Пыльцевые зерна и опыление

Обновлено: 18.09.2024

Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика у цветковых растений и на микрополе семязачатка голосеменных. Опылeние предшествует оплодотворению. Различают самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление — это опылeние в пределах одной и той же особи или одного и того же цветка; при этом цветок может не раскрываться, и опыление осуществляется в бутоне. Самоопыление является особой жизненной стратегией цветковых растений, позволяющей им выжить и распространиться в условиях, когда перекрестное опыление затруднено или невозможно.

Перекрестное опыление — перенос пыльцы с пыльника одного растения на рыльце пестика другого. С генетической и эволюционной точек зрения оно более предпочтительно. Перекрестное опылeние может быть биотическое и абиотическое.

Биотическим называется опыление, при котором перенос пыльцы осуществляют живые opганизмы: насекомые (жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые), птицы (колибри), летучие мыши. При таком типе опыления цветки и растения в целом имеют ряд приспособлений для привлечения и использования тех или иных агентов-опылителей. Дли насекомоопыляемых растений характерны яркая окраска и душистые цветки, наличие в цветках нежной пыльцы и сладкого нектара, объединение мелких цветков в соцветия.

Абиотическим называется опыление, при котором перенос пыльцы осуществляется без участия живых существ, при помощи ветра и воды. Ветроопыляемые растения, как правило, растут группами, имеют невзрачные цветки с плохо развитым околоцветником, зацветают раннем весной до распускания листьев, образуют много мелкой и сухой пыльцы. Пыльники, в которых образуется много мелкой, сухой и легкой пыльцы, расположены на длинных тычиночных нитях. Рыльца пестиков таких растений широкие, длинные или перистые — приспособленные к улавливанию пыльцы.

Оплодотворение

Оплодотворение происходит после опыления. У некоторых растений оплодотворение происходит через несколько дней или недель, у сосны — даже через год.

Оплодотворению предшествует образование мужского и женского гаметофитов. Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка (мегаспорантия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь гаплоидных ядер. Это и есть женский гаметофит, или зародышевый мешок. В зрелом женском гаметофите образуются яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток. Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорантиях) материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Это и есть мужской гаметофит. Генеративная клетка вскоре еще раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия.

После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. По этой трубке в зародышевый мешок проникают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидный зародыш, другой соединяется с диплоидной клеткой, образуй триплоидную клетку, из которой развивается эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт в 1898 году.

Прочие клетки зародышевого мешка разрушаются. Зародыш (зачаточный побег) вместе с эндоспермом образуют семя, покрытое кожурой. Из стенок завязи или цветоложа формируется плод.

пылинка (granum pollinis), муж. гаметофит семенного растения. Начинает развитие из микроспоры в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). П. з. покрыто спо-родермой, наруж. слой к-рого — экзина— имеет разнообразное строение и обладает высокой прочностью и стойкостью к внеш. воздействиям; внутр. слой — интина — состоит из клетчатки и пектиновых веществ. Ко времени опыления П. з. состоит из одной (у покрытосеменных) или неск. (у голосеменных) вегетативных клеток и генеративной клетки. Вегетативная клетка даёт начало пыльцевой трубке, а генеративная делится с образованием двух спермиев, к-рые по пыльцевым трубкам доставляются к архегониям жен. заростков (у голосеменных) или к зародышевым мешкам (у покрытосеменных). Форма П. з. часто радиально-симметричная (округлая, эллипсоидальная) или билатерально-симметричная (у сосны, ели), у водных растений сильно вытянутая. Размеры П. з. варьируют от 2 (незабудка) до 250 (тыква) мкм. Признаки морфологич. строения П. з. видоспецифичны и широко используются в таксономии, филогении и спорово-пыльцевом анализе.

Рис. 1. Формы пыльцевых зёрен: 1 — однобороздное у магнолии; 2 — трёхбороздное у пиона; 3 — многобороздное у гименократера (Hymenocrater); 4 — однопоровое у многолетней пшеницы; 5 — трёхпоровое у кок-сагыза; 6 — многопоровое у тыквы; 7 — гигантское многопоровое у хатьмы (Lavatera).

Полезное

Смотреть что такое "ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО" в других словарях:

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО — (пылинка) мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Большой Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно — Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего (интина); размеры П.з. от 2 до… … Справочник технического переводчика

Пыльцевое зерно — * пылковае зерне * pollen grain мужской гаметофит (см.) семенного растения, развивающийся из микроспор (см.), которые в свою очередь образуются из микроспороцита, или материнской клетки пыльцы, в ходе двух делений мейоза (см.) и содержат кроме… … Генетика. Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно — (пылинка), мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно — pollen grain пыльцевое зерно. Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

пыльцевое зерно — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО – мужской гаметофит, состоящий из вегетативной и генеративной клеток и двух оболочек (интины и экзины). У многих видов растений в пыльцевом зерне генеративная клетка делится, образуя два спермия … Общая эмбриология: Терминологический словарь

пыльцевое зерно — žiedadulkė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: angl. pollen grain rus. пыльцевое зерно … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Пыльцевое зерно — пылинка, мужской Гаметофит семенного растения; начинает развитие из микроспоры (См. Микроспора) в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у голосеменных) или на рыльце пестика (у… … Большая советская энциклопедия

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО — (пылинка), муж. гаметофит семенных р ний, в к ром к моменту опыления или после него развиваются муж. половые клетки спермин (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность П. з. пыльца … Естествознание. Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно — Синонимы: пылинка мужской гаметофит семенных растений; развивается из микроспоры в микроспорангии (см. рис. Пыльцевые зерна : а – гороха, б – нивяника, в – сурепицы) … Анатомия и морфология растений

Пыльца нескольких растений: подсолнечника ( Helianthus annuus ), Ipomoea purpurea (ср. Volubilis ), Sidalcea malviflora , Lilium auratum , примулы вечерней ( Oenothera fruticosa ) и клещевины обыкновенной ( Ricinus communis ) (ложные цвета).

Пыльцы (от греческого πάλη ( бледно ): мука или пыль ), по семенных растений , самец подвижный элемент производится с помощью цветка : они крошечные зерна ( 20 до 55 мкм в диаметре в целом), чтобы сформировать более или менее яйцевидная, изначально содержится в пыльнике на конце тычинок .

Пыльцевая пыльца является мужским гаметофитом , она производит и содержит мужские гаплоидные (n) гаметы и позволяет им двигаться. Иногда его ошибочно считают гаметой. Зерна пыльцы гомологичны гаметофит в других группах высших растений (например , prothallium из папоротники ) , а в некоторых водорослях. Это часть гаплоидной фазы жизненного цикла семенных растений. Он составляет гаметофитное поколение в ботаническом смысле этого слова.

В зоологии животное считается опылителем, если оно питается пыльцой.

Резюме

Исторический

Формирование и характеристики

Пыльник арабетты ( Arabidopsis thaliana ) с пыльцевыми зернами, выявленный с помощью флуоресцентной микрографии.

Пыльцевая пыльца - мужской гаметофит . Он появляется в преспермафитах , которые, следовательно, не выделяют споры, поскольку остаются на спорофите .

Пыльца используется в пищу собирателями, особенно пчелами , для которых она является основным источником белка, особенно для их личинок. Это позволяет идентифицировать происхождение меда .

Строение и внешний вид пыльцы

Зрелое пыльцевое зерно обычно состоит из:

Пыльца может состоять из изолированного зерна (неперфорированная, пористая, кольпированная или кольпоровая монада) или из нескольких зерен (диада, тетрада, полиада).

Резать

Что касается размера, мы считаем, что самые маленькие пыльцы незабудки (7 мкм), а самые большие - кабачки (150 мкм). Чаще всего аллергенами называют пыльцу размером менее 10 мкм : береза , ольха , граб , лещина , каштан , дуб , кипарис , ясень , олива , тополь , платан и др.

Химический и биохимический состав

Пчела использует melissopalynology , которое наука меда и пыльцы.

В зависимости от цветочного происхождения, климатических условий, характеристик почвы, на которой произрастают растения, и сезона состав пыльцы может варьироваться. В его состав входят:

Пыльца всегда присутствует в меде в небольших количествах, что позволяет определить его ботаническое происхождение.

Пыльца-переносчик части микробиома растений

Все растения имеют микробиот (растение микробиотов ), как правило , частично эндофитные . В настоящее время считается, что пыльца (богатая питательными веществами) также является переносчиком, используемым растением для переноса части своей микробиоты через опылителей и / или ветер.

Жизнеспособность

До цветения большинство пыльцевых зерен жизнеспособны, то есть сохраняют способность к прорастанию.

Зияние из пыльников приводит к потере , которая может достигать более 25% жизнеспособность пораженного воздействия окружающей среды (засуха, температурой, и для загрязнения воздуха несколько десятилетий [подкисление, озон . ] . ). После этого расхождения пыльцевые зерна остаются жизнеспособными в среднем от 2 до 5 дней в зависимости от вида и условий окружающей среды (примерно такой же период, в течение которого рыльце остается восприимчивым).

Пыльца разлагается из-за загрязнения воздуха

Например, исследование (2015) in vitro и in vivo пыльцы томатов ( Lycopersicon esculentum Mill. Cv. Triton) пришло к выводу, что воздействие на цветок или пыльцу уровня озона (O 3 ), которое часто наблюдается в дни загрязнения озоном на уровне земли , значительно снижает способность к прорастанию пыльцы, рост зародышевых трубок и взаимодействие пыльцы и стигмы.
Не только пыльца. Фактически, пыльца растений, выращенных в вольере с атмосферой, фильтрованной активированным углем, также демонстрировала меньшее развитие зародышевых трубок при контакте с рыльцами растений, подвергшихся воздействию уровней загрязнения окружающей среды озоном.
В результате - во всех случаях - уменьшается количество жизнеспособных яиц (оплодотворенных или нет) и повышается смертность незрелых плодов.
Такое удаление озона из-за возможности оплодотворения наблюдается независимо от времени воздействия и когда растение, излучающее или принимающее пыльцу, подвергалось воздействию озонового загрязнения, которое обычно наблюдается в городе, что позволяет предположить, что озон снижает как жизнеспособность пыльцы, так и / или развитие яйца (будущий плод). Кроме того, грозди плодов растений, подвергшихся воздействию 100 нмоль моль -1 озона О ₃ (10 hd -1 ) во время цветения, также показали более низкий средний вес томата и уменьшенное количество семян , содержание крахмала и аскорбиновой кислоты (витамина С) в плодах; параметры, которые предполагают аномально ускоренное созревание. Таким образом, озон влияет на весь репродуктивный процесс растения. Эти результаты привлекли внимание авторов к важности лучшего понимания глобального воздействия озона и потенциально других газообразных загрязнителей на репродуктивную биологию при оценке рисков, вызванных загрязнением воздуха.

Опыление

Для того, чтобы прорасти, зерно пыльцы должны посадить на пестик о наличии (женского) цветка того же вида.

Перенос пыльцы обычно это происходит с помощью вектора, такого как ветер или насекомые : это опыление . Растение также может распространять (рассеивать) его самостоятельно.

Растения, пыльца которых уносится ветром, производят ее в большем количестве. Растения, опыляемые животными, производят меньше, но пыльца с большей вероятностью попадет на пестик другого цветка того же вида. Для возможности оплодотворения должны быть спелыми и тычинки, и пестик.

Прорастание пыльцевого зерна покрытосеменных растений. Пыльца должна удерживать рыльце. Для этого существуют небольшие электростатические силы, которые удерживают зерно там, где есть липкие вещества (сахара). Также существуют специфические связи между молекулами пыльцевого зерна и рецептором на рыльце.

Пыльцевые зерна увлажняются влагой из пестика. Затем он образует пыльцевую трубку: для этого на уровне пор пыльцы эндексин истончается, а во время тургора поры пыльцевого зерна прокалываются. Затем клетка пыльцевой трубки проходит между двумя клетками рыльца и стиля, которые имеют особенности (довольно рыхлые клетки, недревесневшие целлюлозные стенки, средние ламеллы, довольно гидратированные разжиженным пектином , появление пространств для прохождения пыльцевой трубки) .

Прорастание может тормозиться механизмами самонесовместимости . Существуют разные типы несовместимости пыльцы: межвидовая, гетероморфная, гомоморфная (гаметофитная или спорофитная). Некоторые химические загрязнители также могут нарушать или замедлять прорастание.

В противном случае оплодотворение происходит, когда трубка достигает оосферы . На двух мужских гаметах, каждая из которых гаплоидна (n):

одна из мужских гамет оплодотворяет оосферу, также гаплоидную (n), затем образуя диплоидную зиготу (2n);
другая мужская гамета оплодотворяет центральную клетку женского гаметофита, которая содержит два полярных ядра, каждое гаплоидное (n). Это приведет к образованию триплоидной клетки (3n), являющейся источником белка , ткани, богатой крахмалом и другими запасами питательных веществ, необходимых для развития эмбриона.

Oenothera fruticosa

Ипомея пурпурная

Щелкните миниатюру для увеличения.

Аллергии

Некоторое присутствие пыльцевых зерен в атмосфере, которой мы дышим, является нормальным (поскольку важная часть оплодотворения растений осуществляется ветром ( анемогамия ). Естественно, это более важно весной и летом в умеренных зонах и в течение всего года в тропические районы За 20 лет в мире было описано несколько десятков эпидемий астмы , которые все еще плохо изучены, и поэтому по сей день невозможно предсказать, потому что не все ураганы имеют этот эффект.

У все большего числа сенсибилизированных людей определенные виды пыльцы вызывают аллергию (называемую поллинозом в форме ринита , астмы и / или конъюнктивита ) с возможной перекрестной аллергией. Это явление кажется недавним; он описан в Англии Бостоком (1819) в начале индустриальной эры, незадолго до того, как были сделаны первые описания аллергического ринита (в 1830 г. в Руре, затем в Новой Англии , а во Франции ни одного случая холодного сена не описано). медицинской или научной литературой до 1860 года. С 1990-х годов было замечено, что эти риниты, которые распространились по всему миру, появляются одновременно (в пространстве и времени) с появлением массивного химического и твердого загрязнения атмосферы, в основном связанного с к углю, а затем к нефти и промышленной химии, предполагая, что существует связь между загрязнением воздуха и аллергенной природой пыльцы; она либо более чувствительна к ней, либо более аллергенна (как пыльца кипариса), либо и то, и другое вместе. в то же время.

В 2016 году исследователи сравнили типы микробных популяций, колонизирующих аллергенную пыльцу из более или менее загрязненных территорий. Они показали, что микробиом, связанный с пыльцой, коррелирует с параметрами загрязнения и аллергенностью пыльцы (аллергенные белки и неаллергенные соединения пыльцы участвуют в защите растений от экологических и микробных стрессов. Сообщества бактерий и микрогрибков, колонизирующие пыльцу тимофеевки ( Phleum pratense ) и березы ( Betula pendula ) был проанализирован, показав, что микробное биоразнообразие этих пыльцы частично значительно коррелировало с параметрами аллергенности пыльцы. Кроме того, для березы микробное разнообразие образцов пыльцы коррелировало с измеренным уровнем загрязнения воздуха. на месте для диоксида азота (NO2) и, в меньшей степени, для аммиака (NH3) и тропосферного озона (O3);

Изменение аллергенности пыльцы из-за экологического и микробного стресса.

Измерение уровня пыльцы в воздухе

Палинологи и сети по предупреждению и измерению загрязнения воздуха или организации, измеряющие уровни пыльцы в воздухе, получают пользу от измерений, проводимых датчиками пыльцы, образцы которых периодически анализируются. Индекс пыльцы может быть произведен, обновлен и использован для мониторинга и предотвращения риска аллергии на пыльцу.

Воспроизведение себе подобных — общее свойство любого организма. В индивидуальном развитии высших цветковых растений репродуктивный период связан с глубокими изменениями обмена веществ, физиологии, анатомии и морфологии отдельных органов и организма в целом.

Установлены многофакторность инициации (образование меристемами цветковых зачатков и предшествующие им преобразования) и регуляции цветения, разнообразие и видовая специфичность ответной реакции цветения растений на воздействие комплекса внешних условий. Конечный результат этих превращений — формирование генеративных органов, оплодотворение и образование плодов.

Цветок покрытосемянных растений представляет собой укороченный побег с видоизмененными листьями. Он состоит из чашечки, лепестков, андроцея и гинецея. Чашечка в большинстве случаев зеленая и образуется из свободных или сросшихся чашелистиков. Андроцей — совокупность тычинок, которые являются микроспорофиллами. Гинецей — один или несколько пестиков, состоящих из плодолистиков, или мегаспорофиллов. Нижняя часть пестика — завязь, в которой находится семенной зачаток — мегаспорангий, средняя часть — столбик, верхняя — рыльце.

Рассмотрим физиологические особенности опыления и оплодотворения как процессы взаимодействия между мужскими и женскими генеративными элементами.

Цитологические и биологические исследования показали, что при половой дифференциации тканей цветка формируются две комплементарные биохимические системы — мужская и женская. Сами по себе они малоактивны, а объединяясь, вызывают интенсивный метаболический процесс.

Большое внимание уделяется исследованию физиологически активных веществ, пыльцы типа ферментов, витаминов, ростовых веществ которые играют важную роль в оплодотворении.

По данным лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии, пыльца разных видов растений подсолнечника, укропа, кукурузы, конопли содержит различное количество сахаров (моно- и дисахаридов), каротиноидов, нуклеиновых кислот и аминокислот. В пыльце ветроопыляемых растений — кукурузы и конопли — много моно- и дисахаридов (10-13 мг%) по сравнению с пыльцой укропа, а в пыльце насекомоопыляемого растения подсолнечника отмечено большое количество моносахаридов (18,2 мг%) и очень мало дисахаридов (0,61 мг%). Пыльца кукурузы содержит очень мало каротиноидов (4,41 мг%) — почти в 30 раз меньше, чем пыльца подсолнечника и укропа (107-116 мг%). Содержание нуклеиновых кислот также разное: в пыльце конопли 749 мг%, укропа — 320, кукурузы — 201,5, а ДНК — соответственно 173,3, 78,8, 77,6 мг%, и совсем их нет у подсолнечника. Пыльца этих растений различается и по аминокислотному составу. Тирозин и триптофан обнаружены лишь в пыльце конопли, а в пыльце подсолнечника и укропа — аминокислоты из группы так называемых незаменимых (эссенциальных) аминокислот — треонин, валин, метионин, фенилаланин, лейцин.

Для пыльцы характерно высокое содержание свободного пролина, количество которого у некоторых видов достигает 1,5% массы сырого вещества, тогда как в пестиках его очень мало. Например, в пыльце кукурузы пролина в 6000 раз больше, чем в пестиках. Для очень редуцированного мужского гаметофита семенных растений аминокислота пролин является удобной формой запасного вещества, которое используется в различных направлениях, поддерживая высокий уровень метаболизма. В прорастающей пыльце и в тканях пестика свободный пролин используется для синтеза оксипролинсодержащих белков, необходимых для роста пыльцевых трубок и синтеза ферментов. Часть пролина вовлекается в процесс дыхания как источник энергии, освобождая при этом большое количество азота для синтеза новых аминокислот и белков (Н. Т. Кахидзе, Е. А. Бритиков, Н. А. Мусатов). Известно, что в семействах Лютиковые, Лилейные, Капустные, Пасленовые, Тыквенные и многих других пыльники, рыльце и цветоложе желтого цвета. Исследования С. И. Лебедева и др. показали, что желтый цвет андроцея и гинецея у растений этих семейств обусловлен наличием в пыльце и тканях пигментов каротиноидов. Установлено, что характерной особенностью пыльцы насекомоопыляемых растений (количество которых составляет 80% общего числа видов высших растений) является локализация каротиноидов во внешнем слое — экзине, который содержит липидные отложения в непластидном состоянии.

Кроме провитамина А (каротина), в пыльце обнаружены витамины Е и В₁. Прижизненное исследование внутренних тканей цветоложа цветков плодовых деревьев из семейства Розоцветные (абрикос, персик, слива, черешня и др.) показало, что внутренняя бесцветная сторона цветоложа возле основания имеет оранжевую окраску, которая обусловлена наличием в клетках большого количества хромопластов оранжевого цвета. Такая дифференциация в окраске внутренних тканей наблюдается и у цветков растений других семейств. Следует отметить, что у розоцветных тычиночные нити и пестик своими основаниями срастаются с нижней частью окрашенного цветоложа, из вегетативных клеток которой, по-видимому, образовались и развились тычиночные нити, пыльники и пыльца. Питание андроцея осуществляется непосредственно за счет клеток этих тканей цветоложа, снабжая пыльники каротиноидами.

Некоторые производные каротина, например желтый пигмент рыльца пестика шафрана — кроцин (гликозид дисахарида гентиобиозы и каротиноида кроцетина), а также некоторые соединения каротина с белками и лецитином хорошо растворяются в воде. Это свидетельствует о возможности передвижения каротиноидов в тканях растений. Каротиноиды локализуются в цветках многих растений в самой разнообразной форме: так, у Forsythia — в виде темно-желтых полос на желтых лепестках, у барбариса — в виде наростов оранжевого цвета; в основании маленького невзрачного мужского цветка скумпии (Colinus coggigria) имеется оранжевый диск, ткани которого с вросшими в него тычиночными нитями и пыльниками содержат значительное количество каротиноидов, и т. д.

При прорастании пыльцы каротиноиды (ксантофиллы) играют роль депо кислорода для окислительно-восстановительных реакций и стимулирующее действие их находится в прямой зависимости от содержания кислорода в молекулах пигментов — лютеина (С₄₀Н₅₆О₂) и виолаксантина (С₄0Н₅₆О₄).

Рыльце, на которое попала пыльца, выделяет на поверхностных клетках капли жидкости, способствующие набуханию и прорастанию пыльцевых зерен. Таким образом, при опылении начинается активный обмен веществ между пыльцой и рыльцем.

Опыты со смесью пыльцы различных растений показали, что наличие в смеси одного компонента с высоким содержанием каротина (пыльца акации) способствовало лучшему прорастанию второго компонента смеси (пыльца бегонии или бузины), который почти не содержит каротиноидов. Однако наряду с положительным влиянием пыльцы с большим содержанием каротина на прорастание пыльцы, не содержащей каротина, наблюдается и отрицательное действие одного компонента смеси на другой. Например, пыльца подсолнечника и укропа (содержит много каротиноидов) отрицательно влияет на пыльцу бегонии (содержит мало каротина) и кукурузы (содержит очень мало каротиноидов), а пыльца конопли (содержит очень мало каротиноидов) стимулирует прорастание пыльцы кукурузы. Возможно, в последнем случае положительное влияние оказывает высокое содержание нуклеиновых кислот (РНК) в пыльце конопли.

Следовательно, одним из факторов взаимного положительного или отрицательного влияния пыльцы разных видов растений в смеси на ее прорастание, является различное содержание каротиноидов в пыльцевых зернах. Каротин и каротиноиды выполняют важную физиологическую функцию в редукционном делении при микроспорогенезе. Пониженное содержание каротиноидов в пыльниках некоторых растений приводит к нарушению микроспорогенеза и образованию абортивной пыльцы.

Наибольшая насыщенность каротиноидами тканей завязи совпадает по времени с редукционным делением в макроспорогенезе. Каротиноиды играют важную роль и в физиологических процессах, которые осуществляются в семенном зачатке при двойном оплодотворении. В. А. Поддубная-Арнольди наблюдала скопление окрашенных каротиноидами капелек в зародышевом мешке в момент слияния ядер.

Исследования, проведенные в лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии (С. И. Лебедев, Ы. П. Савченко, И. М. Алейников), показали, что в превращении каротиноидов участвует оксидоредуктаза — липоксигеназа, катализирующая окисление некоторых полиеновых соединений с образованием их перекисей и гидроперекисей. Перекиси, обладая высокой реакционной способностью, могут окислять каротиноиды до бесцветных продуктов — витамина А и иононовых колец. Липоксигеназа обнаружена в различных частях, цветка; особенно активна она в тканях андроцея и гинецея, что свидетельствует об участии этого фермента в процессах воспроизведения растительного организма.

Биосинтез и активность фермента липоксигеназы связаны с фитохромной системой. Имеются данные Э. Либберта, что липоксигеназа образуется при содержании физиологически активной формы пигмента Р₇₃₀ менее 1,2% общего количества фитохрома в тканях растений, а при уровне 2,5% репрессируется соответствующий ген, ответственный за биосинтез этого фермента.

Преобладание коротковолновых лучей при недостаточной освещенности (пасмурная погода) в период формирования генеративных органов и оплодотворения растений отрицательно сказывается на урожайности ряда сельскохозяйственных культур. Так, установлено, что снижение освещенности в этот период ухудшает развитие пыльцевых зерен и вызывает мужскую стерильность. Кроме того, выяснено, что при затенении до уровня сплошной облачности в репродуктивный период уменьшается содержание магния в пыльце. Магний способствует накоплению каротиноидов, кислород которых интенсивно используется с участием липоксигеназы тканями андроцея и гинецея во время цветения. Известно, что магний участвует в ферментативных реакциях, в том числе в фосфорилировании, как фактор, который путем образования хелатов соединяет фермент или кофермент с субстратом:

Магний может действовать как кофактор, влияя на гидратацию белков, связанную при известных условиях с изменениями конформации; он переводит фермент в состояние более высокой каталитической активности.

Корневая подкормка магнием в начале выхода в трубку злаковых и в начале закладки цветковых почек у двудомных растений улучшает оплодотворение, завязывание плодов, что способствует увеличению урожайности.

Большую роль в прорастании пыльцы играют также кальций и бор. По-видимому, определенная концентрация кальция в завязи служит хемотропическим раздражителем, направляющим рост пыльцевой трубки к семенному зачатку. Бор защищает пыльцевые зерна и трубки от разрыва осмотическими силами и способствует углеводному обмену, особенно при повышенных температурах. В прорастающих пыльцевых зернах и молодых пыльцевых трубках отмечается активное движение цитоплазмы. Японский ученый Н. Камия наблюдал в пыльцевых трубках Lilium auratum колебательные, циркуляционные движения цитоплазмы.

По данным сравнительных гистохимических исследований, физиолого-биохимические показатели пестика и рыльца, пыльцы и пыльцевых трубок различны. Так, ткани рыльца имеют кислую реакцию клеточного сока, а пыльца и пыльцевые трубки — нейтральную или слабощелочную; в пыльце мало воды, значительно больше ее в тканях пестика и рыльца; у пестика, и особенно рыльца, дыхание интенсивное, а у пыльцы — слабое.

Пыльца и пыльцевые трубки покрытосемянных растений характеризуются более высоким содержанием, разнообразием и активностью ферментов, витаминов, веществ типа ауксинов по сравнению с пестиками.

Большое количество гидролитических ферментов в пыльце влияет на рыльце после опыления. Когда пыльца попадает на рыльце, вещества пыльцы и рыльца взаимодействуют, происходит взаимная активация. Кислая реакция среды и окислительные ферменты рыльца способствуют взаимодействию биохимических компонентов пыльцы и рыльца (В. А. Поддубиая-Арнольди). Аскорбиновая кислота, сульфгидрильные соединения рыльца активируют гидролитические ферменты (амилазу, инвертазу, протеазу) и усиливают превращение липидов и каротина, которых много в пыльце (Е. А. Бритиков). У многих покрытосемянных ряд биохимических компонентов (цитохромоксидаза, полифенолоксидаза, SH-группы, гетероауксин, аскорбиновая кислота и т. д.) локализируется главным образом у основания столбика, что стимулирует рост пыльцевых трубок в направлении к завязи (В. А. Поддубная-Ариольди).

Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок значительно влияют на обмен веществ пестика: повышается интенсивность дыхания, изменяется водный режим, увеличивается содержание аскорбиновой кислоты, крахмала, сахаров, белков, фосфорных соединений и т. д. Установлено также возникновение и распространение биоэлектрического потенциала на пестиках (например, у кукурузы) при нанесении пыльцы на рыльце (А. И. Духовный). В оплодотворенных женских клетках возрастает количество митохондрий и пластид, которые вносятся в зародышевый мешок пыльцевыми трубками вместе с ядром и питательными веществами, содержащимися в их протопласте.

Следовательно, при опылении и оплодотворении объединение мужского и женского гаметофитов как комплементарных систем вызывает активизацию метаболических процессов в генеративной системе растений.

Читайте также: