Фоторецептор регулирующий прорастание светочувствительных семян

Обновлено: 05.10.2024

Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторно-фотоморфогенетическое и тепловое . Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещенности растения плохо растут. Однако кратковременный рост происходит даже в темноте, например при прорастании, что имеет приспособительное значение. Удлинение ежедневного освещения в теплицах усиливает рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые.

Свет определяет многие фотобиологические явления: фотопериодизм, фотоморфогенез, фототаксисы, фототропизмы, фотонастои и др. Наиболее активно регулируют рост красные и синефиолетовые лучи.

Фотоморфогенез - это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так, на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост.

Фитохром в растении.

Фитохром — фоторецептор, сине-зеленый пигмент, существующий в двух взаимопревращающихся формах. Одна поглощает красный свет (λ~660нм), другая — дальний красный (λ~730нм). Фитохром обнаружен в клетках всех органов, хотя его больше в меристематических тканях. В клетках фитохром, очевидно, связан с плазмалеммой и другими мембранами.

Фитохром участвует в регуляции многих сторон жизнедеятельности растений: прорастании светочувствительных семян, открытии крючка и удлинении гипокотиля проростков, развертывании семядолей, дифференциации эпидермиса и устьиц, дифференциации тканей и органов, ориентации в клетке хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла. Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными (густой лес, загущенный посев). Вспомним, что на красном свету в качестве первичных продуктов фотосинтеза образуются преимущественно углеводы, а на синем-аминокислоты . Фитохром определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, опален не листьев, старение и переход в состояние покоя. В теплицах красный свет способствует образованию корнеплодов у репы, утолщению стеблеплодов кольраби. Фитохром участвует в регуляции метаболизма фитогормонов в различных органах растения.

Влияние синего света на рост растений.

Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Желтый пигмент рибофлавин, рецептирующий синий - ближний ультрафиолетовый свет, который назвали криптохромом, присутствует у всех растений. В ультрафиолетовой части спектра , вероятно, работает еще одна рецепторная система, включающая производные пиразина-пиримидина, или птерины. Рецепторы претерпевают редокс-превращения, быстро передавая электроны другим акцепторам. Фототропизм растений определяется рецепторным комплексом стеблевого апекса, включающего, по-видимому. криптохром и каротиноиды. Рецепторы синего света имеются в клетках всех тканей, локализованы в плазмалемме и в других) мембранах.

Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток.

Синий свет вызывает фототропический изгиб проростка и других псовых органов растений путем индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают.

Синий свет влияет также на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы н хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, однако в небольших дозах могут стимулировать его. Жесткий ультрафиолетовый свет обладает мутагенным и даже смертоносным действием, что актуально в связи с утончением озонового слоя Земли.

В статье даются основополагающие сведения о фотоморфогенезе как о механизме адаптации растений к освещению и другим параметрам среды. Описываются типы фоторецепторов, их свойства и характеристики, а также управляемые ими реакции фотоморфогенеза. Дается краткая оценка состояния проблематики фотоморфогенеза, а также попыток использовать его свойства для управления параметрами растений путем регулирования параметров освещения.

Категория: общеобразовательная повышенного уровня.

ВВЕДЕНИЕ

Морфогенез в широком смысле означает формообразование, а применительно к растениям - формирование, развитие и видоизменение их тканей и органов в течение всего жизненного цикла, начиная от прорастания семян до полного увядания.

Морфогенез, который управляется параметрами освещения, в т.ч. его наличием или остутствием, а также его интенсивностью, спектром, направлением, временем и длительностью действия, динамикой изменения и пр., называется фотоморфогенезом. Это важнейшая функция, необходимая растениям для приспособления к условиям освещения и другим параметрам среды, ибо свет - энергоноситель фотосинтеза, синхронизатор суточных и сезонных биоритмов, а также источник специфической сигнальной нформации.

Основой фотоморфогенеза является детектирование специальными фоточувствительными образованиями - фоторецепторами наличия или отсутствия световой энергии заданной интенсивности в заданном диапазоне длин волн. При обнаружении заданных изменений параметров света фоторецептор запускает цепочку биохимических процессов, активирующих, в конечном итоге, требуемую реакцию организма растения.

Фоторецепторы представляют собой фоточувствительные пигменты, определенным образом связанные с белками, что делает их схожими с хлорофиллами и каротиноидами. Однако, в отиличе от последних, они расположенны не в хлоропластах, а в ядрах и в цитоплазме клеток. Кроме того, они имеют более высокую чувствительность, но значительно меньший КПД и, соответственно, меньший энергетический выход.

На сегодня достоверно обнаружены следующие виды фоторецепторов:

фитохром - фоторецептор, работающий в красной области;
криптохром и фототропин - фоторецепторы, работающие в синей области спектра;

ФИТОХРОМ И ЕГО РЕАКЦИИ

Главной особенностью фитохромобилина и, соответственно, фитохрома, является наличие двух устойчивых состояний, между которыми происходит переключение, и эта особенность часто упоминается в популярных публикациях. В первом состоянии фитохром настроен на ожидание излучения с длиной волны около 660 нм, что примерно соответствует макисмуму фотосинтеза в красной области и с запасом перекрывает нижнюю границу фотосинтеза, равную 700 нм. Это состояние обозначается как П₆₆₀, т.е. пигмент, чувствительный к длине волны 660 нм, или Ф_КС - фитохром обнаружения красного цвета. При обнаружении красного света заданного уровня с данной длиной волны происходит выдача соответствующего химического сигнала в системы растения и трансформация химической структуры самого фитохрома с переводом его во второе состояние - П₇₃₀/Ф_ДКС, т.е. в состояние, в котором он ожидает прихода излучения дальнего красного света (ДКС) с длиной волны 730 нм, которое лежит за пределами диапазона, пригодного для фотосинтеза. При обнаружении излучения в соответствии с новыми настройками также происходит выдача химического сигнала в системы растения, но уже другого, а сам фитохром возвращается обратно в первое состояние П₆₆₀/Ф_КС.

Схема трансформаций фитохрома

При определенных условиях переход из состояния Ф_ДКС в состояние Ф_КС может происходить и в полной темноте, т.е. при отсутствии дальнего красного света. Кроме того, в зависимости от модификации, уровня освещенности и длины волны реакция фитохрома на свет может быть иной, в т.ч. взаимопереход состояний может не происходить. Последнее может иметь место, если уровень дальнего красного достаточно велик. Такое разнообразие реакций, очевидно, необходимо для того, чтобы дифференцировать все важное для растений многоообразие ситуаций, связанных с изменением освещения. Соответствующая проблематика активно разрабатывается в настоящее время, однако ее подробное освещение выходит за рамки настоящей статьи.

На данный момент считается, что фитохром участвует в таких процессах, как прорастание набухших семян, деэтиоляция проростоков при выходе их на поверхность почвы, избегание растением тени, фотопериодизм и синхронизация суточных (циркадианных) ритмов растений.

Прорастание набухших семян

Фитохром был открыт при изучении прорастания набухших семян салата. Было обнаружено, что замоченные в полной темноте семена при дальнейшем отстутствии света не прорастают, но начинают прорастать после кратковременного облучения светом с длиной волны около 660 нм. Также было установлено, что облучение семян светом с длиной волны около 730 нм останавливает процесс прорастания, но повторное облучение светом 660 нм снова активирует его, т.е. имеет место приведенная выше схема.

Очевидно, что такой алгоритм должен разрешать прорастание семян только в том случае, если имеются условия для последующего фотосинтеза. Однако реальная картина намного сложнее, т.к. в природе семена могут прорастать как на поверхности почвы, т.е. в присутствии света, так и под ее поверхностью, т.е. в полной темноте. Соответствующие особенности требуют отдельного рассмотрения вместе со всей картиной набухания и прорастания семян, причем с привязкой к различным культурам и условиям среды, поэтому здесь не рассматриваются.

Деэтиоляция проростков при выходе их на поверхность почвы

Если семечко прорастает в слое почвы, то условий для фотосинтеза нет, росток (гипокотиль) имеет желтый цвет из-за отсутствия хлорофилла и растет быстро, преимущественно, за счет роста клеток растяжением, стремясь как можно быстрее выйти на поверхность. При этом верхушка ростка загнута крючочком, чтобы лучше преодолевать сопротивление почвы.

Как только росток пробивается наружу и улавливает красный свет, происходит цепь изменений настроек в стратегии роста, в т.ч.

запускается процесс фотосинтеза, включая синтез хлорофиллов и каротиноидов, и, соответственно, росток приобретает зеленый цвет;
в связи с отсутствием необходимости преодолевать сопротивлением почвы и необходимостью роста вертикально вверх крючочек гипокотиля распрямляется;
рост клеток растяжением тормозится, активируется рост делением клеток, при этом скорость роста в высоту понижается, стебель утолщается и начинается закладка элементов архитектуры растения.

Совокупность данных процессов носит название деэтиоляции - в противоположность процессам этиоляции, запускаемым при освещении, недостаточном для фотосинтеза, и включающим подавление процессов фотосинтеза, ограничение развития органов растения и активацию ускоренного роста вверх за счет роста клеток растяжением с целью быстрейшего выхода к свету.

Избегание растением тени

Фотопериодизм и синхронизация суточных (циркадианных) ритмов

Фотопериодизм - реакция растения на соотношение длительности дня и ночи. В основном, к данному типу фотоморфогенеза относится регуляция сроков наступления цветения. Как показывают наблюдения, многие виды растений зацветают при достижении определенного соотношения длительностей светлого и темного периодов суток с точностью до десяти-двадцати минут и поправками на условия окружающей среды.

В настоящее время эта функция связывается с фитохромом, который, предположительно, подает отметки на начало и окончание отсчета интервалов дня и ночи внутренними биологическими часами. Эта гипотеза подтверждается экспериментами с искусственным укорочением ночи путем кратковременного освещения растений красным светом, в результате чего длинодневные растения, зацветающие при превышении заданной длительности дня, зацветают раньше, а короткодневные, зацветающие при превышении заданной длительности ночи, могут вообще не зацвести. Однако механизм оценки длительностей светлого и темного периода пока остается неясным в связи с отсутствием до недавнего времени четкого понимания механизма внутренних биологических часов.

Синхронизация суточных ритмов, связанных с фотосинтезом, дыханием, ростом, обменом веществ и пр., а также внешними их проявлениями - раскрытием и закрытием цветков, подниманием - опусканием листьев и пр. является очевидным свойством фитохрома, т.к. эта синхронизация требует оценки уровня и качества освещенности растения. Тем не менее, этой компоненте фотоморфогенеза пока уделялось мало внимания, очевидно, также в связи с отсутствием четкого понимания механизма внутренних часов растений. Однако в связи с открытием основ этого механизма и присуждением соответствующей нобелевской премии в 2017 году следует ожидать новых исследований и роста числа публикаций в части проблематики как суточных ритмов, так и фотопериодизма.

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ СИНЕГО СВЕТА И ИХ РЕАКЦИИ

На данный момент известны два фоторецептора синего света: криптохром в двух модификациях (CRY1 и CRY2) и фототропин, также в двух модификациях (PHOT1 и PHOT2). Однако, что касается их механизмов действия, то они в полном объеме не ясны, в связи с чем как в популярных публикациях, так и в учебниках часто ограничиваются перечислением их функций, к которым обычно относят следующие:

управление фототропизмом, т.е. регулирование изгиба стебля или корня в процессе роста с целью получения максимума или минимума световой энергии;
управление движением листьев за солнцем;
участие вместе с фитохромом в процессах синхронизации суточных ритмов;
управление открытием-закрытием устьиц;
запуск синтеза каротиноидов и антоцианов;

За фототропизм отвечает фототропин. Исполнительные механизмы фототропизма хорошо изучены и понятны (см., например, об ауксинах в статье о фитогормонах, а также специальную публикацию), но механизмы рецепции и трансформации светового сигнала в совокупности с механизмами регуляции пока исследованы недостаточно глубоко. За остальные функции синих рецепторов отвечает криптохром.

Исследование фоторецепторов синего света оказалось гораздо более сложной задачей, чем рецепторов красного, и эта область до сих пор содержит много вопросов. Кроме того, предполагается, что существуют еще 2-3 разновидности криптохрома, а также фоторецепторы синего света, охватывающие дополнительно ультрафиолетовый и красный диапазоны. Однако информации по ним, приемлемой для изложения в статье общеобразовательного направления, пока нет, поэтому рассматривать их здесь нецелесообразно.

Реакции криптохрома и фототропина

ФОТОМОРФОГЕНЕЗ И ФИТООСВЕЩЕНИЕ

Современные светодиодные источники света позволяют получать заданный спектр освещения, в связи с чем появились попытки, основываясь на характеристиках фотоморфогенеза, использовать эту возможность для улучшения показателей рассады и культур закрытого грунта - устранения перерастания, повышения урожайности и содержания в плодах полезных веществ, укрепления иммунитета, регулирования сроков цветения и т.д. (об этом уже было сказано в статье Свет и растения: фотосинтез и фитоосвещение).

Следует сразу же предостеречь - в основной своей массе выводы различных исследований противоречивы и неоднозначны, а реклама, обещающая чудеса, зачастую является некорректной и недобросовестной, со всеми вытекающим последствиями. Более подробно об эффективности светодиодных фитоламп см. в разделах Центр НИОКР и Лаборатория.

КРАТКОЕ РЕЗЮМЕ

Фотоморфогенез является важнейшая функцией, необходимой растениям для приспособления к условиям освещения и другим параметрам среды. Так же, как и фотосинтез, фотоморфогенез использует свет красной и синей областей спектра. Проблематика фотоморфогенеза более обширна и разнообразна по сравнению с проблематикой фотосинтеза и при этом менее исследована. По этой причине к появляющимся рекомендациям по использованию фитоламп с изменяемым спектром для улучшения показателей культур, опираясь на реакции фотоморфогенеза, на данном этапе следует относиться с осторожностью.

Семена разных культур по-разному относятся к воздействию света.

Семена многих культур вполне нейтральны к воздействию света и могут прорастать в любых условиях – в темноте, при слабом освещении, при полном освещении. Но есть и такие, которые свет может стимулировать к прорастанию либо подавлять. Соответственно они называются светочувствительными и темновсхожими.

Всхожесть светочувствительных семян увеличивается при досвечивании

Свойство это у разных культур выражено в разной степени, от незначительного увеличения количества проросших семян до полной зависимости от света. Последние при отсутствии освещения (заглубленные в землю) не могут взойти совсем.

Светочувствительность семян можно уменьшить, воздействуя на них переменными или низкими температурами

На воздействие переменными температурами хорошо отзываются представители семейств первоцветных, лютиковых, колокольчиковых. Большинство семян, имеющих небольшие размеры, светочувствительны.

Среди древесных это вересковые (рододендроны, кальмия, эрики), гортензии, дейции, среди травянистых многолетников – колокольчиковые, толстянковые (седум), камнеломковые (гейхера, тиарелла).

рассада гейхеры из семян

Крупные семена, как правило, темновсхожие

Темновсхожестью отличаются семена растений из засушливых климатических зон. В неблагоприятный период они должны оказаться как можно глубже в почве, где возможно сохранение влаги. Но темновсхожесть весьма относительное свойство. Семена некоторых культур все же могут прорасти, оказавшись и почти на поверхности почвы, но процент всхожести значительно уменьшится.

Как быть, если вы не знаете, как относятся к освещенности приобретенные семена?

Поделите семена на две части, одну посейте поглубже, другую оставьте на поверхности почвы или слегка присыпьте землей. Через некоторое время ответ вы получите ответ.

ОЦЕНКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН НА СВЕТУ И В ТЕМНОТЕ, ОБРАБОТАННЫХ НЕКОТОРЫМИ ЧАСТЯМИ СПЕКТРА СВЕТА

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Актуальность. Устойчивое развитие природных сообществ предполагает функционирование экологически безопасной экономики, которая обеспечивает рациональное ресурсопотребление и минимизацию техногенного воздействия на окружающую среду процессов производства. В идеале – экобезопасной является такая экономика, которую отличает оптимальная отраслевая структура, предполагающая пропорциональность в развитии природоэксплуатирующих отраслей, при соответствующем развитии сферы экобизнеса. При этом, подобные предприятия должны быть ориентированы на высокие технологии, отвечающие условиям чистого производства.

Одним из актуальных вопросов получения экологически чистой сельскохозяйственной фитопродукции является процесс производства качественных семян, способных воспроизвести здоровое потомство, которое

может сопротивляться и выживать в стрессовых условиях окружающей среды, в условиях повышенного фона фитопатологической нагрузки.

Цель исследования: изучить воздействие красного, синего, желтого и зеленого света на способность к прорастанию семян растений.

Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:

Изучить по литературным источникам роль света, как экологического фактора, в жизни семян растений.

Исследовать воздействие ультрафиолетового (синего), красного, желтого, зеленого света на семена растений.

Сравнить между собой воздействие красного, синего, желтого, зеленого света на способность к прорастанию семян растений в условиях освещения и темноты.

I.Обзор литературы

1.1. Свет как экологический фактор

1.1.1. Понятие света в физике (оптика)

Свет – в физической оптике – электромагнитное излучение и поток частиц, воспринимаемые человеческим глазом. В качестве коротковолновой границы спектрального диапазона, занимаемого светом, принят участок с длинами волн в вакууме 380–780 нм (750–395 ТГц). [10]

Раздел физики, в котором изучается свет, носит название оптика.

Свет может рассматриваться либо как электромагнитная волна, скорость распространения в вакууме которой постоянна, либо как поток фотонов – частиц, обладающих определённой энергией, импульсом, собственным моментом импульса и нулевой массой (или, как говорили ранее, нулевой массой покоя).[3]

Длина волны – расстояние между двумя ближайшими друг к другу точками в пространстве, в которых колебания происходят в одинаковой фазе.

Свет в жизни растений играет определяющую роль, т.к. световая энергия участвует в процессе фотосинтеза. Фотосинтез – поглощение света зелёными органами растения с последующим преобразованием его, при помощи пигмента хлорофилла, (а также воды и растворённых в ней минеральных веществ) в органические соединения (углеводы). Углеводы тратятся растением на свой рост и развитие, а также, откладываются про запас, который, может быть, в будущем использован самим растением и другими живыми организмами (в экологических цепях питания). [3]

С физической точки зрения, солнечная радиация состоит из волн разной длины. Лучистую энергию растения используют избирательно. При фотосинтезе они потребляют лучи с длиной волны от 380 до 740 нм. Область солнечного спектра, используемая растениями для фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). Со стороны более коротких волн к ФАР примыкает ультрафиолетовая радиация (УФ), а более длинных – инфракрасная (ИК).

1.1.2. Роль света в жизни растений

Солнце излучает в космическое пространство громадное количество электромагнитных волн разной длины и частоты. Часть солнечных лучей, преодолев огромное расстояние, падает на нашу планету, освещает и обогревает её. Поверхность Земли получает ежегодно от солнца около 21×10 20 кДж лучистой энергии. Примерно половина её приходится на видимые лучи, около половины на тепловые и инфракрасные и примерно 1% на ультрафиолетовые. В земной атмосфере солнечные лучи сталкиваются с частицами водяных паров, капельками воды, входящими в дождевые облака, ледяными кристалликами высоких перистых облаков и с молекулами газов воздуха (кислорода, азота, аргона, углекислого газа и других).[9] Кроме этого очень сильно влияет на проходящий солнечный луч пыль и дымовые частицы. Попав на них, часть лучей поглощается, а часть отражается и уходит в мировое пространство, навсегда теряясь для Земли. На нашу планету поступает лишь одна двухмиллиардная часть солнечной радиации. Из этого количества лучистой энергии, дошедшего до Земли лишь 0,1–0,2% используется зелёными растениями на создание органического вещества.[4]

Среди солнечных лучей, достигших земной поверхности, имеются разные лучи: радиоволны, ультрафиолетовые, световые и другие.[5]

Для растений важны лучи видимой и невидимой человеческим глазом частей спектра, особенно оранжево–красные (0,65–0,68мкм) и сине–фиолетовые (0,40–0,50мкм). Меньше всего поглощаются желто–зеленые лучи (0,50–0,60мкм), почти не поглощаются инфракрасные лучи. Из них лишь инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05мкм, принимают участие в теплообмене растений.[12]

1.1.3.Свет в жизни семян растений

Особая роль света отводится семенам растений т.к. для их прорастания это является важным экологическим фактором.[12]

После впитывания влаги некоторые семена смогут прорасти только при наличии солнечного освещения. Однако, есть и такие семена, которые для

прорастания не нуждаются в свете, или, даже такие семена, прорастание которых будет тормозиться при освещении. Более того, существуют семена, которые смогут прорасти при кратковременном освещении, однако, при длительном освещении их прорастание остановится.[6]

Для роста семян также исключительно важным является качество света. При белом, синем и желтом свете, в тени семена огурцов вполне смогут прорасти. Но при длительном освещении красного и зеленого света, рост семян может остановиться. [11]

Семена некоторых растений могут прорастать и без света, если на них оказывается какое–либо иное воздействие. Например, некоторые семена замачивают в растворе гиббереллина, что исключает необходимость прорастания семян в свете.[11]

Длинноволновая часть спектра видимого света (красный свет) является особенно важным в жизни растений. Так как, кроме хлорофилла в растениях присутствуют другие пигменты (каротиноиды, фикобилллины), то они тоже задействованы в процессе фотосинтеза. Они входят в состав пигментных систем в виде хромопротеидов (пигментно-белковых комплексов). Белковая часть пигмента (фитохром) имеет избирательную чувствительность к определённому участку спектра белого света. Особенность фитохрома заключается в том, что он может принимать две формы с разными свойствами под воздействием красного света (660 нм) и дальнего красного света (730 нм), т.е. он обладает способностью к фотопревращению. Причем, поочередное кратковременное освещение тем или другим красным светом аналогично манипулированию любым выключателем, имеющим положение "ВКЛ-ВЫКЛ", т.е. всегда сохраняется результат последнего воздействия. Это свойство фитохрома обеспечивает растению “слежение” за временем суток (утро-вечер), управляет периодичностью его жизнедеятельности. Более того, светолюбивость или теневыносливость того или иного растения также зависит от особенностей имеющихся в нем фитохромов. [2]

Также красный свет может способствовать увеличению количества гиббереллина в семенах растений и стимулировать их развитие, но дальняя

часть красного света уменьшает количество данного гормона, и процесс прорастания семян замедляется.[15]

Кроме этого, свет ускоряет прорастание недоразвитых и длительно хранившихся семян.

Семена растений при облучении их красным светом увеличивают скорость прорастания зародыша, благодаря содержащемуся в них фитохрому.[7]

Ультрафиолетовый свет – электромагнитное излучение, занимающее спектральный диапазон между видимым и рентгеновским излучениями. Длины волн ультрафиолетового излучения лежат в интервале от 10 до 400 нм. В связи с этим выделяют три типа ультрафиолетового излучения:

Коротковолновое излучение обладает высокой энергией и способностью повреждать биомолекулы. Белки активно поглощают излучение с максимумом 220–240нм, нуклеиновые кислоты 260нм. Возбуждение от этого поглощения напрямую вызывает изменение или разрыв химических связей, поэтому белки перестают выполнять свои функции, а нуклеиновые кислоты подвергаются мутациям. Также поглощение коротковолнового излучения пигментами может вызывать фотолиз воды с образованием активных свободных радикалов и перекиси водорода. Эти соединения разрушают и окисляют любые органические молекулы, что приводит к разрушению клетки.

1.1.3.1.Прорастание семян на свету

1.1.3.2.Прорастание семян в темноте

На чувствительность семян к свету влияют условия выращивания материнского растения, например, если некоторые виды вырастить на ярком свету, то их семена могут прорастать в полной темноте. При этом, при развитии зародыша на материнском растении его фитохромная система получает достаточно красных лучей, что является сигналом к прорастанию.

Так как семена обычно прорастают в почве, то свет им для этого не нужен, что характерно для семян большинства овощных культур. Но мелкие семена, в частности, семена салата латука и сельдерея для прорастания нуждаются в свете.

Глава II .Практическая часть

2.1. Объект исследования

Объектами исследования явились:1) семена растений – пшеница мягкая, подсолнечник однолетний, пшеница мягкая (сорт Мальцевская 110), вика посевная, аквилегия (водосбор обыкновенный); 2) свет как экологический фактор (синий – ультрафиолетовый желтый зеленый и красный ).

2.1.1. Семена

Семена играют важную роль в жизни растений. С помощью семян растения размножаются и расселяются по земной поверхности.

В регуляции прорастания заметную роль играет фитохромная система (совокупность фоторецепторов, синезеленых пигментов, существующих во взаимосвязанных формах, одна из которых поглощает красный свет, а другая дальний красный ). Для восприятия светового сигнала необходимо набухание семян после которого фитохромная система способна активировать процесс “пробуждения” семян. Прорастание можно вызвать небольшим количеством красных квантов света.[3]

После периода покоя семя прорастает без света. Если материнское растение выросло в тени других растений или при недостатке света, то фитохромы в зародыша активируют их прорастание при достаточном количестве красной части спектра солнечного света.

Таким образом, фитохромная система растений способствует началу прорастания семян и может способствовать изучению формирования методов борьбы, снижающих прорастание семян сорняков в агроценозах.

2.1.2. Свет как объект исследования

У растений синий свет воспринимают криптохромы, фототропин.

Синие и фиолетовые лучи, кроме участия в фотосинтезе, ускоряют образование белков и регулируют скорость развития растения. Эти лучи стимулируют деление клеток, но вместе с тем задерживают их растяжение, увеличение в объёме. Вот почему растения, произрастающие в горах, где много синих и сине – фиолетовых лучей, обычно низкорослы. [2]

У растений, живущих в природе в условиях короткого дня, эти лучи ускоряют наступление периода цветения. Если растение испытывает дефицит сини лучей, например в запущенных посевах, то его стебли становятся нежными и легко полегающими под тяжестью плодов и ветра.

Красный свет – область цветов в длинноволновой части видимого спектра, соответствует минимальной частоте электромагнитного поля, воспринимаемой человеческим глазом. Диапазон красных цветов в спектре часто определяют длиной волны 620–740 нанометров.

Другой существенный показатель – частота колебаний. Она взаимосвязана с длиной, поэтому волна может быть задана любой из этих величин. Частота волн красного цвета находится в пределах от 400 до 480 Гц. Энергия фотонов при этом образует диапазон от 1,68 до 1,98 эВ.

Именно красный свет является основным поставщиком энергии для фотосинтеза и влияет на процессы, связанные с изменением скорости развития растения. Избыток красной составляющей спектра задерживает переход растения к цветению.

Красный свет необходим растениям для цветения и плодоношения. Как только растение определяет, что в освещении превалируют красный свет, это становится сигналом к ускоренному росту, развитию и цветению. Большое количество красного света в спектре в природе возникает при затенении растений и эволюционно в ответ на развитие конкурентов растения начинали бурный рост и плодоношение. Для этой фазы развития растений становится важен фотопериодизм, для каждого вида растения он свой , чаще 12-16 часов. Важно для активации цветения и плодоношения создавать суточный ритм, близкий к природному для данного растения, с достаточным количеством энергии света.[15]

2.2. Методы и место исследования

Наши исследования по воздействию синего (ультрафиолетового), красного,зеленого,желтого света на семена растений проводились в лабораторных условиях.

Эксперименты ставились следующим образом: после облучения красным , синим, желтым и зеленым светом семена (50 штук семян каждого опытного растения) помещались в чашки Петри в увлажнённый прокалённый песок (Рис.1). Далее чашки Петри с семенами располагались на подоконнике в учебной аудитории. Учет проросших семян проводился по мере их всхожести. После всех экспериментов выявлялось среднее число проросших семян.

Рис. 1. Чашки Петри с посеянными семенами.

Чашки Петри с семенами размещались на подоконнике в лаборатории при комнатной температуре и в шкафу. Опыт был повторен в двух вариантах.

Виды растений брались с учетом строения зародыша и питательного вещества семени. Самый слабый зародыш содержит семена аквилегии; вика посевная имеет хорошо сформированный зародыш; пшеница содержит большое количество питательного вещества (эндосперма) с полностью сформированным, но небольшим зародышем, для которого достаточно питательного вещества при прорастании; подсолнечник имеет сформированный зародыш.

Семена облучались красным светом LED лампой Reflector 450W, имеющей следующие характеристики (Рис.2.)

Рис. 2. LED лампа, с включенным красным светом и облучаемыми семенами.

Результаты исследования

Результаты исследования представлены в таблицах 1 и 2

Данные по прорастанию количества семян растений, облучённых красным, синим, зелёным и желтым светом в темноте

Обзор

Автор

Редактор

Словарик

Введение

Рисунок 1. Структурные элементы зрительной системы человека. В увеличенном фрагменте сетчатки показано относительное расположение трёх её слоёв. Задний слой сетчатки состоит из длинных и узких клеток фоторецепторов — палочек и колбочек. Средний слой содержит нейроны трёх типов: биполярные, горизонтальные (соединяющие рецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, параллельными сетчаточным слоям) и амакриновые клетки. В переднем слое находятся ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираясь в пучок, и покидают глаз, образуя зрительный нерв.

Мембраны колбочек содержат три типа рецепторов-опсинов, отвечающих за восприятие света с различными длинами волн, — синего, зеленого и красного пигментов. Аминокислотная последовательность, структура и механизм работы этих белков очень близки к таковым для родопсина, однако тонкие различия в белковом окружении светочувствительного кофактора (ретиналя) приводят к тому, что их спектральные характеристики различаются (рис. 2). В этой статье речь пойдет главным образом о зрительном родопсине, содержащемся в светочувствительных мембранах клеток-палочек.

История изучения родопсина

Открытие родопсина

Кюхне выделил родопсин из клеток пигментного эпителия сетчатки, сравнил спектроскопические свойства этого белка и препарата сетчатки, постулировал, что жёлтый и бесцветный продукты, образующиеся под действием света, химически различны и заключил, что генерация сетчаткой электрических импульсов является следствием реакции на свет. Работы Кюхне легли в основу современного понимания молекулярных механизмов зрения.

Ретиналь — светочувствительный кофактор

Джордж Уолд (George Wald) и его коллеги по Гарвардскому университету впервые открыли, что родопсин состоит из двух компонентов — бесцветного белка, называемого опсином или жёлтым пигментом и 11-цис-ретиналя, ковалентно связанного хромофора каротиноидной природы, акцептирующего свет.

На пути к пространственной структуре родопсина

Молекулярная основа зрения

Строение фоторецепторных клеток

а и б — [5], в — [6]

Основной белковый компонент (>90%) фоторецепторных мембран — родопсин, занимающий ~50% площади поверхности мембраны дисков (родопсин также присутствует в небольших количествах в плазматической мембране клетки). Мембрана дисков состоит из фосфолипидов (40% фосфатидилхолина, 38% фосфатидилэтаноламина, 13% фосфатидилсерина) и холестерина. Высокая доля ненасыщенных жирных кислот (~80%) делает фоторецепторную мембрану чрезвычайно жидкой, что имеет важное значения для функционирования родопсина.

Биохимический каскад зрения

Активный комплекс Т_α–ГТФ, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада — гетеротетрамерную фосфодиэстеразу (ФДЭ) циклического ГМФ (цГМФ). Активация этого белка, локализованного на поверхности мембран дисков, приводит к расщеплению эффекторной молекулы — до трех тысяч молекул цГМФ на одну молекулу активного фермента (рис. 4г) — и инактивации цГМФ-зависимых катионных каналов, приводящей к гиперполяризации плазматической мембраны.

Фотоцикл родопсина

При поглощении фотона молекула родопсина меняет цвет, что связано с фотоизомеризацией 11-цис-ретиналя в полностью транс-форму и смещением максимума спектра поглощения рецептора с 498 нм до 380 нм (рис. 5). В конце концов, Шиффово основание гидролизуется и полностью транс-ретиналь выделяется в цитоплазматическую среду. Изменение спектральных характеристик родопсина, следующее за поглощением кванта света, объясняется конформационными перестройками, вызванными изомеризацией ретиналя. В большом количестве спектроскопических экспериментов с охлаждением родопсина до очень низких температур был выделен ряд промежуточных его состояний (рис. 5), что позволило охарактеризовать последовательность фотопревращений родопсина следующим образом:

В бόльших подробностях с фотопревращениями родопсина можно ознакомиться в [7].

Структура родопсина

Трансмембранная топология

Длина аминокислотной последовательности родопсина — 348 остатков, масса белка — около 38 кДа, а длина ТМ спиралей варьирует от 20 до 33 остатков. ТМ домен белка составляет ~65% его общей массы, а размеры вне- и внутриклеточных областей примерно равны. Хромофор (ретиналь) связывается в ТМ области белка, ковалентно присоединяясь к остатку ЛИЗ-296.

Пространственная структура

Пространственная структура родопсина была впервые определена в 2000 году с помощью метода рентгеновской кристаллографии [11], и в последствии несколько раз уточнялась. До сих пор она остаётся единственной трехмерной структурой GPCR-рецептора, экспериментально полученной с высоким разрешением. Структуры других белков этого семейства до сих пор неизвестны, поскольку эти рецепторы очень сложно выделить в необходимом для метода РСА количестве и подобрать условия, в которых белок будет образовывать кристалл, дающий чёткую дифракционную картину. Методу спектроскопии ЯМР такие большие и сложно устроенные мембранные белки пока что недоступны.

Структура родопсина (рис. 7) демонстрирует немного отличающуюся от таковой в бактериородопсине упаковку спиралей: они расположены под бóльшими углами к нормали к мембране, во многих случаях сильнее искажены. Кроме того, ТМ3 почти полностью окружена остальными спиралями, в то время как в бактериородопсине спирали расположены почти точно по эллипсу, в направлении против часовой стрелки при виде с внеклеточной стороны (в родопсине это направление укладки сохраняется).

Структурные исследования родопсина помогли установить роль молекул воды, находящихся в ТМ домене рецептора и определить конформации вне- и внутриклеточных петель родопсина. Основываясь на этих исследованиях, были предложены возможные механизмы активации белка и участия функционально важных групп и микродоменов в ТМ передаче сигнала и конформационных перестройках, связанных с поглощением света. Подробнее об этом можно почитать в недавнем обзоре Кристофа Пальцевского (Krzysztof Palczewski) [14], одного из наиболее активных участников упомянутых исследований.

Димеризация родопсина в мембране

Взаимодействие родопсина с G–белком трансдуцином

Перспективы исследования родопсина

Структурные исследования родопсина продолжаются, и среди вопросов, ждущих своего разрешения, можно назвать следующие:

Дальнейшее исследование родопсина имеет не только фундаментальное значение и может быть использовано не только для лечения или предотвращения биохимических нарушений зрения. Родопсин — самый разносторонне исследованный белок из семейства GPCR-рецепторов, и закономерности, полученные для него, могут быть использованы для изучения структуры и функциональных особенностей других рецепторов этого семейства. С дисфункцией этих белков связано огромное количество заболеваний [16], и изучение их структуры и, главное, механизма взаимодействия с лигандами, может открыть новые возможности для дизайна новых лекарственных веществ [17] — эффективных и безопасных.

Читайте также: