре микроспоры с гаплоидным набором хромосом. Каждая из микроспор делится митозом, в результате получаются две клетки: крупная вегетативная и более мелкая генеративная - эти две клетки и составляют пыльцевое зерно (пыльцу). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек - интины (внутренней) и экзины (наружной).

Важно отметить, что из генеративной клетки к моменту оплодотворения (еще в пыльнике (до опыления) или в пыльцевой трубке (после опыления)) путем митоза образуются мужские половые клетки - спермии (или сперматозоиды), необходимые для процесса оплодотворения. Запомните, мужской гаметофит семенного растения - пыльцевое зерно.

Опыление

Признаки самоопыляющихся растений: запах и нектар отсутствуют, тычинки выше пестиков, иногда пыльца созревает еще в бутоне и опыление происходит в цветке еще до его распускания.

Перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика другого растения. Отметим искусственное опыление, которое сознательно осуществляет человек для повышения урожайности или выведения новых сортов. Осуществляется с помощью воды, ветра и животных. Здесь необходимо ввести новые термины:

Такие растения имеют следующие характерные черты: у них мелкие цветки, невзрачный околоцветник, цветки лишены нектарников (то есть запах, нектар у цветов отсутствует). Ветроопыляемые растения обычно растут большими скоплениями (заросли тростника, березовые рощи), зацветают ранней весной, до появления листьев. Тычинки располагаются на длинных, свисающих тычиночных нитях. Пыльцы образуется очень много, она мелкая, легкая и сухая.

Пыльцевые зерна благодаря наличию воздушных мешков могут перемещаться на большие расстояния, достигающие десятков километров: 30-35 км у березы, у ольхи до 400 км.

Эти растения отличают крупные цветки, мелкие - собраны в соцветия. Имеют нектарники и характерный запах (аромат), особенно важный для привлечения насекомых. Пыльцы мало, она крупная, тяжелая, липкая. Ее внешний слой (экзина) часто покрыт различными приспособлениями, которые помогают зацепится за насекомых: бугорки, шипы, гребешки.

Теперь вы точно знаете, почему именно насекомооплыяемые растения стоит дарить прекрасным девушкам, а не ветроопыляемые (на первом свидании точно лучше подстраховаться насекомооплыяемыми, хотя если вы хотите удивить - вперед в березовую рощу ;)

Оплодотворение

Оплодотворение - слияние спермия, сперматозоида (мужской половой клетки) с яйцом, яйцеклеткой (женской половой клеткой), приводящее к образованию зиготы. Тем или иным способом пыльца (пыльцевое зерно) оказывается на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает прорастать в ткани пестика, растворяя их, формирует пыльцевую трубку. Из генеративной клетки образуются два спермия.

Пыльцевая трубка прорастает до зародышевого мешка, благодаря чему спермии достигают яйцеклетки. Далее у цветковых растений происходит уникальное явление, открытое С.Г. Навашиным - двойное оплодотворение. Как вы помните, из генеративной клетки образовалось два спермия. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой (оплодотворяет ее) с образованием зиготы (диплоидна), из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой (эта клетка к моменту слияния уже диплоидна) с образованием эндосперма (триплоиден) - запасного питательного вещества.

После оплодотворения с течением времени из семязачатков образуются семена. Из интегумента семязачатка (от лат. integumentum — покрывало, покров) образуется семенная кожура. Околоплодник формируется из стенок завязи пестика.

Соцветия

Цветки, особенно у насекомооплыемых растений, редко расположены по одиночке. Чаще всего цветки образуют скопления - соцветия. Соцветие - часть годичного побега растения, несущая цветки и видоизмененные прицветные листья, в пазухах которых и располагаются цветки или соцветия.

Простыми называют соцветия с одной осью - главной, на которой расположены цветки. К простым соцветиям относятся:
Сложными называют соцветия, у которых на главной оси расположены не цветки, а частные (парциальные) соцветия.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Покрытосеменные растения имеют орган семенного размножения – цветок, отсюда их второе название — цветковые. Представители этой группы царства Растения размножаются как половым, так и вегетативным путём.

Вегетативное размножение покрытосеменных растений широко распространено в природе. Но еще чаще его использует человек при размножении сельскохозяйственных и декоративных растений.

Чаще всего растения размножаются черенками. Черенок – отрезок любого вегетативного органа. Если он попадает на влажную почту, то дает придаточные корни и укореняется. Так из черенка начинает развиваться новое самостоятельно существующее растение.

Черенки могут быть стеблевые, корневые и листовые.

Стеблевые черенки — отрезки побега с несколькими почками. Их используют для размножения смородины, розы, тополя и многих других деревьев и кустарников. Для этого весной черенки сажают в подготовленную почву, и к осени на них вырастают придаточные корни. Тогда черенки выкапывают и сажают на постоянное место. Стеблевыми черенками размножают также многие декоративные и комнатные растения: флоксы, бальзамин, колеус и др.

Корневые черенки — отрезки корня длиной 15–25 см. На посаженном в почву корневом черенке формируются придаточные почки, из которых развиваются надземные побеги, от оснований которых вырастают придаточные корни. Корневые черенки используются для размножения малины, шиповника, некоторых сортов яблонь. Корневыми черенками легко размножается одуванчик.

Некоторые растения размножают листовыми черенками. Листья сажают во влажный песок, и на них начинают развиваться придаточные почки и придаточные корни. Так размножают многие виды комнатных растений, например, бегонию, сенполию, сансевьеру. В природе листовыми черенками размножается сердечник луговой.

У некоторых растений из придаточных почек на корнях вырастают побеги — корневые отпрыски. Такие растения называются корнеотпрысковыми. Со временем старые участки корней разрушаются и отпрыски становятся самостоятельными растениями. Такой способ вегетативного размножения встречается у осины, рябины, тополя, сирени, вишни, малины и др.

Растения могут также размножаться ползучими побегами — усами. Несколько таких побегов отрастает от материнского растения, в их узлах развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками. Так размножаются земляника, клюква, луговой чай.

Смородину, крыжовник, калину можно размножать отводками. Для этого весной молодой побег пригибают так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надрезают кору, и к осени на месте надреза образуются придаточные корни.

Покрытосеменные растения могут также размножаться подземными видоизменёнными побегами (корневищами, клублнями, луковицами). Корневищами размножаются такие ценные декоративные растения как ирисы, ландыши. Клубнями — картофель, топинамбур, луковицами — лук, тюльпаны, нарциссы, лилии.

Еще одним способом вегетативного размножения является прививка. В естественной природе такой способ размножения встречается крайне редко, но люди широко применяют его в садоводстве для размножения плодовых деревьев – яблонь, груш, слив и др. Почку или черенок культурного растения сращивают со стеблем дичка. Дичок это молодое растение, выращенное из семени плодового дерева. Глазок или черенок растения называют привоем, а дичок – подвоем.

Сравнительно недавно растения начали размножать культурой ткани. Для этого клетки образовательной ткани помещают в особую питательную среду, где они начинают активно делиться и вскоре образовывают самостоятельные крохотные растения. Такой способ используют для размножения орхидей, садовой гвоздики, женьшеня и даже картофеля.

Половое размножение покрытосеменных растений связано с основными частями цветка — тычинками и пестиками.

В тычинках образуются пыльцевые зерна. Одновременно с образованием пыльцы в семязачатке пестика формируется зародышевый мешок.

Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на рыльце пестика. Процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце называют опылением. Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление. При самоопылении пыльца из тычинки попадает на рыльце пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, овёс, ячмень, горох. При перекрёстном опылении пыльца с тычинок одного растения переносится на рыльца пестиков другого растения. Перенос пыльцы происходит с помощью ветра, насекомых, птиц и воды. Иногда сам человек сознательно переносит пыльцу с тычинок на рыльца пестиков. Происходит искусственное опыление. Его применяют для выведения новых сортов и повышения урожайности растений.

После того как пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, оно набухает и превращается в длинную пыльцевую трубку, в которой образуются две мужские гаметы (спермии). Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с находящейся там яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, образуется зигота. Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клетки зародышевого мешка. Таким образом происходит двойное оплодотворение.

Дальше зигота начинает делиться. В результате возникает многоклеточный зародыш нового растения. Центральная клетка тоже делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ, необходимые для питания и развития растения. Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. Кожура, зародыш и запас питательных веществ составляют семя.

Постепенно завязь превращается в спелый плод. Околоплодник защищает семя от неблагоприятного воздействия. После созревания семян весь плод либо только содержащиеся в нем семена отделяются от родительского растения. Начинается распространение семян. Оно может происходить разными путями — ветром, водой, насекомыми, птицами, зверями и другими способами. Попав в почву, семя прорастает, образуя самостоятельное молодое растение.

Мы рассмотрели два типа размножения покрытосеменных растений: вегетативное и половое. Они имеют большое значение в природе. Благодаря им растения быстро расселяются и захватывают новые территории.

Опыление и оплодотворение растений. Половое размножение

Половое размножение характерно для большинства растений, за исключением некоторых водорослей.

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают перекрестное опыление и самоопыление (рис.1).

Рис.1 Виды опыления цветковых растений

При самоопылении происходит перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка.

В природе самоопыление происходит редко, зачастую еще в бутонах, до раскрытия цветка (пшеница, горох, фасоль, фиалка, томат). Главное преимущество самоопыления — оно не зависит от погодных условий и насекомых, поэтому осуществляется при любых условиях. Не все обоеполые цветки являются самоопыляющимися. Большинство растений дают полноценные семена только при перекрестном опылении.

Опыление, при котором пыльца тычинок одного цветка попадает на рыльце пестика другого, называют перекрестным. Перекрестное опыление осуществляется насекомыми и ветром. Реже — птицами, летучими мышами и водой.

Строение цветков насекомоопыляемых растений разнообразно (вишня, слива, яблоня, сирень, роза и многие другие). Они имеют ярко окрашенный или белый венчик и сильный запах. Цветки крупные или собраны в соцветия.

Запах цветков и их яркая окраска привлекают насекомых. Пчелы, шмели, мухи, бабочки, жуки и муравьи питаются пыльцой и нектаром цветка. Нектарники, расположенные в глубине цветка, выделяют нектар до тех пор, пока цветок не завянет. Тело насекомого, пытающегося добраться до нектарников, обильно покрывается пыльцой. Перелетая с одного цветка на другой в поисках пищи, они переносят прилипшую к их телу пыльцу с тычинок одних цветков на рыльца пестиков других.

Опыление ветром возникло в процессе эволюции как приспособление к неблагоприятным условиям. Надежда на немногочисленных тогда мух, бабочек, пчел и других насекомых была слабой. Позже насекомых стало больше. Но наряду с насекомоопыляемыми растениями, существуют опыляемые ветром. Это многие злаковые травы лугов, степей и саванн, обитатели леса (береза, ольха, осина, дуб, орешник), пустынь и полупустынь (полыни, солянки) (рис.2).

У ветроопыляемых растений бывает очень много пыльцы. Она легкая, сухая и мелкая. Околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению ветра. Перистые рыльца пестиков приспособлены к улавливанию пыльцы. Тычиночные нити длинные и свисающие. Раскачиваясь на ветру, они распыляют зрелую пыльцу.

Большинство ветроопыляемых растений цветет до распускания листьев, что облегчает опыление. Но оно зачастую зависит от погоды. В облачные, дождливые дни осадки смывают пыльцу и тем самым снижают урожай.

Искусственное опыление осуществляет человек, перенося пыльцу с тычинок на рыльца пестиков. Такое опыление требует больших затрат времени и трудно осуществимо на больших площадях. Чаще всего к нему прибегают при выведении новых сортов.

Оплодотворение (рис.2) происходит после опыления.Пыльца, или пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, выделяющего липкую жидкость, прорастает, образуя длинную, тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка, постепенно удлиняясь, продвигается по столбику рыльца по направлению к завязи (нижняя, важнейшая часть пестика). В завязи образуются семязачатки (семяпочки). Снаружи они защищены покровами, а внутри находится зародышевый мешок, состоящий из нескольких клеток.

Рис.2 Процесс двойного оплодотворения

Одна из клеток в зародышевом мешке — яйцеклетка, это женская половая клетка (женская гамета). Другая — крупная центральная клетка.

В пыльцевой трубке находятся две маленькие мужские половые клетки (мужские гаметы) — спермии. Когда пыльцевая трубка достигает семязачатка и врастает в него, один спермий сливается с яйцеклеткой. Слияние двух половых клеток (гамет) называется оплодотворением. Из оплодотворенной яйцеклетки впоследствии разовьется зародыш растения. Второй спермий сливается с крупной центральной клеткой. Из нее образуется ткань эндосперм. В клетках этой ткани накапливаются питательные вещества для развития зародыша. Покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру. Таким образом два одинаковых спермия сливаются с двумя разными женскими гаметами. Происходит двойное оплодотворение (открыл у лилейных русский ученый в 1898 г. Г.Навашин). После оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется плод.

Опыление — перенос пыльцы на рыльце пестика. Бывает самоопыление — внутри закрытого цветка (горох, пшеница) и перекрестное: насекомыми — цветки яркие, с запахом (яблоня, сирень, роза); ветром — цветки без околоцветника, распускаются до появления листьев, много мелкой легкой пыльцы (береза, дуб, полынь). Искусственное опыление проводит человек. После опыления происходит оплодотворение — процесс слияние мужских и женских половых клеток — гамет. Двойное оплодотворение — два спермия из пыльцы, достигнув завязи пестика по пыльцевой трубке, оплодотворяют две женские гаметы. При слиянии яйцеклетки и спермия образуется зародыш. При слиянии второго спермия и центральной клетки образуется эндосперм (запас питательных веществ). Из покровов семязачатка образуется кожура семени, а из стенки завязи пестика — плод.

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Клетки бесполого размножения – микроспоры, образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда последовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспороциты), содержащие, как и все растение, диплоидный набор хромосом. Далее каждая материнская клетка в результате мейотического деления образует тетраду гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное ядро.

Рис. 13.13. Микроспора, пыльцевое зерно и его прорастание . А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, дающая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого – экзины, и относительно тонкого внутреннего – интины. Экзина, содержащая особое высокомолекулярное вещество спорополленин, характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и сохраняется в фоссилизованном (окаменевшем) состоянии миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв, донных отложений и осадочных толщ, определять, какие виды росли в разные геологические периоды. Экзина микроспор имеет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения.

Особенности скульптуры важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных растений. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцевого зерна.

Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зарегистрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений. Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. (рис. 13. 14).

Рис. 13.14. Стадии развития мегаспор в семязачатке лобелии(Lobelia cardinalis)

Это и есть мегаспоры цветковых растений. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, единственная жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок.

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется двухъядерная клетка, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются. В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки. В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (см. рис. 13.10).

Биологический смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних корневищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.

Читайте также: