Какие взаимоотношения связывают водоросль и гриб в составе лишайника

Обновлено: 08.07.2024

Лишайники длительное время рассматривали в качестве отдельной группы низших растений, однако участие в их образовании гетеротрофного организма - гриба позволяет выделить их в самостоятельную группу. Кроме того, в составе лишайника могут находиться не настоящие водоросли (т.е. эукариоты), а сине-зеленые (прокариоты), которые к царству растений никакого отношения не имеют. Двойственная природа лишайников была открыта в 1867 г. немецким ботаником Симоном Швенденером.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике настолько глубоки, что появляются совершенно новые морфологические формы, совершенно не похожие ни на грибы, ни на водоросли. Меняется их физиология и метаболизм, например, синтезируются лишайниковые кислоты, которые больше никто вырабатывать не может. Лишайники обладают особыми способами размножения.

Как мы уже говорили, лишайник образован из двух организ- менных компонентов: гетеротрофного гриба, который составляет микобионт лишайника, и автотрофной водоросли, которая составляет фикобионт. Тело лишайника представляет собой слоевище (таллом), причем основная часть объема слоевища (90 - 95%) приходится на гифы гриба. В качестве микобионта чаще всего присутствуют асковые (сумчатые) грибы, реже базидиаль- ные. Строение гиф в лишайнике имеет ряд особенностей по сравнению с гифами обычных грибов. Гифы членистые, причем отверстия, соединяющие соседние компартменты, имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках ().

Поскольку лишайники обычно находятся над субстратом, они подвергаются иссушающему воздействию атмосферного воздуха. Для уменьшения потери воды клеточные стенки гиф сильно утолщены, особенно у гиф, расположенных во внешнем слое. Поскольку поперечные перегородки, разделяющие отсеки гифы, также утолщены, в этих местах увеличивается и диаметр.

Для взаимодействия водорослей и правильной их ориентации в теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место. Другой особенностью микобионта является наличие ищущих и охватывающих гиф, которые необходимы для улавливания из внешней среды водорослей в процессе формирования таллома (). В нижней части слоевища часто имеются жировые гифы, содержащие большое количество жира, интересно, что чаще всего такие гифы имеются у лишайников, живущих на известняках. Значение этих гиф еще не выяснено. Выделенные и культивированные на питательных средах микобионты становятся совершенно не похожими на слоевище лишайника, большую часть которого составляют именно гифы гриба, а не водоросли. Обычно при этом образуются слизистые массы (в жидких средах) или компактные структуры (на твердых средах). Рост лишайников и в природе идет очень медленно, при культивировании микобионта он еще более замедляется (примерно 1 - 2 мм в месяц). Полагают, что вне лишайника ми- кобионт в природе выжить не может.

В составе фикобионта (водорослевого компонента) лишайника встречаются сине-зеленые водоросли и различные представители настоящих (эукариотических) водорослей - зеленые, желтые и бурые. Установлено, что для гриба не имеет особого значения, какого вида водоросль ему захватить, обычно его гифы стремятся захватить любые автотрофные клетки, находящиеся в пределах досягаемости. Однако далеко не все виды водорослей способны сосуществовать с грибом, большинство из них не выдерживает и погибает (о возможных причинах этого мы поговорим позже). Только самые выносливые и неприхотливые водоросли способны занять место фикобионта в лишайнике.

Около половины из всех известных лишайников (примерно 10000 видов) в качестве фикобионта имеют хлорококковую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей в лишайниках встречается хлорелла, псевдохлорелла, хлорококкум, а также улотриксовые (трентеполия, лептозира, фикопельтис и др.). Желто-зеленые водоросли в составе лишайника бывают очень редко, известны лишь два вида, содержащие гетерококкус. Бурая водоросль (петродерма) найдена только у одного вида лишайников. Достаточно часто фикобионтом являются сине-зеленые водоросли (носток, глеокапса, хроококкус и др.).

Находящиеся в составе лишайника водоросли тоже изменяют свою морфологию и зачастую их трудно узнать, сравнивая со свободными особями. Резко замедляется рост, поскольку значительная часть синтезированных органических веществ поглощается грибом. По этой же причине в цитоплазме клеток водорослей в лишайнике практически отсутствуют запасные трофические включения, несмотря на то что фотосинтетическая активность водорослей сохраняется на прежнем уровне (как и у свободных особей).

Однако сожительство с грибом закаляет водоросль, она способна выдержать высушивание (в эксперименте слоевище лишайника сохраняли в высушенном состоянии 23 недели, после чего жизнедеятельность полностью восстанавливалась). Лишайники обладают значительной способностью выдерживать высокие температуры (до +90°С). Таким образом, водоросль (как и гриб), находясь в составе лишайника, в значительной степени изменяет свою морфологию ( 277) и физиологию. Но, в отличие от микоби- онта, водоросли, образующие фикобионт, вовсе не так заинтересованы в сожительстве с грибом, они прекрасно выживают и в свободном состоянии (хотя некоторые из них, в том числе и тре- буксия, в свободном состоянии еще не найдены).

Взаимоотношения компонентов лишайника

Традиционно взаимоотношения микобионта и фикобионта определяются как взаимовыгодные, т. е. симбиотические, при которых гриб защищает водоросль от высыхания, нагревания, избыточных солнечных лучей и т. д., а также снабжает ее неорганическими веществами, в том числе и водой. Водоросль, в свою очередь, снабжает оба компонента синтезированными органическими веществами. Между тем их взаимоотношения значительно сложнее. В природе не принято добровольно что-то отдавать представителям других видов, чаще всего имеет место обычный отъем, в том числе и нужных веществ. Еще С. Швенденер, открывший двойственную природу лишайников, выдвинул гипотезу о паразитизме гриба на водоросли. Гифы гриба образуют боковые выросты - гаустории, проникающие в клетки водоросли, через которые отбирают необходимые вещества, т. е. проявляют признаки настоящего паразитизма.

Дальнейшее исследование анатомии лишайников показало, что гриб способен формировать несколько типов всасывющих структур. Гаустории могут быть двух типов: интрацеллюлярные, если они глубоко проникают внутрь протопласта водорослевой клетки, и интрамембранны1е, которые только прорывают оболочку клетки, но не углубляются далеко в протопласт. Наряду с различными гаусториями гриб может образовывать другой тип боковых выростов - импрессории, которые вообще не разрушают клеточную оболочку водоросли, а только вдавливают ее. Особенно часто и в больших количествах импрессории образуются у лишайников, обитающих в сухих местах. Третий тип всасывающей структуры - аппрессория - представляет собой не боковой вырост, как предыдущие типы, а концевую часть гифы, которая упирается в клеточную стенку водоросли, плотно к ней прижимается, но не повреждает ее и не вдавливает в протопласт. Часто специализированные структуры не образуются, а необходимые грибу вещества он получает посредством тонкостенных обволакивающих гиф, которые оплетают клетки водорослей (так происходит, например, у кладонии), но оставляют интактными оболочки. Если водоросль имеет нитчатую структуру, то она может быть оплетена слившимися гифами, образующими вокруг водоросли полую трубку.

Таким образом, видно, что гриб вовсе не является желанным объектом для водоросли, напротив, он ведет себя как выраженный паразит, отбирая у автотрофного организма синтезируемые им вещества. Подтверждением тому служит то обстоятельство, что в старых участках лишайника обычно находится много мертвых клеток водоросли, которые не выдержали агрессивного поведения гриба и погибли. При этом гриб использует органические вещества погибших клеток, питаясь сапрофитно. Теперь становится понятным, почему лишь очень малая часть видов водорослей способна жить в составе лишайника.

Водоросль тоже проявляет потребность в определенных веществах, будучи автотрофным организмом, она способна самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако окруженная гифами гриба водоросль не может поглощать воду и неорганические соли извне, поэтому ей приходится добывать их из тех же гиф. Следовательно, водоросль также проявляет признаки паразитизма, хоть и в значительно меньшей степени, чем гриб. Первым пришел к выводу, что взаимоотношения гриба и водоросли представляют собой взаимный паразитизм, отечественный лихенолог А. Н. Окснер.

Таким образом, микобионт и фикобионт в составе лишайника демонстрируют чрезвычайно сложные и противоречивые взаимоотношения.

Смотрите также:

:: Лишаи. лишайники или ягели (Lichenes) — мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами.

Класс сумчатые лишайники — As-colichenes.
Лишайник. пармелия широко применяется степными жителями в народной медицине под названием порезной травы.

11. ушна — лишайники. Сущность. Это тонкие и нежные корочки 2, которые обертывают дуб, пинию и ореховое дерево.

Семейство пармелиевые — Parmeliaceae. Класс сумчатые лишайники — Ascolichenes. Народные названия: исландский мох, сухоборный мох, колючник..

Самый загадочный симбиоз гриба и водоросли – отдел Лишайники. Организм, состоящий из двух компонентов, исследует наука, которая называется лихенология. До сих пор ученым не удалось установить природу их возникновения, а в лабораторных условиях их получают с большим трудом.

Особенности симбиоза гриба и водорослей

Состав организма

Ранее думали, что симбиоз грибов и водорослей в лишайнике представлен взаимовыгодным способом сосуществования двух организмов, при котором:

грибы получают углеводы, производимые вторым компонентом в процессе фотосинтеза;
водорослям необходимы минеральные вещества и покров, чтобы защититься от засухи.

Ирина Селютина (Биолог):

В 1873 г. французский исследователь Е.Борне, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т.е. ведет себя как самый настоящий паразит. За прошедшие годы в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба.

Вступающие во взаимодействие грибы по-разному ведут себя с водорослями. Образует гифы со всеми доступными видами, но некоторых из них просто съедаются. Синтез проявляется только со схожими классами. В сосуществовании оба организма меняют свое строение и внешний вид.

Строение организма

Структурно в лишайнике представлено 2 компонента: гифы грибов с вплетенными в них водорослями.

Водорослевый компонент – фикобионт, может быть представлен цианобактериями (сине-зелеными водорослями), зелеными или желто-зелеными водорослями. Грибной компонент, или микобионт – сумчатыми или базидиальными грибами.

Если расположение водорослей равномерное по всему слоевищу, его называют гомеомерным, а если только в верхнем слое – гетеромерным. Это так называемое слоевище, или таллом, или тело лишайника.

Внутреннее строение таллома лишайника включает в себя следующие составляющие:

Верхняя корка (корковий слой): образована плотно переплетающимися гифами. Она окрашена в разные цвета, благодаря наличию пигментов. Эта корка более толстая и обеспечивает защиту и поглощение води из воздуха.
Сердцевинный слой: формируется внутренними гифами гриба и зелеными клетками водорослей, с которыми связан фотосинтез, превращение и запас веществ.
Нижняя кожица (корковый слой): тонкая, снабжена выростами-ризоидами, благодаря которым тело лишайника крепится к субстрату. Помимо этого гифы выделяют кислоты, способные растворять субстрат и осуществляют поглощение минеральных веществ.

По внешнему виду выделяют следующие типы таллома:

накипные;
листоватые;
кустистые.

Первые выглядят как тонкая корка, крепко сросшаяся с поверхностью. Листоватые держатся на пучках гифов – ризоидах. Кустистые выглядят как свисающий куст или борода.

Цвет может быть серый, бурый, зеленоватый, желтый или черный. Концентрация регулируется специфическими красящими веществами, содержанием железа, кислотами в окружающей среде.

Способы размножения и жизненный цикл

Лишайники устойчивы к отсутствию воды

В лишайнике способностью размножаться наделены оба компонента. Грибной воспроизводится вегетативно – частями таллома или с помощью спор. Отростки тела отрываются от слоевища и перемещаются животными, людьми или ветром. Так же распространяются споры.

Второй компонент делится вегетативно. Симбиотический комплекс улучшает способность к размножению. А некоторые виды практически не существуют вне пределов лишайника.

Ирина Селютина (Биолог):

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым способом, либо вегетативно.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса образуются половые спороношения в виде плодовых тел (апотеции, у лишайников известныперитеции, гастеротеции).

Помимо спор, образующихся во время полового процесса, для лишайников присущи и бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев.

При вегетативном размножении обычно идет отделение кусочков слоевища, которые могут быть оторваны порывами ветра или соредиями (микроскопически мелкими клубочками, состоящими из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба) или изидиями (маленькими выростами на верхней поверхности слоевища).

Растут организмы медленно. Образует прирост за год от 0,25 до 10 мм. Зато они нетребовательны к условиям среды:

растут на скалах, земле, стволах и ветках деревьев, на неорганике: стекле, металле;
выдерживают обезвоживание.

Устойчивые к температурам от -47 до 80℃, 200 видов обитает в Антарктике. Около двух недель смогли прожить вне земной атмосферы. Лишайники являются индикаторами чистоты окружающей среды – в местах с сильным загрязнением они не встречаются.

Роль лишайников

Существует около 20 тыс. видов. Симбионт образует сетку распространения по всему миру. Особо значимы организмы в местностях тундры и лесов:

Служат пищей северным оленям.
Принимают участие в выветривании горных пород и почвообразовании.
Становятся местом для размножения и проживания ряда беспозвоночных животных.

Человек использует их:

Чтобы определить возраст скал, ведь сами лишайники живут до 4500 тыс. лет.
Для получения антибиотиков нужны виды цетрария, кладония, пармелия, уснея.
Из лобарии и эвернии получают аромовещества и фиксаторы запахов.
Источник сырья для промышленности (получение спирта, красителей).
Источник красителей и химических индикаторов (лакмус).
Лишайниковые кислоты используются в медицине как антибиотики (уснин).
Биоиндикаторы чистоты среды.

Манну лишайника едят в пустынях Среднего Востока, а в Японии умбликария съедобная считается деликатесом. Съедобны виды бриории Фремонта.

Питание и размножение. Между водорослью и грибом в слоевище лишайника устанавливаются симбиотические отношения.

Водоросль фотосинтезирует, вырабатывает органические вещества, часть из них отдает грибу.

Гриб поглощает из окружающей среды воду и минеральный соли, часть из них отдает водоросли.

Лишайники - это симбиоз двух царств живого - грибов и растений. Лишайники состоят из грибов и одноклеточных водорослей. Это дает им множество преимуществ. Они не нуждаются в почве, а могут расти на камнях. Влагу они получают из воздуха с помощью всей поверхности. Также они способны жить в местах с сильным загрязнением воздуха. Исследования показали, что лишайники. Читать далее

Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Среди них были зеленые и синезеленые фотобионты, изолированные из лишайников, а также свободноживущие водоросли, не встречающиеся в лишайниковом симбиозе.

О том, что в слоевище лишайника происходит обмен веществами между грибом и водорослью, ученые стали говорить сразу после открытия двойственной природы лишайников. Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, погибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение.

Затем, убив водоросль, гриб переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Интересную мысль о взаимоотношении компонентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А. Н. Окснер. К этим жизненно необходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения.

Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию. Таким образом, ученые считают, что водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях.

Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторных условиях. Наоборот, при переносе лишайников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает.

Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом.

Симбиоз гриба и водоросли

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строением слоевища. Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к фикобионту.

В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. По в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток — гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.

Симбиотические отношения между водорослями и организмами

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока.

Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников

Точно так же развитие высших растений может быть обусловлено симбиозом между водорослью и организмом, неспособным к фотосинтезу. Эти грибы в несимбиотическом состоянии не встречаются. В пользу рассмотренной выше точки зрения говорит тот факт, что симбиотические отношения суш,ествуют и между современными организмами.

Так А. де Барии, подозревал, что либо водоросль — это недоразвившийся лишайник, либо лишайник является не единым организмом, а сочетанием водоросли и гриба-аскомицета

Но традиционные представления заставляли научную общественность смотреть на все это сквозь пальцы, и новые экспериментальные данные трактовались в духе представлений Вальрота. Затем, правда, находясь под прессом общественного мнения, повторили ошибку прежних авторов и сочли свободноживущие водоросли несамостоятельными. Тем не менее, их наблюдения вызвали бурную реакцию и сначала даже недоверие, пока позднее не были подтверждены известным в то время отечественным ученым М. С. Ворониным.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у разных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Это привело А. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале проявляет себя как паразитический организм, поражая живые клетки водоросли и используя их содержимое.

Читайте также: