Озерненность колоса озимой пшеницы

Обновлено: 18.09.2024

ДИАЛЛЕЛЬНЫЕ ГИБРИДЫ / ИЗМЕНЧИВОСТЬ / НАСЛЕДУЕМОСТЬ / КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ / ЧИСЛО ЗЕРЕН В КОЛОСЕ / МЯГКАЯ ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА / DIALLEL HYBRIDS / VARIABILITY / HERITABILITY / COMBINING ABILITY / EAR GRAIN CONTENT / SOFT WINTER WHEAT

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Мухордова Мария Евгеньевна

Озимые хлеба имеют большое значение в увеличении производства зерна. Особое место занимают посевы зимостойких, короткостебельных, устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы с высокой урожайностью. Чтобы воспользоваться этими достоинствами озимой пшеницы, необходимо иметь сорта, удовлетворяющие суровым условиям Сибири. В настоящее время для успешной работы по селекции озимых культур необходимо иметь хотя бы минимальную генетическую информацию о прорабатываемом материале в условиях Сибири с целью совершенствования работы и ускорения селекционного процесса. Учитывая это, весьма актуальны работы по изучению характера наследования и изменчивости количественных признаков у гибридов озимой пшеницы, а также разработка концепции генетических детерминант конкретного признака. Из всех известных типов скрещивания общепринятым и наиболее информативным для генетического анализа количественных признаков растений является диаллельный. При подобных скрещиваниях исследователь располагает полным набором всех комбинаций генов, которыми обладают родительские сорта, а трудности, возникающие при их осуществлении, компенсируются богатством исходного материала для селекции. Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений озимой пшеницы. На основе диаллельных скрещиваний изучалась изменчивость и концепция генетических параметров в детерминации числа зерен в колосе у гибридов F1 мягкой озимой пшеницы . Целью данной работы является изучение изменчивости озерненности колоса мягкой озимой пшеницы и выявление системы генетического контроля этого показателя. Объектом исследования являлись 5 сортов и 1 линия мягкой озимой пшеницы . Схема скрещивания диаллельная. В полевых условиях 2013-2014 гг. на базе ФГБНУ СибНИИСХ г. Омска был заложен опыт. Проведенные исследования позволяют отметить, что у этого показателя изменчивость в большей мере находится под контролем условий среды. В генетическом контроле признака главным является внутрилокусное сверхдоминирование. Однако при этом присутствует неаллельное взаимодействие генов типа комплементарного (рецессивного) эпистаза. Отсюда отбор генотипов с повышенной озерненностью колоса предпочтителен в более поздних поколениях гибридов (F4-F6), когда большинство генотипов перейдет в гомозиготное состояние. В качестве доноров в условиях переувлажнения можно использовать сорта Юбилейная 180 и Заларинка; в условиях засухи линию Фантазия х (Донская остистая х Мутант 114) и сорт Заларинка.

THE CONCEPT OF GENETIC DETERMINANTS OF THE EAR GRAIN CONTENT OF SOFT WINTER WHEAT

The variability and the concept of genetic parameters in the determination of the ear grain content in soft winter wheat F1 hybrids were studied based on diallel crossings. The research goal was to study the variability of the ear grain content in soft winter and to reveal the genetic control system of this character. Five varieties and one line of soft wheat (Zhemchuzhina Povolzhya, Yubileynaya 180, Fantaziya × (Donskaya ostistaya × Mutant 114), Splav, Minskaya and Zalarinka) were studied. The trials were conducted at the Siberian Research Institute of Agriculture (Omsk) in 2013 and 2014. It has been found that the variability of this character was largely determined by the environmental conditions. Intra-locus overdominance is the main feature in the genetic control of this character. However, there is the non-allelic gene interaction of a complementary (recessive) epistasis type. Consequently, the selection of the genotypes with higher ear grain content is preferable in later hybrids generations (F4 F6), when most genotypes evolve into the homozygous status. The varieties Yubileynaya 180 and Zalarinka may be used as donors under excessive moisture conditions; the line Fantaziya × (Donskaya ostistaya × Mutant 114) and the variety Zalarinka are proposed for drought conditions.

М.Е. Мухордова M.Ye. Mukhorodova

КОНЦЕПЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ДЕТЕРМИНАНТ ОЗЕРНЕННОСТИ КОЛОСА МЯГКОЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

THE CONCEPT OF GENETIC DETERMINANTS OF THE EAR GRAIN CONTENT

OF SOFT WINTER WHEAT

Ключевые слова: диаллельные гибриды, изменчивость, наследуемость, комбинационная способность, число зерен в колосе, мягкая озимая пшеница.

Озимые хлеба имеют большое значение в увеличении производства зерна. Особое место занимают посевы зимостойких, короткостебель-ных, устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы с высокой урожайностью. Чтобы воспользоваться этими достоинствами озимой пшеницы, необходимо иметь сорта, удовлетворяющие суровым условиям Сибири. В настоящее время для успешной работы по селекции озимых культур необходимо иметь хотя бы минимальную генетическую информацию о прорабатываемом материале в условиях Сибири с целью совершенствования работы и ускорения селекционного процесса. Учитывая это, весьма актуальны работы по изучению характера наследования и изменчивости количественных признаков у гибридов озимой пшеницы, а также разработка концепции генетических детерминант конкретного признака. Из всех известных типов скрещивания общепринятым и наиболее информативным для генетического анализа количественных признаков растений является диаллельный. При подобных скрещиваниях исследователь располагает полным набором всех комбинаций генов, которыми обладают родительские сорта, а трудности, возникающие при их осуществлении, компенсируются богатством исходного материала для селекции. Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений озимой пшеницы. На основе диаллельных скрещиваний изучалась изменчивость и концепция генетических параметров в детерминации числа зерен в колосе у гибридов F1 мягкой озимой пшеницы. Целью данной работы является изучение изменчивости озерненности колоса мягкой озимой пшеницы и выявление системы генетического контроля этого показателя. Объектом исследования являлись 5 сортов и 1 линия мягкой озимой пшеницы. Схема скрещивания — диаллельная. В полевых условиях 20132014 гг. на базе ФГБНУ СибНИИСХ г. Омска был заложен опыт. Проведенные исследования

позволяют отметить, что у этого показателя изменчивость в большей мере находится под контролем условий среды. В генетическом контроле признака главным является внутрилокусное сверхдоминирование. Однако при этом присутствует неаллельное взаимодействие генов типа комплементарного (рецессивного) эпистаза. Отсюда отбор генотипов с повышенной озерненностью колоса предпочтителен в более поздних поколениях гибридов (F4-F6), когда большинство генотипов перейдет в гомозиготное состояние. В качестве доноров в условиях переувлажнения можно использовать сорта Юбилейная 180 и Заларинка; в условиях засухи — линию Фантазия х (Донская остистая х Мутант 114) и сорт Заларинка.

Keywords: diallel hybrids, variability, heritabil-ity, combining ability, ear grain content, soft winter wheat.

The variability and the concept of genetic parameters in the determination of the ear grain content in soft winter wheat F, hybrids were studied based on diallel crossings. The research goal was to study the variability of the ear grain content in soft winter and to reveal the genetic control system of this character. Five varieties and one line of soft wheat (Zhem-chuzhina Povolzhya, Yubileynaya 180, Fantaziya Ч (Donskaya ostistaya Ч Mutant 114), Splav, Minskaya and Zalarinka) were studied. The trials were conducted at the Siberian Research Institute of Agriculture (Omsk) in 2013 and 2014. It has been found that the variability of this character was largely determined by the environmental conditions. Intra-locus overdominance is the main feature in the genetic control of this character. However, there is the non-allelic gene interaction of a complementary (recessive) epistasis type. Consequently, the selection of the genotypes with higher ear grain content is preferable in later hybrids generations (F4 - F6), when most genotypes evolve into the homozygous status. The varieties Yubileynaya 180 and Zalarinka may be used as donors under excessive moisture conditions; the line Fantaziya Ч (Donskaya ostistaya Ч Mutant 114) and the variety Zalarinka are proposed for drought conditions.

Мухордова Мария Евгеньевна, к.с.-х.н., доцент, Mukhorodova Mariya Yevgenyevna, Cand. Agr.

вед. н.с., Сибирский НИИ сельского хозяйства Sci., Assoc. Prof., Leading Staff Scientist, Siberian

(ФГБНУ СибНИИСХ), г. Омск. Тел.: (3812) Research Institute of Agriculture, Omsk. Ph.: (3812)

В настоящее время для успешной работы по селекции озимых культур необходимо иметь хотя бы минимальную генетическую информацию о прорабатываемом материале в условиях Сибири с целью совершенствования работы и ускорения селекционного процесса. Учитывая это, весьма актуальны работы по изучению характера наследования и изменчивости количественных признаков у гибридов 2.

Из всех известных типов скрещивания общепринятым и наиболее информативным для генетического анализа количественных признаков растений является диаллельный. При подобных скрещиваниях исследователь располагает полным набором всех комбинаций генов, которыми обладают родительские сорта, а трудности, возникающие при их осуществлении, компенсируются богатством исходного материала для селекции 9.

Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений озимой пшеницы. Потенциальным показателем степени её фенотипического проявления оказывается размер колоса, а также особенности гидротермического режима в онтогенезе растений. Если неблагоприятные условия в период кущения определяют размер будущего колоса, то во время цветения повышенная температура воздуха и пониженная его влажность приводят к чреззернице 10.

Корреляционный анализ показал, что большое значение в увеличении урожайности сортов озимой пшеницы имеют озерненность и масса зерна с колоса. Между урожайностью и этими признаками отмечена достоверная положительная связь (г = 0,63 ± 0,08 и г = 0,68 ± 0,08 соответственно). Также установлена сильная положительная связь с устойчивостью к полеганию (г = 0,81 ± 0,06) [14].

По признаку количество зерен в главном колосе в F1 преобладали положительное доминирование и сверхдоминирование. 8 комбинаций скрещивания в F2 характеризовались высоким значением коэффициента наследуемости Н2 (0,34-0,84), у остальных гибридных комбинаций он был средний (0,11-0,25) [15].

Цель работы — изучить изменчивость числа зерен в колосе мягкой озимой пше-

ницы и выявить системы генетического контроля в детерминации этого показателя.

Условия, материалы и методы

Объект исследований — 5 сортов и 1 линия отечественной и зарубежной селекции (Жемчужина Поволжья, Юбилейная 180, Фантазия х (Донская остистая х Мутант 114) (далее Фантазия), Сплав, Минская, Заларинка), различающихся между собой по ряду хозяйственно-ценных признаков, а также 30 диаллельных гибридов.

В 2013-2014 гг. в полевых условиях закладывались опыты. Высевались сорта и гибриды F,. Площадь питания растений 10х20 см2. Повторность опыта трехкратная. Предшественник — кулисный пар.

Экспериментальный материал обрабатывался методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову [16], проведен генетический анализ по Акселю и Джонсу [17], в модификации Р.А. Цильке, Л.П. Присяжной [18].

Генетику числа зерен в колосе озимой пшеницы изучали путем анализа графиков Хеймана [19] (зависимость Wr от Vr — ко-варианса и варианса) и генетических параметров: П3 — (Wr + Vr; X p) — коэффициент корреляции между суммой Wr + Vr и средним значением признака у родителей (мера направленности доминирования);

П6 - мера средней степени доми-

нирования внутри локусов в популяции; П9 - j Н2/Н, — измеряет среднее значение частот плюс и минус аллелей по всем локу-

саМ; П13 - V4DH1+ F / V4DHL F - характеризует отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных у родительских сортов. VD, WD; VR, WR — координаты для полностью доминантного и рецессивного родителя.

Комбинационную способность рассчитывали по В. Гриффингу [20, 21], модель I, метод I (в анализ включали данные по родителям, прямым и обратным гибридам).

По температурному режиму и количеству осадков условия вегетационного пери-

ода значительно различались по годам исследования.

Метеоусловия третьей декады августа

2012 г. (посев был проведен 21.08.12) сложились благоприятно для получения дружных всходов и дальнейшего процесса кущения. Полевая всхожесть составила 78,2%.

Характеризуя погодные условия зимнего периода 2013 г., можно сказать о том, что пониженные температуры декабря и двух декад января отрицательно сказались на перезимовке озимых культур, в частности мягкой озимой пшеницы. Количество осадков в декабрьский и февральский периоды также было пониженным.

Анализ гидротермического режима летних месяцев периода вегетации характеризует погоду 2013 г. как прохладную и влажную (исключение составляет июнь).

Метеоусловия третьей декады августа

2013 г. (посев был проведен 18.08) сложились благоприятно для получения дружных всходов и дальнейшего процесса кущения. Полевая всхожесть составила 76,4%.

В зимний период пониженные температуры были отмечены в третьей декаде января и первой февраля. Но они не повлияли отрицательным образом на перезимовку озимых культур, в частности мягкой озимой пшеницы, поскольку количество осадков в декабрьский и январский периоды было достаточным.

Гидротермический режим летних месяцев периода вегетации характеризует погоду 2014 г. как среднюю по температуре и засушливую.

Результаты и обсуждение

В наших исследованиях число зерен в колосе у сортов в среднем составила

46.2 шт. (табл. 1). Благоприятные условия для формирования и налива зерна сложились в 2013 г., у сортов показатель варьировал в 2013 г. от 34,5 (Минская) до

69.3 зерен (Заларинка); в 2014 г. — от 36,7 (Сплав) до 56,7% (Сплав).

Число зерен в колосе, шт.

У гибридов Р, (табл. 1) число зерен в колосе оказалось в среднем ниже показателей исходных форм в 2013 г. (47,6 шт. против 41,2), в 2014 г. (44,7 шт. против 41,7).

Таблица 2 Влияние факторов на изменчивость полевой всхожести семян

Фактор mS Рф Р05 %

Генотип 154,71* 4,61 1,50 28,45

Условия года 246,55* 7,35 3,92 45,34

Взаимодействие 142,55* 4,25 1,50 26,21

* Достоверно при Р Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Элементы продуктивности зерновых культур, определяющие величину урожайности, формируются в ранние периоды развития растений. Отдельные элементы урожайности в процессе онтогенеза зерновых культур развиваются постепенно. Вначале всходит лишь определенное число растений в пересчете на единицу площади, затем в фазе кущения каждое растение образует куст и определенное число боковых побегов. При переходе от вегетативной к генеративной фазе развития кущение обычно прекращается, и на конусе нарастания, основе будущего колоса, образуются колосковые бугорки, дифференцирующиеся в цветочные бугорки с постепенным формированием завязи, пестика и пыльников; от этого зависит потенциальное число зерновок в колосе. Однако не все образовавшиеся стебли продуктивны, часть их отмирает в течение вегетации, часть до самой уборки не дает колосьев. Точно так же, не каждый заложенный колосок и цветок в колосе образует зерновку, так как все элементы урожайности претерпевают количественную редукцию. Следовательно, в процессе формирования данных компонентов (числа стеблей и зерновок) можно выделить три этапа: 1 - заложение, 2 -максимальное развитие и 3 - количественная редукция.
В результате последовательного прохождения указанных этапов и конкуренции как между отдельными стеблями, так и целыми растениями на последующих этапах компенсируются недостатки предыдущих, и таким образом урожай в какой-то мере стабилизируется. Так, при недостаточном формировании предыдущего элемента урожайности усиливается развитие последующих элементов, и наоборот, при массовом образовании предыдущего элемента ослабевает образование последующего, т.е. снижаются его число или масса. Это явление называется компенсацией элементов урожайности и у зерновых культур служит основой саморегулирования развития в посеве
Оптимальное развитие основных элементов урожайности можно получить в принципе двумя способами: активизацией формирования нового элемента или ослаблением количественной редукции уже образовавшихся элементов (рис. 5.1.1).

Ho при этом наибольшая продуктивная кустистость отмечается по пару, занятому эспарцетом и сидеральному донниковому пару - за счет меньшей густоты растений к уборке, и как следствие - большей площади питания одного растения озимой пшеницы.
По чистому пару отмечается наибольшее количество зерен в колосе - 23,7 шт., что на 2,5-3,2 шт. больше, чем по занятым парам и на 1,8 шт./колос превышает показатели по сидеральному донниковому пару. Большую роль в величине урожайности озимой пшеницы играет масса 1000 зерен. Различие между вариантами чистого и занятых паров различие в массе 1000 зерен было не существенно.
Д. Шпаар отмечает, что возделывание зерновых после рапса дает прибавку урожая 4-8 ц/га, что фактически без дополнительных затрат повышает эффективность всего растениеводства. Особая ценность рапса состоит в том, что благодаря развитой и глубоко проникающей корневой системе он усваивает нитраты, предотвращая их проникновение в грунтовые воды. Сорт озимой пшеницы Альбатрос одесский, являясь экологически пластичным, способен давать высокие урожаи зерна как по чистому пару, так и по непаровым предшественникам. Количество растений озимой пшеницы перед уборкой по чистому пару было на 27-43 шт./м больше, чем по занятым и сидеральным парам (табл. 5.1.2).

При анализе колоса озимой пшеницы по занятому и сидеральному парам с яровым рапсом количество зерен в колосе было на 2,3-2,4 шт. больше показателей по чистому пару и на 1,4-1,9 шт. больше показателей по занятому и сидеральному горчичным парам. На варианте с сидеральным рапсовым паром нами отмечается и большая масса зерна с колоса - 0,74 г. Менее всего масса зерна с колоса получена по пару, занятому горчицей. Таким образом, при сравнении между собой видов паров по культурам становится видно, что наиболее высокие показатели структурных элементов получены по вариантам сидеральных паров как с горчицей сарептской, так и с рапсом яровым. Из парозанимающих культур лучшие показатели отмечаются после рапсовых паров. По чистому пару получена биологическая урожайность, на 1,22-1,51 т/га больше показателей занятых паров и на 1,00-1,22 т/га - больше, чем по сидеральным парам. Ho необходимо отметить, что снижение урожайности озимой пшеницы по занятым парам в некоторой степени компенсируется надземной массой парозанимающей культуры, а в вариантах с сидеральными парами - поступлением органического вещества в почву. Сидеральные пары оказывают влияние на структуру урожая озимой пшеницы не только сорта Альбатрос одесский, но и сортов краснодарской (Соратница) и донской (Северодонецкая юбилейная) селекции (табл. 5.1.3).

Наибольшая масса 1000 зерен наблюдалась также на вариантах кулисно-мульчирующих паров - на 0,5 г больше показателей по чистому пару и на 0,3-0,7 г больше, чем по занятым и сидеральному пару. Число продуктивных колосьев и зерен в колосе существенно по вариантам не отличались.
Таким образом, наиболее оптимальные показатели, способствующие получению большей биологической урожайности (376-378 г/м2) были по кулисно-мульчирующим парам с парозанимающими культурами люцерной изменчивой и люцерной желтой.

Урожайность озимой пшеницы – это количество зерна, полученного с одного гектара в результате жизнедеятельности определенной совокупности растений, которая состоит в усвоении питательных веществ и воды из грунта и синтеза органических веществ под действием солнечной энергии

Автор:
Владимир Лихочвор

Основные составляющие урожая

Общеизвестно, что величина урожая зависит от двух главнейших показателей – густоты продуктивного стеблестоя и массы зерна с одного колоса. Биологический урожай определяют по формуле:

В_биол = Г х М х 10000 : 100000 = Г х М : 10

В_биол – биологический урожай, ц/га;

Г – густота продуктивного стеблестоя, шт/м 2 ;

М – масса зерна с одного колоса, г;

10 000 – коэффициент перерасчета с 1 м 2 на 1 га;

100 000 – коэффициент перевода с г/га в ц/га.

Эти две составляющие урожая являются обобщающими показателями. На них влияет много факторов, которые можно разделить на две группы – метеорологические и технологические. Ясно, что всю сложность и многогранность жизненного цикла растений на протяжении вегетационного периода может отобразить только совокупность факторов. Поэтому для видения реального значения составляющих урожая нужно учитывать даже наименее значимые показатели структуры урожая. Детальный анализ составных частей продуктивности необходим для морфологического контроля за растениями и возможности целенаправленного влияния на формирование определенных элементов структуры урожая.

Густота стеблестоя

Густота продуктивного стеблестоя охватывает ряд более мелких показателей. В первую очередь, она зависит от коэффициента кущения (К) и количества растений на 1 м 2 (Р, шт/м 2 ). Увеличение одного из них приводит, как правило, к уменьшению другого, т.е. они взаимосвязаны. Базисным показателем в данном случае является густота растений. На посевах с густотой свыше 400-500 растений на 1 м 2 коэффициент кущения редко превышает показатель 1,5. Необходимая густота продуктивного стеблестоя (500-700 шт/м 2 ) формируется, в основном, за счет количества растений. Функция коэффициента кущения минимальна, поскольку большинство растений имеют один стебель.

В посевах, где взошло и развивается 200-300 растений, основная роль в формировании продуктивного стеблестоя принадлежит уже не количеству растений, а коэффициенту кущения. Т. е., имея низкий базисный показатель, можно с помощью агротехнических мероприятий компенсировать стеблестой другим показателем – коэффициентом кущения, который возрастает до уровня 2-3. Итак, густоту продуктивного стеблестоя перед уборкой можно выразить формулой:

Г = К х Р (Формула 2)

Густота растений не может быть постоянной величиной. Она изменяется за время вегетации в сторону уменьшения и зависит, прежде всего, от нормы высева. В данном случае берется во внимание норма высева (в млн) похожих семян на один гектар, вернее, коэффициент высева (КВ). Этот показатель может колебаться в довольно широком диапазоне – от 2,0 млн/га до 7,0 млн/га. Он зависит от зоны выращивания, плодородия почвы, условий увлажнения и особенностей применяемой технологии. Высевая большее или меньшее количество семян, мы закладываем основу для принятия решений по применению определенных агроприемов во время дальнейшего ухода за посевами.

Полевая всхожесть

Статистические данные свидетельствуют, что до половины высеянных семян не дают всходов. Поэтому чрезвычайно важно учитывать показатель полевой всхожести (П, %), имеющий едва ли не наибольшее, после нормы высева, влияние на количество растений на единице площади. Норму высева мы устанавливаем путем расчетов. Полевая всхожесть – показатель, который определяется уже условиями прорастания и качеством работ во время сева. Она рассчитывается как отношение количества проросших растений к количеству высеянных похожих семян на единице площади.

Часть взошедших растений может погибнуть от неблагоприятных условий зимовки. Поэтому учитываем в формуле показатель зимостойкости (3,%), который показывает количество растений, сохранившихся до весны, по отношению к количеству растений перед вступлением в зимовку. Гибель растений зимой в условиях Западной Украины незначительна. Этот показатель можно корректировать агротехникой.

Значительная часть растений и отдельных стеблей выпадает во время весенне-летней вегетации. В отдельные годы в этот период может выпасть около трети растений. Поэтому важно определенными агроприемами уменьшить засоренность, защитить посевы от полегания, болезней и вредителей. Выживание растений за весенне-летний период (В, %) определяется отношением количества растений перед сбором урожая к их количеству после возобновления весенней вегетации.

Таким образом, зависимость густоты растений от других элементов структуры урожая можно выразить формулой:

Р = КВ х П х 3 х В : 10000

А формула густоты продуктивного стеблестоя после подстановки детализированного значения густоты растений (Р) в формулу 2 приобретет следующий вид:

Г = ККВП-ЗВ: 10000

Продуктивность колоса

Уменьшение густоты продуктивного стеблестоя ниже определенного оптимального уровня вследствие потерь растений и стеблей за зиму и весенне-летнюю вегетацию приведет к закономерному снижению урожайности посевов. Чтобы не допустить этого, необходимо возможные потери продуктивности компенсировать увеличением другого показателя структуры, который закладывается и формируется позднее, – продуктивностью колоса. Даже при условии уменьшения густоты продуктивного стеблестоя до 300-400 шт/м 2 определенными агроприемами можно увеличить продуктивность колоса до 1,5 г, что даст возможность собрать 40-60 ц/га. Такой же уровень урожая будет при густоте 400-600 колосьев на 1 м 2 и массе зерна с колоса примерно 1 г. Снижение числа и массы зерен при сильном кущении растений обусловлено ростом конкуренции между побегами кущения. Наиболее высокий урожай возможен при оптимальном объединении обоих показателей.

Итак, проанализируем составные части другого обобщающего показателя структуры урожая озимой пшеницы – массы зерна с одного колоса. Что стоит за этим показателем?

Озерненность колоса в первую очередь определяется количеством колосков, образовавшихся на выступах колосового стержня. Чем больше колосков, тем больше зерен в колосе и масса зерна с одного колоса. У озимой пшеницы среднее число колосков в колосе находится в пределах 16-22 шт. Это сортовой признак, увеличивать который можно также агротехническими мероприятиями. В частности, наибольшее влияние на количество колосков в колосе (УК, шт.) имеют удобрения.

Медленное прохождение начальных этапов органогенеза, особенно III и IV, также способствует закладке большего количества колосков.

Показатели, влияющие на продуктивность

В продуктивности колоса базисным показателем является количество колосков в колосе, поскольку этот элемент структуры закладывается и формируется первым. Закладку меньшего количества тех органов, которые формируются на более ранних этапах развития, можно компенсировать органами, образующимися позднее. Уменьшение урожая от элементов структуры, которые формируются первыми, вследствие возможности компенсации может быть незначительным. И наоборот, компоненты продуктивности, формирующиеся в конце развития озимой пшеницы, почти не имеют возможности для компенсации, а потому снижение урожая может быть значительным. Небольшое количество продуктивных побегов может компенсироваться в процессе развития увеличением числа колосков в колосе; меньшее число колосков в колосе компенсируется ростом числа зерен в колоске, а малое число зерен компенсируется повышением массы 1000 зерен.

Необходимое количество отдельных органов растения, от которых зависит продуктивность, может быть достигнуто благодаря закладке большего числа органов или меньшей их редукции.

Кроме этих показателей, масса зерна с одного колоса зависит от массы зерновки (МЗ, г). Она зависит, в основном, от условиий роста и ухода на более поздних фазах вегетации. Особое значение имеют здесь удобрения и защита посевов от болезней, вредителей и полегания.

Масса зерновки зависит не только от условий развития, а в первую очередь определяется длиной цветковых чешуек, рост которых заканчивается уже во время колошения. Подкормка азотными удобрениями, проведенная к окончанию формирования цветковых чешуек, может способствовать их увеличению. Более поздние подкормки уже не влияют на размеры чешуек и длину зерна, но способствуют росту зерен до полного заполнения пространства между цветковыми чешуями.

Особая роль массы зерновки, сравнительно с другими компонентами урожая, заключается в том, что закладка и формирование зерновки происходит в сжатые сроки и уменьшение ее массы не может быть компенсировано никакими другими элементами урожая.

Все показатели, определяющие массу зерна колоса, зависят от особенностей сорта, метеорологических условий и могут регулироваться большинством агротехнических мероприятий.

Структурная формула урожая

Таким образом, массу зерна с одного колоса можно разложить на три главные составные части:

М = МЗ х УК х КЗ (Формула 5)

Заменив значение Г (формула 4) и М (формула 5) их составными компонентами, получим такой вид формулы 1:

В_биол = (К х КВ х П х 3 х В : 10000) х (МЗ х УК х КЗ) : 10

Сделав соответствующие упрощения в формуле, имеем окончательный ее вариант:

В_биол = К х КВ х П х 3 х В х МЗ х УК х КЗ : 100000, ц/га

Структурная формула урожая позволяет анализировать не только значение конкретного элемента продуктивности, но и в результате логического объединения оптимальных параметров структурных единиц, роста и ухода на более поздних фазах вегетации.

Потенциальная урожайность пшеницы в нашей климатической зоне достаточно высока. Современные высокопроизводительные сорта отечественной селекции способны обеспечить урожайность зерна более 100 ц/га при достаточно высоком его качестве.

Производительность пшеницы озимой определяет ряд структурных показателей: плотность стеблестоя, масса тысячи зерен, длина колоса, количество колосочков в колосе. Как показали корреляционные исследования, наибольшее влияние на урожайность пшеницы производит именно плотность продуктивного стеблестоя и озерненность самого колоса. Во время выращивания пшеницы, имеющей высокую экологическую пластичность, обычно не возникает особых проблем.

Однако каждый производственный сезон вносит свои коррективы: меняется количество осадков, температурный режим воздуха и почвы и тому подобное. В разные годы и даже в течение одного вегетационного периода изменяются фазы развития вредителей и болезней. Все эти факторы, на которые агроном фактически почти не влияет, определяют производительность колоса озимой пшеницы. Однако есть ряд способов, благодаря которым мы можем повысить производительность культуры: в частности, путем применения минеральных удобрений, средств защиты растений. Одними из влиятельных факторов можно считать норму и сроки высева пшеницы. В течение длительного времени селекционеры вели исследовательско-поисковую работу по увеличению плотности колоса. Генетическая предрасположенность закладывать больше колосовых зачатков на стержне характерна для высокоинтенсивных сортов с большой потенциальной урожайностью. Ориентировочно для того, чтобы получить урожай пшеницы на уровне 55-65 ц/га, количество колосочков в колосе имеет колебаться в пределах 20- 22 шт., количество зерен в колосочке - 2-3 шт., а масса 1000 зерен - 45-50 г. При таких показателях урожайности выращивание пшеницы уже будет рентабельным и все производственные процессы - окупаемыми.

Одна из самых частых причин невыполнености колоса - неблагоприятные погодные условия в течение соответствующих вегетационных периодов. Ярким примером может служить нынешняя ситуация в Украине. В ряде областей после схода снежного покрова выпало крайне мало дождей, а в некоторых регионах не было никаких осадков. Резкая нехватка продуктивной влаги и повышенные температуры способствуют ускорению процессов формирования генеративных органов. В таких условиях растения формируют короткий колос с меньшим количеством колосочков. В случае, если в следующие фазы развития наблюдается дефицит влаги и минеральных удобрений, уже сформированные колоски не развиваются как нужно, зерно в таком посеве формируется плюсклым.

В фазе начала выхода в трубку начинают активно формироваться генеративные органы, на колосовом стержне образуются колосковые бугорки, из которых формируются колоски. Рядом опытов было установлено, что в этот период значительное негативное влияние оказывают одновременно недостаток продуктивной влаги и повышенные температуры. Такое сочетание неблагоприятных факторов форсирует развитие пшеницы: растения еще достаточно низкие, но уже выбрасывают колос. В таком случае первоочередной задачей растения становится продолжение рода любой ценой. Подобное явление свойственно не только зерновым, но и вообще всем растениям. Конечным результатом этого является существенное снижение их производительности - на 50% и более.

Недостаточное обеспечение минеральными элементами при формировании колоса и налива зерна аналогично существенно снижает величину и озерненность колоса. Дефицит элементов питания растений возникает по разным причинам: из-за недостаточного внесения в почву жизненно важных для вегетации культуры элементов; выветривания, вымывания азота и других элементов из корнеобитаемого слоя почвы; несбалансированной системы питания. Такая причина дефицита минеральных элементов достаточно легко решается путем дополнительного их внесения и коррекции системы минерального питания.

Однако при низком содержании продуктивной влаги в корнеобитаемом слое почвы даже при достаточном количестве NPK доступность их растениям пшеницы крайне низкая. Выходом из этой ситуации может быть применение внекорневых обработок карбамидом в фазе образования флажкового листа у растений пшеницы и в период активного налива зерна. Такой агроприем существенно не поднимет урожайности, однако будет способствовать наливу уже сложившихся зерновок.

Хорошие результаты в такие засушливые годы дает также внекорневое внесение комплексных удобрений, в состав которых входят как макро-, так и микроэлементы в жидкой форме. Ряд ведущих зернопроизводителей вносят под озимую пшеницу азот в виде безводного аммиака. Кроме того, что это удобрение имеет большое содержание азота (82%), оно равномерно распределяется по площади, а аммиак обычно доступен для потребления растениями, особенно при засушливой весне. Такое действие аммиака связана с особенностями его внесения. Осенью, до посева, аммиак безводный вносят на глубину 15–20 см.

В течение зимнего периода и весной, с таянием снега, некоторая часть его способна мигрировать в почвенном профиле, благодаря процессам нитрификации превращаясь в нитратную форму. Благодаря этому азот, оказавшийся в глубоком и насыщенной влагой слое, в условиях засухи будет доступным для растений пшеницы. Положительное влияние на процесс налива зерна производит внекорневая обработка карбамидом или другими комплексными удобрениями на фоне основного внесения аммиака безводного.

Значительно тормозят развитие колоса различные болезни и вредители пшеницы озимой. Начиная еще с осени, интенсивное развитие болезней, таких как мучнистая роса, септориоз, бурая листовая ржавчина, корневые гнили, бактериозы и вирусные болезни, могут уничтожать урожай на уровне до 20%, а при интенсивном развитии болезней производительность культуры снижается почти на 50% . Весной, в фазе конца в трубку - начала колошения наблюдают интенсивное развитие мучнистой росы. Особенно сильно эпифитотии проявляются на загущенных посевах в теплую безветренную погоду. Начиная с нижних ярусов растений, мучнистая роса при сильном уровне поражения доходит до колоса - разумеется, в таком случае достаточной производительности колоса пшеницы ожидать не приходится.

Значительное негативное влияние на урожайность культуры производит септориоз колоса пшеницы. Еще в осенний период вегетации болезнь проявляется на нижних листьях в виде удлиненных желтоватых пятен, которые постепенно меняют свой цвет на бурый. Вредоносность септориоза состоит в том, что под его влиянием у растений пшеницы ухудшаются структурные показатели урожая. В частности, снижается озерненность колоса, в урожае зерна увеличивается доля невыполненного и плюсклого, уменьшается масса 1000 зерен. Недобор урожая при интенсивном развитии болезни может достигать 20–30%.

Бурая листовая ржавчина даже при небольшом развитии способна снизить производительность колоса. Пораженные еще осенью растения пшеницы истощаются, теряют устойчивость к пониженным температурам, засухе. В поздние фазы вегетации листья преждевременно отмирают. В случае сильного поражения растений в колосе формируется меньше зерен, такие семена легкие, плюсклые и крайне низкого качества. Недобор урожая от этой болезни может достигать 20–25 ц/га.

Похожее влияние на производительность колоса пшеницы оказывает желтая ржавчина злаков. Ее вредоносность заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности, снижении интенсивности фотосинтеза, ослаблении способности растений к засухо- и зимостойкости. При поражении колоса пшеницы этой болезнью зерно не наливается, подсыхает, становится легким и плюсклым. Чем раньше зерновые инфицируются возбудителем желтой ржавчины злаков, тем больше бывает уровень снижения производительности культуры, недобор урожая может достигать более 30%.

При поражении пшеницы озимой корневой гнилью на первичной и вторичной корневой системе, а также на подземной части стеблей образуются темно-коричневые удлиненные некротические пятна. Пораженные части растений приобретают темную, даже черную окраску. По массового поражения культуры в фазе налива зерна у больных растений наблюдается недоразвитость колосочков в колосе, во многих зернах колосковые чешуйки приобретают белый цвет с бурыми пятнами. При особо тяжелом развитии болезни белеют также верхние части стеблей.

Корневые гнили нарушают обмен веществ в растении, ослабляют поступление минеральных элементов к колосу, снижают засухоустойчивость, что, в конечном итоге, снижает производительность культуры до 20% и ухудшает качественные показатели зерна.

Подобно обычным корневым гнилям, фузариозная корневая гниль задерживает развитие продуктивных стеблей. Пораженные стебли формируют недоразвитый колос с низкой озерненностью. Часто фузариозные корневые гнили вызывают массовую пустотелость колоса.

Достаточно распространенным является черный пятнистый бактериоз, признаками которого на начальных стадиях являются мелкие светло-желтые пятна, которые позже сливаются и чернеют. Типичными признаками болезни являются почернение верхних частей колосовых чешуек. В колосе, пораженном черным пятнистым бактериозом, зерна покрываются мелкими бурыми пятнами, где содержатся бактериальные клетки. При влажной погоде инфицированные зерна становятся мягкими и скользкими. Массовое поражение бактериозом вызывает недоразвитость растений, пустоколосистость, снижение производительности достигает 15–25%.

Сроки посева озимых зерновых также в определенной степени влияют на производительность и наполненность колоса. Ранее оптимальными высевающими сроками для пшеницы озимой была первая и вторая декады сентября. Однако в нынешних условиях при климатических изменениях лучшие результаты дают поздние сроки посева. Ранний посев существенно снижает зимостойкость растений и их устойчивость к болезням и вредителям, слишком поздний - приводит к недоразвитости растений пшеницы, а с восстановлением весенней вегетации интенсивность кущения значительно снижается. В результате снижения развития ассимиляционной поверхности таких растений уменьшаются размеры колоса, количество колосков в нем и их озерненность.

Для оптимизации производительности колоса пшеницы следует принимать во внимание весь комплекс мероприятий. Посев озимых нужно проводить в оптимальные сроки, в течение всего периода вегетации - контролировать развитие болезней и вредителей и обеспечивать растения необходимым количеством элементов питания. При соблюдении этих правил аграрий сможет выращивать максимальный урожай или хотя бы свести к минимуму роль негативных факторов среды, на которые человек пока нет влияние.

Колос — разновидность соцветия покрытосеменных растений. Он имеет удлиненную главную ось и посаженные на ней цветки. В зависимости от их количества различают простой колос с одиночными сидячими цветками (орхидея, подорожник), и сложный — с несколькими (рожь, ячмень, пшеница).

Каждый вид и сорт пшеницы имеет свои отличия и особенности в строении колоса.

Формирование колоса

Пшеница главная представительница зерновых культур. Она является однолетним самоопыляемым растением. Некоторые типы могут опыляться перекрестным путем.

Размножается зерновкой (семенами), они прорастают в среднем 4-мя корешками. Когда появляются первые листья пшеницы, подземный узел начинает формировать вторичную корневую систему. Она может проникать до 1 м в глубину. Образование боковых побегов начинается до узловых корней. В процессе кущения появляется 1 — 5 побегов.

Стебель представлен полой соломиной, которая разделена на междоузлия (5-7). Снизу их удерживают влагалища первого листа. Далее они постепенно расходятся и вверху преобразуются в листовые пластины. Они гладкие, расположены свободно, имеют ширину 1-2 см и длину 25-35 см. После окончания кущения, происходит рост побегов, за счёт увеличения междоузлий снизу вверх. Этот процесс называется стеблеванием. Вследствие чего колос проходит выше по побегу и покидает влагалище последнего листа. Начинается колошение.

Общее строение колоса

Строение колоса пшеницы — коленчатый стержень с несколькими члениками, в устьях которого с обеих сторон сидят колоски. В них входят широкие колосковые чешуи, внутри их прячутся цветки. У последних есть две цветочные чешуи – наружная (нижняя) и внутренняя (верхняя). Нижняя является остью пшеницы.

Членики прикреплены друг к другу по типу спирали, вследствие чего в их верхней части формируется площадка. Место в каждой из них заполняет колосок.

Пшеничные колоски расположены строго поочередно: один — влево, второй — вправо и т.д. Поэтому сбоку формируется два ряда – двухрядная сторона, а спереди один колосок опирается на второй – черепитчатая сторона.

Колосок пшеницы имеет две наружные колосковые чешуи. Между ними располагаются по 2-4 цветка.

Число колосков в колосе, его длина, изменяются в зависимости от времени года, влажности, агротехнических и территориальных условий.

По форме колос пшеницы бывает:

веретеновидный (середина широкая, кверху и немного книзу суживается);
призматический (одинаковая ширина по всей длине);
булавовидный (расширение к верхушке).

Колосковая чешуя

Одним из основных признаков различающий сорта пшеницы является колосковая чешуя. Она имеет две широкие поверхности, которые разделяет киль. Более широкая обращена кнаружи и по ней судят о форме и размеру чешуи. Для определения сорта, оценивают среднюю часть колоса. В верхней и нижней части они изменяются под влиянием окружающей среды.

Цвет чешуек озимой пшеницы бывает красный и белый. При холодной температуре воздуха окраска колоса становится более выраженной, при теплой – бледнеет.

По длине различают:

узкие – 2 мм;
средние -3 мм;
широкие – 4 мм.

овальные (ширина почти в 2 раза больше длины);
яйцевидные (сужены кверху и расширены книзу);
ланцетные (узкие, вытянутые суживаются книзу и кверху, длина в 2 раза больше ширины).

Киль имеет зубец и плечо, проходит по всей длине или не доходить к основанию. Он может быть узким, слабо выраженным, прямым или изогнутым.

Плечо может отсутствовать, быть скошенным, прямым или бугорчатым, а также различной ширины.

Зубец отличается у безостых и остистых форм длиной, у первых – короткий и притуплённый, у вторых – длинный и острый.

Зерно

Зерно имеет зародыш, эндосперм, алейроновый слой, бородку, плодовую и семенную оболочки. Его оценивают по размеру, окрасу, весу, способности к окрашиванию фенолом, стекловидности.

По размеру разделяют:

мелкое до 5 мм;
среднее 6-7 мм;
крупное 7 и более.

овально-удлиненное;
яйцевидное;
овальное;
бочкообразное.

По типу поперечного сечения:

квадратное;
прямоугольное;
округлое;
овальное.

Количество зерен в колосе пшеницы

В среднем в одном колоске закладывается 7 зерен. Эта цифра варьируется от условий окружающей среды. Больше всего зерновки закладывается в средней части колоса. А вверху и у основания их меньше. Например, у основания — 2, в середине 4, наверху — 2. Поэтому в одном колосе от 20-50 шт зерен.

Видовые отличия пшеницы

Существуют признаки, по которым различают разные виды пшеницы:

опушение колоса;
остистость;
цвет остей;
цвет колоса;
цвет зерновки.

Стержень пшеницы опушен по краям тонким и коротким ворсом. Более длинный — у основания колосковой чешуи. Этот признак важен для апробации сортов. Опушение может быть редким и густым. Цвет соломы расположенной под колосом в период созревания становится темно-фиолетовым. Но такое явление присутствует не у всех сортов. Некоторые не изменяют окрас.

Существует остистая и безостая пшеница.

Остистая форма имеет длинную, среднюю ил короткую ость, также они бывают:

грубые (жесткие);
тонкие (нежные);
промежуточные (средние).

Чем больше влаги, тем ости нежнее и наоборот. Грубые более ломкие. По расположению ости или параллельны колосу, или расходящиеся от него под тем или иным углом. Безостая форма имеет остеподобные заострения.

Цвет остей – красный, белый и черный. При увлажнении почвы, черный окрас ости сменяется серо-красным, в сухую, становиться чернее.

Цвет колоса – белый, красный, черный и серо-дымчатый. Под белым цветом подразумевают соломенно-желтый. Под красным – все оттенки от бледных тонов до ярко-красных. Серо-дымчатая встречается как дополнение на белой и красной окраске колоса. Черный встречается при выращивании на юге. Во влажной прохладной среде он бледнее.

Зерно встречается белого, красного и фиолетового цвета. Белозерные разновидности имеют белый, янтарный, стекловидный окрас. Краснозёрные – розовый, ярко-красный, буро-красный. Цвет зерна определяется, если их количество минимум 1000.

Основные виды и сорта пшеницы

Существует два основных вида пшеницы:

Озимая — самый распространенный вид пшеницы в мире. Высевают осенью. Начинает развиваться раньше яровой, быстрее спеет и по росту значительно выше. Избирательна к почве. Собирают урожаи пшеницы следующим летом. В зависимости от сорта количество колосков у озимой пшенице разное:

Мироновская юбилейная – 23-25;
Мироновская 808 – 15-17;
Аврора 16-18.

Яровая отличается от сорта озимых более острым гребнем колосковой чешуи и длинной остью (10-20 см) нижней цветковой чешуи. Прихотлива к температурным условиям. Колоски яровой формы могут быть: бледно-желтого цвета, серого, бледно-бурого. Цвет зерновки – желтый, бледно-желтый и бледно-красный.

Больше всего в мире распространены два сорта пшеницы:

В строении колоса они имеют ряд отличий:

Таким образом, можно сделать вывод, что колос пшеницы имеет сложное строение. Каждая из его составляющих имеет свои особенности, а также видовые и сортовые отличия.

Читайте также: