Трофобиоз муравьев с тлями
Обновлено: 18.09.2024
Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Новгородова Татьяна Александровна, Рябинин Артем Сергеевич
Трофобиоз с тлями, выделения которых являются одним из основных энергетических ресурсов для муравьев , играет важную роль в их жизни. Представлены первые сведения о трофобиотических связях муравьев и тлей на территории Южного Зауралья . Исследования проведены в 2006-2013 гг. в наиболее характерных для региона лесных, луговых, степных и антропогенных биотопах. Трофобиотические связи с тлями отмечены для муравьев 17 видов из двух подсемейств: Formicinae (Formica - 7 видов, Lasius - 3, Camponotus - 3) и Myrmicinae (Myrmica - 4 вида). Выявлено 84 вида мирмекофильных тлей из 30 родов 6 семейств. Наибольшее число видов тлей (65) на территории региона в целом связано с Lasius niger (Linnaeus, 1758), а также с муравьями , доминирующими в многовидовых сообществах: Formica pratensis Retzius, 1783 - 23 вида и рыжими лесными муравьями - 17. Для остальных муравьев отмечено взаимодействие с меньшим числом видов тлей (1-5). Количество видов тлей, связанных с доминантами рода Formica и L. niger, зависит от состава и структуры сообщества муравьев . Облигатные доминанты рода Formica посещают колонии тлей наибольшего числа видов, при этом разнообразие трофобиотических связей этих муравьев существенно возрастает в присутствии субдоминантов из подрода Serviformica (F. fusca и F. cunicularia). В отсутствие облигатных доминантов колонии тлей наибольшего числа видов посещают муравьи L. niger. В целом наиболее значимую роль в формировании трофобиотических связей в многовидовых сообществах играют облигатные доминанты Formica s. str. в тандеме с субдоминантами из подрода Serviformica, а в отсутствие доминантов - муравьи L. niger.
Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Новгородова Татьяна Александровна, Рябинин Артем Сергеевич
Trophobiotic Associations between Ants (Hymenoptera, Formicidae) and Aphids (Hemiptera, Aphidomorpha) in South Zauralye
Trophobiosis with aphids producing honeydew, which is one of the main energetic resources for ants , plays an important role in their life. These are the first data on the trophobiotic associations between ants and aphids in South Zauralye . Investigations were carried out in the most typical biotopes for the region (forest, meadow, steppe and antropogenic biotopes) in 2006-2013. Trophobiotic interactions with aphids are revealed for 17 ant species from two subfamilies: Formicinae (Formica 7 species, Lasius 3, Camponotus 3) and Myrmicinae (Myrmica 4). 84 species of myrmecoplile aphids of 30 genera and 6 families were revealed. The majority of aphid species (65) were associated with Lasius niger (Linnaeus, 1758) and also with dominant species: Formica pratensis Retzius, 1783 23 species, red wood ants of Formica rufa group 17. Other ants were noted in aphid colonies of the less number of species (1-5). The number of aphid species associated with the dominant ants of Formica and L. niger depends on the composition and structure of ant community. Obligate dominant species of Formica attend colonies of the majority of aphid species, besides the variety of trophobiotic interactions of these ants significantly increases in the presence of subdominants of subgenus Serviformica (F. fusca and F. cunicularia). In the absence of dominant ants of Formica aphid colonies of the majority of species are attended by L. niger. On the whole, obligate dominants of Formica s. str. in tandem with subdominant ants of subgenus Serviformica play the most significant role in the forming of trophobiotic interactions in multispecies communities, while in the absence of dominants this role is played by L. niger.
УДК 591.9: 595.796
ТРОФОБИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) И ТЛЕЙ (HEMIPTERA, APHIDOMORPHA) В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ
Т. А. Новгородова, А. С. Рябинин2
Трофобиоз с тлями, выделения которых являются одним из основных энергетических ресурсов для муравьев, играет важную роль в их жизни. Представлены первые сведения о трофобиотических связях муравьев и тлей на территории Южного Зауралья. Исследования проведены в 2006-2013 гг. в наиболее характерных для региона лесных, луговых, степных и антропогенных биотопах. Трофобиотические связи с тлями отмечены для муравьев 17 видов из двух подсемейств: Formicinae (Formica - 7 видов, Lasius - 3, Camponotus - 3) и Myrmicinae (Myrmica - 4 вида). Выявлено 84 вида мирмекофильных тлей из 30 родов 6 семейств. Наибольшее число видов тлей (65) на территории региона в целом связано с Lasius niger (Linnaeus, 1758), а также с муравьями, доминирующими в многовидовых сообществах: Formica pratensis Retzius, 1783 - 23 вида и рыжими лесными муравьями - 17. Для остальных муравьев отмечено взаимодействие с меньшим числом видов тлей (1-5). Количество видов тлей, связанных с доминантами рода Formica и L. niger, зависит от состава и структуры сообщества муравьев. Облигатные доминанты рода Formica посещают колонии тлей наибольшего числа видов, при этом разнообразие трофобиотических связей этих муравьев существенно возрастает в присутствии субдоминантов из подрода Servi-formica (F. fusca и F. cunicularia). В отсутствие облигатных доминантов колонии тлей наибольшего числа видов посещают муравьи L. niger. В целом наиболее значимую роль в формировании трофобиотических связей в многовидовых сообществах играют облигат-ные доминанты Formica s. str. в тандеме с субдоминантами из подрода Serviformica, а в отсутствие доминантов - муравьи L. niger.
Ключевые слова: муравьи, тли, трофобиотические связи, Южное Зауралье.
Trophobiotic Associations between Ants (Hymenoptera, Formicidae) and Aphids (Hemiptera, Aphidomorpha) in South Zauralye
T. A. Novgorodova, А. S. Ryabinin
Trophobiosis with aphids producing honeydew, which is one of the main energetic resources for ants, plays an important role in their life. These are the first data on the trophobiotic associations between ants and aphids in South Zauralye. Investigations were carried out in the most typical biotopes for the region (forest, meadow, steppe and antropogenic biotopes) in 2006-2013. Trophobiotic interactions with aphids are revealed for 17 ant species from two subfamilies: Formicinae (Formica - 7 species, Lasius - 3, Camponotus - 3) and Myrmicinae (Myrmica - 4). 84 species of myrmecoplile aphids of 30 genera and 6 families were revealed. The majority of aphid species (65) were associated with Lasius niger (Linnaeus, 1758) and also with dominant species: Formica pratensis Retzius, 1783 - 23 species, red wood ants of Formica rufa group - 17. Other ants were noted in aphid colonies of the less number of species (1-5). The number of aphid species associated with the dominant ants of Formica and L. niger depends on the composition and structure of ant community. Obligate dominant species of Formica attend colonies of the majority of aphid species, besides the variety of trophobiotic interactions of
these ants significantly increases in the presence of subdominants of subgenus Serviformica (F. fusca and F. cunicularia). In the absence of dominant ants of Formica aphid colonies of the majority of species are attended by L. niger. On the whole, obligate dominants of Formica s. str. in tandem with subdominant ants of subgenus Serviformica play the most significant role in the forming of trophobiotic interactions in multispecies communities, while in the absence of dominants this role is played by L. niger.
Key words: ants, aphids, trophobiotic relationships, South Zauralye.
Муравьи являются неотъемлемым компонентом большинства наземных биоценозов, где благодаря высокой биомассе и своей многообразной деятельности (хищничество, трофобиоз, опыление растений, почвообразование и др.) они играют ключевую роль в формировании структуры и функционировании локальных сообществ [1].
Благодаря тесному взаимодействию муравьев и тлей в многовидовых сообществах формируются сложные системы трофобиотических связей этих насекомых, при этом устойчивость связей (возобновление из года в год) также зависит от вида муравьев [10]. Исследование трофобиотических связей муравьев и тлей позволяет оценить роль разных членов многовидового сообщества муравьев в формировании этих отношений, а также их влияние на видовой состав тлей (по крайней мере, мирмекофильных видов).
До настоящего времени на территории Южного Зауралья достаточно подробно была изучена только фауна муравьев [11]. Наиболее полные сведения по видовому составу тлей региона представлены лишь для Курганской области [12]. При этом исследование трофобиотических связей муравьев и тлей на территории Южного Зауралья до настоящего времени не проводилось.
Цель работы — выявить трофобиотические связи муравьев и тлей на территории Южного
Зауралья, а также факторы, влияющие на широту спектра связей с тлями разных членов многовидового сообщества муравьев.
Методика и материалы
Исследования проводили в 2006-2013 гг. на территории Южного Зауралья в 14 районах в окрестностях 32 населенных пунктов из трех областей (рис. 1).
Сбор материала проводили на маршрутах и рабочих участках в наиболее характерных для территории Южного Зауралья биотопах: лесных (сосново-березовый лес, осиново-березовый колок, сухой бор), степных (полынно-ковыльно-типчаковая степь, типчаковая степь), луговых (полынно-разнотравный луг, разнотравный луг) и антропогенных (дачные участки, парки, скверы, лесополосы, залежи, а также пустыри с рудераль-ной растительностью).
Для выявления трофобиотических связей муравьев и тлей обследовали надземные и корневые (в случае наличия земляных выбросов и/или построек) части древесных и травянистых растений. Муравьев и тлей фиксировали в 70%-ном спирте. Всего собрано 1050 проб.
Для изучения иерархической структуры многовидовых сообществ муравьев использовали метод белково-углеводных приманок [13], с помощью которого оценивали результат взаимодействия между разными видами муравьев. Кроме того, принимали во внимание количество гнезд муравьев каждого вида на единицу площади [14] с учетом порядка их численности.
Для оценки влияния различных факторов (вид муравьев, количество видов тлей в биотопе, присутствие муравьев подрода Serviformica) на число видов тлей, связанных с разными муравьями, детальное исследование трофобиотических связей муравьев и тлей было проведено в окрестностях четырех населенных пунктов (с. Костыгин Лог, с. Лисье, с. Темляково, п. Глинки), где представлены практически все биотопы, характерные для исследуемого региона 18.
Статистическую обработку материала осуществляли с помощью пакетов STATISTICA и Microsoft Excel. Анализ вида распределения изучаемых параметров проводили с помощью критерия Шапиро-Уилка. Все данные оказались ненормально распределены (критерий Шапиро-Уилка, p Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
F_rufa L_ful L_n ig F_fus C_sax
F_rufa L_nig FJus M_rug M_sul Муравьи
L_nig M_rug F_fus C_sax Муравьи
Рис. 3. Количество видов мирмекофильных тлей, связанных с разными видами муравьев: а - в осиново-березовом колке (окр. с. Костыгин Лог); б - на разнотравном лугу (окр. с. Костыгин Лог); в - в смешанном лесу (окр. с. Глинки); г - в смешанном лесу (окр. с. Колташево). Муравьи: F_pra - Formica pratensis, F_ruf - муравьи F. rufa, F_fus - муравьи F. fusca, F_cun - муравьи F. cunicularia, L_nig - муравьи Lasius niger, L_ful - муравьи L. fuliginosus, C_sax - муравьи Camponotus saxatilis, M_rug - муравьи M. ruginodis, M_sul - муравьи M. sulcinodis
нарушенных в результате антропогенного воздействия). В подобных случаях наиболее широкие спектры мирмекофильных видов тлей были отмечены для данного вида (см. рис. 3, г). Учитывая, что в Южном Зауралье площадь нарушенных участков в результате сельскохозяйственных работ достаточно велика (более 30% территории региона), есть все основания полагать, что помимо
облигатных доминантов Formica s. str., важную роль в процессе формирования трофобиотических связей с тлями играют муравьи L. niger.
Влияние различных факторов на широту спектра видов тлей, связанных с муравьями
В ходе детальных исследований впервые проведена оценка воздействия различных факторов на число видов тлей, связанных с разными
муравьями. Увеличение числа видов тлей в биотопах положительно влияет на широту спектра трофобиотических связей муравьев практически всех видов (см. таблицу). Исключение составили представители родов Myrmica и Camponotus, для которых характерны небольшие семьи (102103 рабочих особей) с неохраняемой или частично охраняемой кормовой территорией [29, 30]. Отсутствие влияния, по всей видимости, объясняется меньшей потребностью этих муравьев в углеводной пище по сравнению с другими членами многовидового сообщества.
Установлено, что существенное влияние на число видов тлей, связанных с облигатными доминантами рода Formica, оказывает присутствие муравьев подрода Serviformica - Formica cunicularia и F. fusca (см. таблицу). При наличии этих видов в биотопе количество видов тлей, связанных с Formica s. str., возрастает (рис. 4).
Рис. 4. Количество видов тлей, связанных с рыжими лесными муравьями (а) и F. pratensis (б), при наличии/отсутствии в биотопе F. fusca и F. cunicularia. Данные значительно отличаются (табл. 1);
Наиболее обычно для муравьев питание различными насекомыми, однако, они с успехом могут использовать и другие источники пищи (березовый сок, нектар ряда трав, семена, плесневые грибы, которые они разводят в ходах гнезда).
Пищевая (трофическая) связь муравьев с различными равнокрылыми насекомыми (тлями, кокцидами, листоблошками, цикадками и др.), выделяющими богатые глюкозой и сахарозой экскременты, называемые падью, является наиболее интересной и до конца еще непознанной.
Эти взаимоотношения (трофобиоз) выгодны и муравьям, и тлям, то есть представляют собой пример симбиоза. Давно было замечено, что колонии тлей, на которых муравьи собирают падь, находятся в гораздо лучшем состоянии, чем колонии, не посещаемые муравьями. Кроме того, и численность тлей заметно увеличивается около муравейников. Муравьи заботятся о тлях — защищают от наездников и ряда других (хищных) насекомых, переносят их на более подходящие части растений, защищают от прямых солнечных лучей, выстраивая для тлей затенения, уносят их на зимовку вглубь своих гнезд и т. д.
Но кроме теоретического интереса трофобиоз имеет для человека и практическое значение. Многие тли являются серьезными вредителями растений. Основной вред от них заключается не в том, что они питаются растительным соком, а в том, что своими экскрементами они закупоривают устьица листьев и вызывают распространение сажистого грибка — возбудителя опасного заболевания. Муравьи, собирая падь, предотвращают эту опасность. Кроме того, они могут охотиться на различных вредителей на деревьях с колониями тлей, посещая которые, защищают насаждения от насекомых-древоразрушителей. В последние годы в Западной Европе практикуется сбор падевого меда, который по качеству (в случае использования тлей семейства Lachnidae, живущих на хвойных деревьях) не уступает цветочному. В связи с этим увеличивается актуальность всестороннего изучения этого интереснейшего экологического явления.
Цель работы — изучить особенности трофобиоза муравьев с тлями в окрестностях стационара.
1. Выяснить видовой состав муравьев и тлей (или других равнокрылых насекомых), вступающих в трофобиотичные взаимоотношения.
2. Установить видовой состав растений с колониями тлей, посещаемых муравьями, место расположения колонии (на листьях, стволе дерева и корнях трав).
3. Описать поведение муравья на колонии тлей и транспортировку пади в муравейник.
4. Выяснить, зависит ли активность муравьев на колонии тлей (т. е. посещаемость колонии муравьями) от погодных условий, времени суток.
5. Подсчитать объем пади, собранной одним муравьем.
Установить, зависит ли он от погодных условий, времени суток, вида растения-прокормителя.
Методика работы:
На маршрутах по разным биотопам отыскивают муравейники с тропами, ведущими к колониям равнокрылых насекомых. Биотоп, в котором обнаружена колония, описывают (см. задание 2 на с. 35). Растения определяют по книгам, указанным на с. 30—32.
Подсчет муравьев на колонии проводят в течение одинаковых промежутков времени (сначала всех находящихся на ней муравьев, а затем — всех посетивших ее за выбранный отрезок времени) при разных погодных условиях и в разное время суток.
По результатам работы сделайте выводы. Не забудьте указать место и сроки проведения исследований. Проиллюстрируйте свои выводы и результаты рисунками, диаграммами, графиками и т. д. Укажите в конце работы список использованной вами литературы.
В зависимости от группы равнокрылых насекомых (тлей, червецов = кокцид = щитовок, листоблошек = псилид, цикадок) внесите корректировку в название темы (приложение № 9, №10).
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Трофобиоз
взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Симбиоз
(от греч. symbíosis — сожительство), в узком смысле под симбиозом понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Червецы
общее название нескольких семейств насекомых подотряда кокцидовых. Св. 1600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У тропических лаковых червецов покровы образованы застывающими на воздухе лаковыми выделениями. Многие (напр., мучнистые червецы) вредители растений, особенно субтропических (напр., цитрусовых).
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 180-189
ТРОФОБИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МУРАВЬЯ FORMICA PRATENSIS С ТЛЯМИ
© 2007 г. Т. Ä. Новгородова
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Экологические и этологические аспекты трофобиотических взаимодействий с тлями у лугового муравья, Formica pratensis, исследовали в смешанных лесах новосибирского Академгородка и в степных ландшафтах в окрестностях г. Карасук. В лесных местообитаниях выявлено 9, а в степных - 20 мирмекофильных видов тлей, связанных с луговым муравьем. За отдельными колониями тлей ухаживают постоянные по составу группы трофобионтов. Выделены две "профессиональные" группы муравьев: "пастухи", собирающие падь, и "сторожа", главным образом охраняющие колонию тлей. Функцию транспортировки пади выполняют как те, так и другие. Экспериментально показано, что "сторожа" обладают более гибким поведением, что позволяет им решать различные задачи, в частности по преодолению препятствия на пути к колонии тлей. Многофункциональное поведение "сторожей" по пластичности и способности к решению сложных задач сходно с поведением "координаторов" [21] и "разведчиков" [23] у F. polyctena Foerst.
Трофобиоз муравьев и тлей является классическим примером симбиотических отношений животных. К настоящему времени достаточно полно описаны морфологические и анатомические адаптации симбионтов к взаимодействию: наличие слаборазвитых трубочек, редуцированного хвостика и тонкого слоя выделений воска у мирмекофильных тлей; специфическое строение провентрикулярного клапана у муравьев, необходимое для переноса жидкости в зобиках [1, 8, 31, 32, 45]. Взаимоотношения муравьев с тлями длительное время характеризовали как мутуалисти-ческие. В обмен на сладкие выделения тлей (падь) муравьи защищают их от хищников, паразитов [38, 42, 46, 47], строят для них укрытия [7, 49], переносят в более приемлемые микростации [9], зимой сохраняют яйца тлей, а иногда и взрослых особей, в своих гнездах [3, 50] и т.п. Подробно эти вопросы рассмотрены в обзорах [12, 32, 45, 49].
В то же время накоплены данные, свидетельствующие о различной степени эффективности трофобиотических отношений для тлей и широком спектре переходных форм взаимодействий от мутуализма до эксплуатации [35]. Так, процветание популяций тлей-симбионтов зависит от вида муравьев [26, 28, 32], более того, некоторые могут не только ухаживать за тлями, но и охотиться на них [29, 40]. Это проявляется при недостатке добычи [38], появлении альтернативных источников углеводной пищи, более привлекательных для муравьев [34], а также при избытке пади, производимой тлями [39, 48].
По-видимому, это тесно связано с проблемой соотношения выигрыша и затрат насекомых при
взаимодействии, так называемом "балансе инвестиций" [20]. Возникает вопрос о том, какова роль разных членов многовидового сообщества муравьев в формировании общих трофобиотических связей с тлями. На наш взгляд, изучение поведения симбионтов - один из наиболее перспективных путей решения этой проблемы.
Комплексное экспериментальное исследование взаимоотношений муравьев и тлей в естественных условиях показало, что в многовидовой ассоциации степень специализации муравьев разных видов в рабочих группах трофобионтов, ухаживающих за конкретными колониями тлей, значительно отличается [10, 15, 17]. Наиболее сложная по структуре схема поведения наблюдалась у доминирующих в лесных сообществах рыжих лесных муравьев (Formica polyctena Foerst.) с наиболее высоким уровнем территориальной организации, обладающих обширными охраняемыми территориями [21, 22]. Экспериментальным путем установлено, что разделение функций в группах трофобионтов значительно повышает эффективность ухода за тлями, оказывая положительное влияние на их выживаемость [14]. Эти данные позволили предположить, что именно доминирующие в сообществах виды вносят наибольший вклад в потенциал численности общих симбионтов, в то время как остальные муравьи в определенной степени используют результаты их мутуалистических связей. Для проверки этой гипотезы необходимо проведение широкого сравнительного анализа трофобиотических отношений с тлями разных видов муравьев, в том числе детальное изучение организации работы трофобионтов доминирующих в различных сообществах видов.
Луговой муравей, Formica pratensis Retz., является одним из перспективных объектов исследования. Падь тлей занимает значительное место в питании этих муравьев [3]. В то время как рыжие лесные муравьи доминируют в лесных сообществах, луговой муравей доминирует в степных ассоциациях. Кроме того, этот вид встречается на интразональных участках ранее исследованной территории, что позволяет провести сравнительный анализ его трофобиотических связей в разных местообитаниях, а также прогнозировать влияние этого вида на формирование афидофау-ны, по крайней мере, мирмекофильных видов.
Задача исследования - изучение этологиче-ских и экологических аспектов взаимодействия с тлями лугового муравья F. pratensis в лесных и степных сообществах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Районы исследований. Исследования проводили в 2000-2003 гг. в рекреационных смешанных лесах новосибирского Академгородка (54°57'N 83°06'E) и в окрестностях г. Карасук Новосибирской обл. (53°44'N 78°02'E). Для детальных наблюдений в этих местообитаниях выбрали по два участка: на злаково-разнотравной опушке сосно-во-березового леса и в злаково-полынной-разно-травной степной ассоциации соответственно.
Характеристика исследованных видов. Луговой муравей F. pratensis широко распространен, встречается в Западной Европе, в Европейской части территории бывшего СССР и Западной Сибири. Северная граница ареала совпадает с северной границей зоны смешанных лесов, а южная - с южной границей степной зоны; на юге Восточной Сибири - до Комсомольска-на-Амуре, к востоку от Енисея встречается редко; отмечен в горах Средней Азии, но иногда поселения можно обнаружить и на равнине, в тугаях рек. В лесной зоне обитает на полянах и просеках сосновых и смешанных лесов, в лесостепной зоне - преимущественно на остепненных участках и в редких молодых лиственных и сосновых лесах. В сибирских лесостепях луговой муравей является эвритоп-ным видом. Строит гнезда-капсулы, которые обычно имеют плоский купол из частичек почвы и крупного растительного материала, и широкий земляной вал диаметром до 3 м [3, 4]. Большинство семей монокалические с населением в среднем до 10 тыс. особей, при большей численности семьи формируются поликалические поселения. Использует обширные охраняемые территории с сетью заглубленных в почву дорог. Характерно четкое вторичное деление территории [30]: каждая дорога посещается постоянной по составу группой фуражиров [24], более того, все дороги поделены на зоны, где имеется постоянный контингент активных и пассивных фуражиров. Для
монокалических моногинных семей лугового муравья со средней численностью характерна мобилизация разведчиками пассивных фуражиров с соответствующих секторов дорог [19].
Некоторые особенности распространения и биологии исследованных видов тлей приведены по Ивановской [5, 6]. Chaitophorus populeti Panz. встречаются в Западной Европе, Марокко, Египте, Израиле, Турции, Иране, Украине, Закавказье, Казахстане, Средней Азии и Сибири. В Западной Сибири тли отмечены от северной тайги до остепненных участков лесостепи, а также на Салаире и в Саянах. Обитают тли на молодых побегах осины (Populus trémula L.) и тополя (Popu-lus).
Aphis jacobaeae Schrk. широко распространены в Западной Европе; европейской части бывшего СССР, Западной Сибири. В Западной Сибири тли отмечены в степных районах Кулунды, в Горном Алтае и Туве. Живут достаточно большими колониями на стеблях, цветоножках и на нижней стороне листьев крестовика суходольного (Senecio jacobaea L.), осота полевого (Sonchus arvensis L.) и других растений. Тли откладывают яйца в основании стебля.
Изучение видового состава мирмекофильных тлей. Проводили маршрутные учеты гнезд муравьев и колоний тлей на кормовых древесных и травянистых растениях по несколько раз в течение сезона при смене растительных аспектов. Тлей фиксировали в 70%-ном спирте. Собрано 273 пробы.
Организация работы трофобионтов. В каждом местообитании исследовано по две монокалические семьи численностью порядка десятка тысяч особей (табл. 1). Детальные наблюдения за поведением насекомых проводили в полевых условиях непосредственно на колониях тлей при взаимодействии с тлями: Chaitophorus populeti Panz. на осине, Populus tremula L. (15 колоний) в Академгородке и Aphis jacobaeae Schrk. на крестовике суходольном, Senecio jacobaea L. (11 колоний) в окрестностях г. Карасук. Помимо групповых меток, индивидуально в разных местообитаниях были помечены 95 и 120 муравьев соответственно. Проводили хронометрирование поведенческих реакций насекомых. Этограммы получены для 31 (Академгородок) и 36 (г. Карасук) особей. Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев, а также в ночное время - по 5-6 учетов трофобионтов на колониях тлей. Время наблюдений за отдельными колониями тлей составило от 15 до 50 ч, всего - около 350 ч.
Выделено 13 основных элементов поведения муравьев-трофобионтов. 1. Сбор пади - постукивание антеннами по бокам и брюшку тли, сбор выделяемых капель пади. 2. "Отдых" (положение покоя) - неподвижная поза с периодическими
Таблица 1. Характеристика модельных гнезд Formica pratensis
№ гнезда ^уп^вал, см H, см Количество дорог Количество кормовых растений
деревья подрост, кустарник травянистые растения
1 79/120 22 3 1 14 11
2 62/105 20 4 1 9 18
3 65/110 18 4 1 4 26
4 70/117 21 3 1 2 32
Примечание. Гнезда: 1, 2 - Академгородок, 3, 4 - г. Карасук. Окуп - диаметр купола, Dвал - диаметр вала, Н - высота.
Таблица 2. Степень агрессивности трофобионтов Formica pratensis
Реакция на раздражитель
Нейтральная (не реагирует)
Поза "настороже" (стоит спокойно, голова приподнята, антенны направлены в сторону раздражителя) "Поза агрессии" (стойка с подогнутым брюшком, поза готовности брызнуть кислотой) Цепляется за иглу толь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.
Муравьи пасут тлей, добывая для своей семьи углеводную пищу. Команда ухаживающих за тлями муравьев постоянна по численности и набору узких специалистов: пастухов, транспортировщиков, разведчиков и сторожей
У трех видов муравьев исследовали группы, обслуживающие тлей-симбионтов. Прежде считалось, что в этой группе нет разделения труда: все члены команды являются пассивными фуражирами, которые собирают и переносят падь (питательные выделения тлей) в муравейник. В новом исследовании показано существование устойчивого разделения функций в этой группе. Одни муравьи собирают падь, другие относят ее в муравейник, третьи охраняют колонии тлей, четвертые разведывают новые колонии. Специализация тем яснее, чем больше колония и чем меньше пищи. Но когда ближе к осени производительность тлей снижается, команда муравьев редеет и остаются лишь сборщики пади. Очевидно, что профессионализм у муравьев появляется тогда, когда необходимо повысить эффективность труда.
В статье приведены данные по поведению муравьев-трофобионтов трех видов (Formica polyctena, Formica aquilonia, Formica pratensis), различных по экологии и численности, и собранные в течение всего вегетационного периода. Рыжие муравьи двух видов (F. polyctena, F. aquilonia) – это обитатели леса с миллионной численностью населения, луговые муравьи (F. pratensis) живут в безлесных участках, их семьи исчисляются десятками тысяч, редко до ста тысяч особей. По приведенным в статье данным можно составить представление о стабильности команд, стабильности специализации членов команды, о причинах появления команд и специализации в ней.
В команду рыжих муравьев набираются, как выяснилось, рабочие четырех специальностей: пастухи, сторожа, транспортировщики и разведчики. Пастухи ухаживают за тлями: постукивая тлей антеннами, заставляют их выделять капельки пади, которую они собирают и передают транспортировщикам. Транспортировщики переносят питательные капельки в муравейник. Сторожа охраняют колонии, эти профессионалы наиболее агрессивны. Координаторы или разведчики осторожны, склонны избегать опасностей, заняты поиском новых колоний тлей и могут уходить далеко от кормовой точки. Если разведчик находит бесхозную колонию, то может начать собирать падь до появления сторожей или пастухов, а если находит крылатую тлю, то ухаживает за ней до появления личинок, а затем приводит пастухов из соседних колоний тлей для начала работы на новом месте. Разведчиков среди трофобионтов меньше всех. Свою специальность участник рабочей команды не меняет, только разведчики выполняют разнообразные функции в связи с необходимостью ориентироваться по ситуации. Ближе к осени, когда команды расформировывались, с тлями оставались только пастухи, которые сами и переносили пищу в гнездо. Сбор пади требует специальных навыков, которыми плохо владеют сторожа и транспортировщики, видимо, поэтому присутствие пастухов необходимо и достаточно, а присутствие других профессий необходимо, но не достаточно.
У луговых муравьев среди трофобионтов обнаружилось две профессии – пастухи и сторожа. Транспортировщиков у них нет, пастухи и сторожа сами относят падь в муравейник. Сторожа у них умеют гораздо больше, чем аналогичные специалисты у рыжих муравьев: они часто сами собирают падь и, подобно разведчикам, обладают высокой поисковой активностью.
Теперь вспомним, что численность луговых муравьев на один-два порядка ниже, чем у рыжих лесных. Это означает большую нужду в пищевых ресурсах для рыжих муравьев. Узкая специализация повышает эффективность использования ресурсов целой семьей и эффективность энергозатрат для каждого муравья. Включение сторожей в команду увеличивает выживание тлей, так как сторожа активно отгоняют от тлей их естественных врагов – божьих коровок и их личинок и других насекомых. Это тоже в конечном итоге увеличивает количество пищи. Если пищи хватает, то можно не так рьяно заботиться о повышении производительности труда. Именно этим и объясняется меньшее число специальностей в рабочих командах лугового муравья и меньшее внимание, которое уделяется трофобионтами каждой отдельной тле. Когда же нужда в высокопроизводительном труде на пастбищах тлей к осени исчезает, то и команды трофобионтов распадаются: зачем же команде простаивать, когда можно заняться другими полезными делами. По-видимому, они переключаются на поиски и обработку другой добычи или иные виды деятельности.
В условиях сокращения пищевого ресурса при отсутствии альтернативных ресурсов, как это было смоделировано в лабораторных экспериментах, муравьи начинают гораздо активнее посещать тлей, появляется устойчивая охрана колоний. То же самое происходит и у других видов муравьев при возрастании численности: они увеличивают число посещений тлей, организуют так или иначе охрану их колоний. Но при снижении численности эта охрана снимается и число походов в колонии сокращается. Так что ограниченность пищевого ресурса, которая неизбежно возникает в семьях с высокой численностью, влечет необходимость интенсифицировать пищедобывательное поведение, и в результате формируются высокоспециализированные профессии. В таких семьях профессии стабильны, а специалистов широкого профиля немного.
Читайте также: