Фотосинтез и урожай пшеницы
Обновлено: 15.09.2024
Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО2 в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества.
Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.
В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО2 , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО2) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО2 и т.п.), способствовали увеличению продуктивности.
Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается.
Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:
1) увеличением листовой поверхности в посевах;
2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);
3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;
4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.
Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.
См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205)
Фотосинтез – основной процесс, протекающий в растениях, и данные об элементах фотосинтетической деятельности позволяют определить эффективность применяемых агротехнических приемов в формировании урожая возделываемых культур.
Известно, что лучшее использование климатических, почвенных ресурсов, а также приемов агротехнического воздействия происходит в посевах с оптимальной листовой поверхностью. Для многих зерновых культур оптимальный индекс листовой поверхности считается 4-5 м2/м2, а фотосинтетический потенциал – не менее 2 млн. м2/га сут [1].
С целью повышения продуктивности озимой пшеницы как основной продовольственной культуры ставилась задача изучить фотосинтетический потенциал и продуктивность фотосинтеза у районированных сортов при разных нормах высева и уровнях интенсификации производства. Опыты проводились на типичном черноземе с сортами Льговская 167, Московская 39 и Мироновская 808.
Максимальной величины площадь листовой поверхности одного растения достигала в фазе колошения при применении интенсивной технологии у сорта Льговская 167 – 252 см2 при норме высева 5 млн. шт. семян и 268 см2 при норме 3 млн. шт. семян, у сорта Московская 39 – 222,8 и 222,0 см2, а у сорта Мироновская 808 – 307,7 и 330,0 см2 соответственно. Начиная с фазы колошения ассимилирующая поверхность сильно сокращалась за счет усыхания на растениях нижних листьев, и к фазе молочной спелости она по вариантам оказалась в пределах 83,4 – 124,3 см2, т.е. снижалась в 2,5 – 3,0 раза.
Аналогично площади листовой поверхности одного растения изменялась и площадь ассимилирующей поверхности посева. Следует отметить, что в период максимального развития площади листьев (фаза колошения) индекс листовой поверхности достигал у сорта Льговская 167 – 5,22 м2/м2 посева, у сортов Льговская 167 и Мироновская 808 соответственно – 4,99 – и 5,97 м2/м2.
Площадь листьев как одного растения, так и посева озимой пшеницы существенно изменялась под воздействием приемов, изучавшихся в опыте. Минимальная площадь листьев у всех сортов и независимо от технологии выращивания была при норме высева 3 млн. шт. семян. С увеличением нормы высева семян повышалась соответственно густота насаждения и площадь листьев. Так, например, у сорта Льговская 167 при традиционной технологии возделывания площадь листьев в фазе кущения была 3,6 тыс. м2/га при норме высева 3 млн. шт. семян и возрастала до 4,2 и 4,5 тыс. м2/га при норме высева соответственно 4 и 5 млн. шт. семян. У сорта Московская 39 и Мироновская 808 зависимость площади листьев от нормы высева сохранялась, хотя значения между сортами были различными как на начальных этапах роста, так и в период формирования репродуктивных органов.
Несмотря на тенденцию к снижению площади листьев посева пшеницы с сокращением нормы высева, площадь листовой поверхности одного растения при этом возрастала.
У сорта Мироновская 808 площадь листовой поверхности наблюдалась выше, чем у других сортов и достигала 3,8 – 4,8 тыс. м2/га в фазе кущения и 32,4 – 46,3 тыс. м2/га в фазе колошения.
Минимальная площадь листьев у изучаемых сортов отмечена при традиционной технологии и возрастала в вариантах с применением интенсивной технологии. Наибольшая разница в площади листовой поверхности посева между изучаемыми технологиями отмечена в фазе колошения при норме высева 5 млн. шт. семян и достигала у сорта Льговская 167 – 14,1 тыс. м2/га, а сортов Московская 39 и Мироновская 808 соответственно 15,4 и 13,4 тыс. м2/га.
Оценивая изучаемые сорта по способности формирования биомассы, а соответственно, и площади листовой поверхности, можно отметить, что на первом месте по этому показателю стоит сорт Мироновская 808. Практически с фазы кущения до созревания у растений этого сорта наблюдалась наибольшая площадь листовой поверхности, которая динамично изменялась в зависимости от нормы высева семян и технологии возделывания.
Минимальная площадь листовой поверхности оказалась у сорта Московская 39, которая при норме высева 5 и 4 млн. шт. семян в фазе колошения на 4,6 – 17,7 % была ниже, чем у сорта Льговская 167. При норме высева 3 млн. шт. семян и традиционной технологии выращивания он уступал Льговской 167, но при применении интенсивной технологии площадь листовой поверхности становилась на 0,5 тыс. м2/га выше.
Более комплексную характеристику деятельности ассимиляционной поверхности дает фотосинтетический потенциал посевов (ФП). Он позволяет судить о мощности рабочей поверхности листьев озимой пшеницы в целом за весь период вегетации, а размеры его определяются погодными условиями, нормами высева семян и технологическими агроприемами [2].
Таблица 1.Фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы в вариантах опыта (тыс. м2/га сутки, среднее за 2002 – 2004 гг.)
Наибольший прирост листовой поверхности до фазы колошения озимой пшеницы составил по кулисно-мульчирующему пару - 12,49 тыс.м2/га, на чистом пару прирост составил 12,01 тыс.м2/га. По занятым парам наиболее интенсивно нарастали растения озимой пшеницы, посеянной по занятому донником пару - прирост составил 12,44 тыс.м/га. По данному предшественнику наблюдается и интенсивное снижение площади листовой поверхности к фазе молочного состояния зерна - на 22,38 тыс.м2/га. Менее интенсивное снижение наблюдается по пару, занятому эспарцетом и по кулисно-мульчирующему пару - на 21,66 и 20,17 тыс.м /га соответственно. К моменту молочного состояния зерна озимой пшеницы наибольшая площадь листовой поверхности растений была по кулисно-мульчирующему пару - 17,13 тыс.м2/га, что в 1,17 раз превышает показатели по чистому пару и в 1,25-1,27 раз больше площади листьев озимой пшеницы по занятым парам.
На образование сухого вещества большое влияние оказывает солнечная энергия, причем зависимость хозяйственного урожая различных культур от солнечной энергии варьирует соответственно тому, какую часть биомассы он составляет. У зерновых культур тесной зависимости не отмечено, но известно, что определенному урожаю зерна отвечает определенный уровень общего сухого вещества биомассы.
С динамикой увеличения площади листовой поверхности тесно связаны показатели накопления сухого вещества по фазам вегетации (табл. 3.4.2).
Так, наибольшее количество сухого вещества сформировали растения озимой пшеницы в фазу выхода в трубку по кулисно-мульчирующему пару - 289,5 г/м2, что на 8,3 г/м больше показателя по чистому пару и на 33,1-37,0 г/м2 больше, чем по занятым парам. К фазе колошения растения озимой пшеницы интенсивно формировали свою надземную массу - увеличение количества сухого вещества по сравнению с фазой выход в трубку составило в 1,75-1,82 раза, а к фазе полной спелости - в 2,94-3,11 раз.
Наибольшее количество сухого вещества к фазе полной спелости сформировала озимая пшеница по кулисно-мульчирующему пару - 873,4 г/м2, что на 47,3-89,2 г/м2 выше показателей чистого и занятых паров. Таким образом, чем большую площадь листьев формируют растения, тем больше они накапливают сухого вещества, так как листовой аппарат растений озимой пшеницы работает более длительный период для создания сухого вещества.
В умеренном поясе основным лимитирующим фактором роста служит энергия солнечных лучей. С ней связано и влияние температуры, зависимость формирования урожая от которой характеризуется: чем больше тепла в пределах оптимальных колебаний для данного вида получают растения, тем лучше они растут. Следует подчеркнуть, что это относится к температурам, при которых активность роста максимальная. Co снижением или, наоборот, повышением температуры относительно оптимальных величин активность роста ослабевает, а при предельных ее значениях (минимальная, максимальная) совсем прекращается. Это является одной из причин, по которым на вариантах с кулисно-мульчирующими парами озимая пшеница имеет большую площадь листьев и накапливает больше органического вещества на единицу площади.
Для комплексной и правильной оценки фотосинтетической продуктивности листового аппарата растений озимой пшеницы используется показатель, который объединяет площадь листовой поверхности растений и продолжительность работы листового аппарата -это фотосинтетический потенциал. Как отмечает А.А. Ничипорович, фотосинтетический потенциал характеризует производительную способность растений как за разные периоды вегетации, так и в целом за вегетацию. При анализе фотосинтетического потенциала растений озимой пшеницы нами установлено, что наилучшие условия для роста и развития созданы по кулисно-мульчирующему пару (табл. 3.4.3).
В межфазный период кущение-выход в трубку фотосинтетический потенциал растений озимой пшеницы по чистому пару составил 704,2 тыс. м2/га*сутки, по занятым донником и эспарцетом парам - на 35,9-42,0 тыс. м2/га*сутки меньше вследствие меньшей площади листовой поверхности растений.
Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО2 в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества.
Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.
В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО2 , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО2) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО2 и т.п.), способствовали увеличению продуктивности.
Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается.
Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:
1) увеличением листовой поверхности в посевах;
2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);
3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;
4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.
Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.
См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205)
Читайте также: